肖海郝艷玲溫生娟

(1.成都農(nóng)業(yè)科技職業(yè)學(xué)院，四川 成都 611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，四川 成都 611130)

苦苣苔科(Gesneriaceae)屬雙子葉植物，遍布世界各地，我國(guó)已知有58個(gè)屬(其中有27個(gè)屬特產(chǎn)中國(guó)，特有屬數(shù)占我國(guó)各科屬首位)，460余種。大部分苦苣苔科花瓣具有醫(yī)學(xué)價(jià)值、園藝觀賞價(jià)值、學(xué)術(shù)研究?jī)r(jià)值[1,2]，且具有較強(qiáng)的耐陰性和抗逆性[3]。該科植物富含黃酮類(lèi)化合物，藥用價(jià)值高，花色鮮艷，如大巖桐、非洲紫羅蘭、芒毛苣苔屬等。目前國(guó)內(nèi)對(duì)于苦苣苔科植物的研究集中于植物分子遺傳育種、快速繁殖、藥用價(jià)值、系統(tǒng)分類(lèi)等[4]，對(duì)于光照強(qiáng)度對(duì)其生理生化特性的影響研究甚少。光強(qiáng)即光量子通量密度(PPFD)，單位為μmol?m-2?s-1，是影響植物生理生化的關(guān)鍵環(huán)境因子。本文綜述了光照強(qiáng)度對(duì)苦苣苔科植物生長(zhǎng)、光合特性、生理特性的影響，為研究苦苣苔科植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理提供理論借鑒和栽培技術(shù)指導(dǎo)。

1 光照強(qiáng)度對(duì)苦苣苔科植物生長(zhǎng)的影響

光對(duì)于植物生長(zhǎng)有至關(guān)重要的作用，光是影響植物發(fā)育的關(guān)鍵因子，其能影響植物的形態(tài)建成和生理功能等[5-7]。在PPFD為300±25μmol?m-2?s-1和26/18±1℃(晝夜)溫度水平下，與單色紅、藍(lán)和白光相比，紅藍(lán)復(fù)合光處理下更有利于櫻桃番茄形態(tài)建成和光合碳代謝，適宜番茄秧苗生長(zhǎng)[8]。水稻在較低光照強(qiáng)度下(移栽至拔節(jié)期410±20μmol?m-2?s-1；拔節(jié)至抽穗期510±20μmol?m-2?s-1；抽穗至成熟期610±20μmol?m-2?s-1)下株高、葉片生長(zhǎng)緩慢，拔節(jié)和抽穗時(shí)間相對(duì)推遲[9]。光照強(qiáng)度為320μmol?m-2?s-1的紅藍(lán)LED光譜下，水稻秧苗生長(zhǎng)健壯，且生物量積累較多，是工廠化育秧適宜的光照強(qiáng)度[10]。在光照強(qiáng)度25～100μmol?m-2?s-1范圍內(nèi)，對(duì)苦苣苔科植物的生長(zhǎng)是適宜的[11]，超過(guò)110μmol?m-2?s-1不利于生長(zhǎng)及生理生化的反應(yīng)，但也有部分對(duì)強(qiáng)光有更好的適應(yīng)性[12]。在不同光照強(qiáng)度下，苦苣苔科植物牛耳朵葉片比葉重(g?m-2)大小順序?yàn)?30μmol?m-2?s-1>240μmol?m-2?s-1>9μmol?m-2?s-1，表明高光照強(qiáng)度有利于葉片干物質(zhì)的積累[13]。大部分苦苣苔科植物對(duì)弱光條件下的散射光利用效率高，遮蔭有利于其生長(zhǎng)[13,14]。綜上所述，大部分苦苣苔科植物具有耐陰性，低光照強(qiáng)度更有利于生長(zhǎng)；相反有部分對(duì)高光照強(qiáng)度適應(yīng)性更強(qiáng)，在栽培過(guò)程中根據(jù)不同生長(zhǎng)習(xí)性給予合適的光照。

苦苣苔科植物對(duì)光照強(qiáng)度有一定的要求，見(jiàn)表1。大根報(bào)春苣苔喜強(qiáng)光照，耐陰性弱；永福報(bào)春苣苔喜較強(qiáng)散射光；半蒴苣苔對(duì)光照的要求不高等。

圖1 苦苣苔科植物大巖桐

表1 部分苦苣苔的光照要求

2 光照強(qiáng)度對(duì)苦苣苔科植物光合特性的影響

光合作用是植物的能量來(lái)源，通過(guò)感受光照強(qiáng)度來(lái)調(diào)節(jié)其生長(zhǎng)發(fā)育及光合能力[15]。光照強(qiáng)度在0～1500μmolm-2s-1，隨著光照強(qiáng)度的增加，苦苣苔科植物螞蝗七、疏脈半蒴苣苔、半蒴苣苔的凈光合速率逐漸上升[16]。研究表明，溫州長(zhǎng)蒴苣苔、苦苣苔科植物半蒴苣苔、大花旋蒴苣苔和牛耳朵的凈光合速率日變化曲線均為雙峰曲線，峰形也相似，均有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)，說(shuō)明600～700μmolm-2s-1低光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，可以有效促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，牛耳朵同時(shí)具有較高的光利用能力和光適應(yīng)能力，是引種開(kāi)發(fā)的優(yōu)選品種[17]。隨著光合有效輻射從0μmolm-2s-1增加到1400μmolm-2s-1，苦苣苔科植物的光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量和光化學(xué)猝滅值逐漸下降，表觀電子傳遞速率和非光化學(xué)猝滅值則增加[17]。綜上所述，不同苦苣苔科植物對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)性不同，凈光合速率和光能利用率不同，在實(shí)際栽培種植過(guò)程中需了解品種特性等，合理栽培和養(yǎng)護(hù)管理。

3 光照強(qiáng)度對(duì)苦苣苔科植物生理特性的影響

光照強(qiáng)度是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和生理功能的關(guān)鍵環(huán)境因子[18]，高光照強(qiáng)度條件下，可引起部分苦苣苔科植物葉片細(xì)胞內(nèi)的防衛(wèi)系統(tǒng)和氧化環(huán)境的改變[19]。植物丙二醛含量的高低能夠反映植物抗逆性的強(qiáng)弱。研究表明，隨光照度增強(qiáng)苦苣苔科植物粉綠異裂苣苔、吊石苣苔葉片中丙二醛含量減少，說(shuō)明在較強(qiáng)光照條件下生長(zhǎng)更好，能夠耐受較強(qiáng)光照；但也有部分苦苣苔科植物相反，隨光照度增強(qiáng)葉片中丙二醛含量增加，說(shuō)明這類(lèi)植物在較弱光照條件下生長(zhǎng)更好，具有較強(qiáng)耐陰性，如革葉粗筒苣苔、纖細(xì)半蒴苣苔、螞蝗七等[12]。隨著低光照強(qiáng)度(遮蔭處理)時(shí)間的延長(zhǎng)，苦苣苔科植物牛耳朵葉片干物質(zhì)積累減少、含水量增加、珊瀾組織厚度降低、細(xì)胞變小、下表皮氣孔數(shù)量下降[4]。綜上所述，光照強(qiáng)度調(diào)控應(yīng)用到苦苣苔科植物農(nóng)業(yè)生產(chǎn)領(lǐng)域具有可行性，為光譜調(diào)控在農(nóng)業(yè)與生物領(lǐng)域中的應(yīng)用提供基礎(chǔ)。

圖2 苦苣苔科植物大巖桐

4 苦苣苔科植物光環(huán)境栽培技術(shù)——以大巖桐為例

苦苣苔科植物大巖桐不喜高光照強(qiáng)度，其生長(zhǎng)過(guò)程中夏季要求低光照強(qiáng)度，可借助遮陽(yáng)網(wǎng)調(diào)節(jié)透光率為50%～60%，通過(guò)降低光照強(qiáng)度使其降低局部溫度，以達(dá)到最適生長(zhǎng)環(huán)境。早春、晚秋或冬季較寒冷季節(jié)，光照強(qiáng)度適當(dāng)提高且光照時(shí)間應(yīng)大于8h，預(yù)防大巖桐生長(zhǎng)過(guò)快；也可采取補(bǔ)光措施，補(bǔ)光時(shí)可采用高壓鈉燈，補(bǔ)光要求的光照最好能達(dá)到110μmolm-2s-1，補(bǔ)光時(shí)間3～4h。大巖桐在不同季節(jié)、不同生長(zhǎng)階段對(duì)光照強(qiáng)度的要求不同：幼苗期要求具有較低的光照強(qiáng)度，110～550μmolm-2s-1為適宜，晴天中午不超過(guò)1100μmolm-2s-1。待大巖桐生長(zhǎng)成株以后，一般的光照強(qiáng)度要求在1100～1600μmolm-2s-1，具體根據(jù)季節(jié)而定。大巖桐開(kāi)花期的光照強(qiáng)度在270～330μmolm-2s-1，植株生長(zhǎng)過(guò)快，花芽分化數(shù)量少，需適當(dāng)加強(qiáng)光照，有利于球莖的生長(zhǎng)發(fā)育。光照強(qiáng)度過(guò)高，導(dǎo)致大巖桐葉片顏色不均勻，葉片局部發(fā)黃，植株生長(zhǎng)受阻。大巖桐病蟲(chóng)害防治中生理性病害較多，一部分是強(qiáng)光導(dǎo)致；而光照強(qiáng)度過(guò)低時(shí)，會(huì)導(dǎo)致大巖桐植株葉片單薄，生長(zhǎng)期過(guò)長(zhǎng)。綜上所述，需根據(jù)適時(shí)的季節(jié)氣候、生長(zhǎng)狀況及時(shí)調(diào)整栽培環(huán)境。

表2 大巖桐病害防治措施

5 展望

光照強(qiáng)度調(diào)控是苦苣苔科植物生長(zhǎng)、栽培養(yǎng)護(hù)過(guò)程中一項(xiàng)新技術(shù)。在可控環(huán)境中，光照強(qiáng)度、不同配比的光質(zhì)、光照時(shí)間的調(diào)控是苦苣苔科植物生長(zhǎng)的關(guān)鍵。未來(lái)研究發(fā)展的方向是光照強(qiáng)度、光質(zhì)、光照時(shí)間對(duì)苦苣苔科植物生長(zhǎng)帶來(lái)的影響，總結(jié)研究成果，為苦苣苔科植物規(guī)?；N植、室內(nèi)觀賞、園林綠化植物栽培技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。