劉方方 萬映秀 曹文昕 李 耀 張琪琪 李 炎 張平治

小麥倒春寒抗性評價方法研究

劉方方 萬映秀 曹文昕 李 耀 張琪琪 李 炎 張平治*

安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所 / 農(nóng)作物品質(zhì)改良安徽省重點實驗室, 安徽合肥 230031

倒春寒是造成小麥減產(chǎn)的重要因素, 培育抗倒春寒品種是重要育種目標(biāo)。為了明確小麥倒春寒抗性鑒定的適宜處理條件, 建立倒春寒抗性評價方法, 本研究選用倒春寒抗性差異明顯的6個品種進(jìn)行不同發(fā)育時期和不同溫度處理, 以死莖率作為評價指標(biāo), 篩選小麥倒春寒抗性鑒定最適處理條件, 并用120份小麥品種(系)對該方法進(jìn)行驗證。結(jié)果表明, 死莖率隨溫度降低和發(fā)育進(jìn)程推進(jìn)總體呈升高趨勢。藥隔期–6℃下處理6 h, 品種間死莖率差異最明顯, 是進(jìn)行倒春寒抗性鑒定的最適處理條件。驗證試驗表明該處理條件能有效區(qū)分120份小麥品種(系)的倒春寒抗性, 聚類分析將120份小麥品種分成極強、強、中等、弱、極弱5類, 根據(jù)分類結(jié)果建立了小麥倒春寒抗性評價標(biāo)準(zhǔn)。本研究為開展小麥倒春寒抗性鑒定和抗性品種培育提供了技術(shù)支撐。

小麥; 倒春寒; 分級標(biāo)準(zhǔn); 抗性評價方法

小麥?zhǔn)鞘澜缛蠹Z食作物之一, 小麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對確保糧食安全起著重要作用[1]。近年來受全球氣候變化的影響, 春季低溫事件頻發(fā), 對我國、澳大利亞和美國的小麥生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害[2-4]。美國堪薩斯州在1995—2010年間春季低溫霜凍事件發(fā)生多達(dá)41次[3]。我國黃淮麥區(qū)在2001—2021年間有9年遭受倒春寒, 發(fā)生頻率高達(dá)40%[4], 其中2004—2005年黃淮和長江中下游兩大麥區(qū)發(fā)生倒春寒面積達(dá)406.7萬公頃, 接近絕收面積達(dá)26.7萬公頃[5]。2012—2013年黃淮麥區(qū)遭受60年一遇的特重倒春寒, 幾乎所有品種受到不同程度的凍害, 造成嚴(yán)重減產(chǎn)[6]。倒春寒受災(zāi)一般減產(chǎn)10%～20%, 重者可達(dá)30%～50%甚至更多[7]。倒春寒往往直接損傷莖稈和小穗, 造成穗數(shù)和穗粒數(shù)等產(chǎn)量因子顯著下降, 其他補救措施難以奏效。鑒定、篩選和培育倒春寒抗性強的小麥品種是防止或減輕產(chǎn)量損失的有效途徑。

多位研究者指出小麥倒春寒抗性與發(fā)育時期及溫度、發(fā)生強度和持續(xù)時間有關(guān)[8-9], 與其冬春性和苗期抗寒性無顯著相關(guān)性[10-11], 近年來, 許多學(xué)者從不同發(fā)育時期入手, 采用不同鑒定方法及指標(biāo), 對小麥倒春寒開展了一系列研究。不同發(fā)育時期及同一發(fā)育時期不同低溫脅迫程度, 品種的倒春寒抗性鑒定結(jié)果差異很大[12-15], 但尚未見到最適鑒定時期、溫度和持續(xù)時間的報道。倒春寒抗性鑒定的方法主要有田間直接鑒定[16]和人工模擬鑒定[17]。田間直接鑒定與實際生產(chǎn)情況接近, 但易受大田栽培環(huán)境和氣候條件的影響, 過程和結(jié)果不可控制, 數(shù)據(jù)難以分析。人工模擬鑒定周期短、可重復(fù)性強, 但對設(shè)備與技術(shù)要求相對較高。在先前研究中, 研究者提出生理生化指標(biāo)(脯氨酸、丙二醛(MDA)、過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)等)[12-13]、半致死溫度(LT50)[18]、幼穗凍傷率[10]、結(jié)實率[19]等可用于倒春寒的抗性鑒定, 但是這些指標(biāo)不易測定。低溫引起的莖蘗死亡是小麥?zhǔn)軆龊蟮闹苯臃磻?yīng)[20], 以死莖率作為凍害程度分級標(biāo)準(zhǔn)可以更直觀地反映小麥?zhǔn)軗p情況, 鑒定評價效果好[21]。在倒春寒抗性評價方面, 姜麗娜等[12-13]采用聚類法將黃淮海麥區(qū)24個小麥品種(系)在拔節(jié)期(4℃/3 d)和孕穗期(晝夜6℃/4℃)的倒春寒抗性分成五大類。王樹剛等[15]采用最大距離法將15個冬小麥品種在拔節(jié)期(0℃/3 d)的倒春寒抗性劃分為強抗凍、中度抗凍和弱抗凍3類。依據(jù)聚類分析進(jìn)行品種的抗性等級劃分在作物抗旱和耐鹽性鑒定研究中也得到廣泛應(yīng)用[22-23]。

前人對小麥倒春寒抗性鑒定研究多在單一發(fā)育時期、單一溫度條件下進(jìn)行, 關(guān)于何種鑒定條件能有效區(qū)分品種間倒春寒抗性水平報道較少, 而育種家和生產(chǎn)者最關(guān)心的是不同品種倒春寒抗性的相對強弱。不同研究由于選用的試驗材料、發(fā)育時期、處理溫度和鑒定方法不同, 結(jié)果可比性差, 小麥倒春寒抗性鑒定評價缺乏統(tǒng)一方法, 嚴(yán)重制約育種應(yīng)用。為此, 本研究利用人工氣候室, 以死莖率為評價指標(biāo)探索小麥倒春寒抗性精準(zhǔn)快速鑒定的最適條件,并建立一套評價方法, 為小麥倒春寒抗性鑒定和抗倒春寒品種培育提供方法和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

試驗于2019—2020和2020—2021年在安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院合肥試驗基地進(jìn)行。2019—2020年選用多年大田觀察倒春寒抗性差異明顯的品種6份(表1)用于鑒定條件篩選; 2020—2021年選用120份小麥品種(系) (黃淮麥區(qū)50個推廣品種、當(dāng)年安徽省區(qū)域試驗70個品系)用于倒春寒抗性鑒定條件驗證與等級劃分。

試驗采用盆栽, 盆缽直徑28 cm, 高31 cm, 盆內(nèi)填滿施足基肥的耕層土壤。每盆播種15粒, 三葉期定苗至8株。播種前將盆半掩埋于大田中, 管理同大田生產(chǎn)。小麥起身拔節(jié)后, 每隔3 d, 每品種隨機取3株, 于體視顯微鏡下觀察主莖和第1、2分蘗幼穗所處分化階段, 確保同一處理不同品種均處于相同發(fā)育時期。一旦進(jìn)入處理時期, 即移入人工氣候室進(jìn)行低溫處理。

表1 試驗材料及抗性水平

小麥倒春寒抗性鑒定條件篩選：前期預(yù)備試驗對6個品種在不同發(fā)育時期分別進(jìn)行不同低溫處理, 發(fā)現(xiàn)–2℃/6 h處理下4個時期(雌雄蕊分化期、藥隔期、四分體期和抽穗期)均未觀察到死莖, 四分體期和抽穗期在–8℃/6 h處理下莖蘗全部受凍枯死。藥隔期–8℃/6 h處理死莖率高, –6℃/6 h處理下品種間死莖率差異明顯。在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步優(yōu)化完善試驗方案(表2), 設(shè)置雌雄蕊分化期(pistil and stamen primordia differentiation phase, PSPDP)、藥隔期(anther connective tissue formation phase, ACFP)、四分體期(tetrad formation phase, TFP)、抽穗期(heading phase, HP)和開花期(anthesis phase, AP) 5個處理時期, 每個處理時期設(shè)置不同低溫水平, 其中特別在藥隔期設(shè)置–7℃以觀察死莖率變化情況, 處理時長均為6 h。模擬自然降溫過程, 第0～3小時由室溫勻速降到處理溫度, 第4～9小時維持處理溫度, 第10～12小時由處理溫度勻速升到室溫。每品種處理3盆, 對照3盆。

表2 低溫處理設(shè)計

“√”表示處理選用的溫度。“√” indicates the temperature used for the treatment.

小麥倒春寒抗性鑒定條件驗證：采用篩選出的最適鑒定條件對120個小麥品種(系)進(jìn)行倒春寒抗性鑒定, 方法同上。

1.2 死莖率測定

處理后第10天, 當(dāng)莖、蘗枯死癥狀明顯發(fā)生時, 調(diào)查每株主莖和第1、2分蘗的死莖數(shù)。計算每盆死莖率, 取3盆平均值代表每個處理的死莖率, 結(jié)果保留2位小數(shù)。

死莖率=死莖數(shù)/調(diào)查總莖數(shù)

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)錄入與整理采用Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行。采用SPSS軟件進(jìn)行方差分析和多重比較, 顯著性水平設(shè)定為<0.05。采用K-Means法進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥倒春寒抗性鑒定條件篩選

6個品種在不同處理下的死莖率如表3所示。不同發(fā)育時期不同溫度處理, 6個品種死莖率變化趨勢較為一致, 均隨溫度降低而升高, 且都存在一個超過半致死量的大幅躍升。雌雄蕊分化期的躍升發(fā)生在–6℃和–8℃之間, 藥隔期的躍升發(fā)生在–6℃和–7℃之間, 四分體期、抽穗期和開花期的躍升發(fā)生在–4℃和–6℃之間。不同發(fā)育時期, 小麥植株由無明顯死莖發(fā)生到幾乎全部受凍枯死的溫度區(qū)間差異明顯。雌雄蕊分化期在–4℃時幾乎無死莖發(fā)生, 至–10℃時死莖率最高達(dá)0.94, 藥隔期溫度區(qū)間為–4℃～ –10℃, 四分體期為–2℃～ –8℃, 抽穗期和開花期為–2℃～ –6℃, 這表明隨發(fā)育進(jìn)程推進(jìn)品種耐寒能力逐漸降低。

同一發(fā)育時期不同溫度下死莖率比較(表3)可以看出, 雌雄蕊分化期, –4℃處理死莖率偏低(0.02), –8℃和–10℃時死莖率偏高(0.68和0.84), 品種間抗性差異均不明顯。–6℃時濟(jì)麥22、鄭州8329和鄭麥366的死莖率均為0.00, 不能區(qū)分品種差異。藥隔期, –4℃時死莖率偏低(0.16), –8℃和–10℃時死莖率偏高(0.91和0.97), 品種間抗性差異均不明顯, 難以區(qū)分抗性強弱。–6℃時死莖率均值為0.39, 變化范圍為0.04～0.78, 且品種間死莖率差異顯著。四分體期、抽穗期、開花期不同溫度條件下, 死莖率或偏高或偏低, 都不能有效區(qū)分品種間抗性差異。

同一溫度不同發(fā)育時期死莖率比較(表3)表明, 在–4℃下, 雌雄蕊分化期至抽穗期均呈現(xiàn)不同程度凍害, 但凍害程度較輕, 5個時期死莖率均偏低。雌雄蕊分化期為0～0.09, 開花期死莖率為0.15～0.22, 品種間基本無差異, 藥隔期、四分體期和抽穗期品種間雖有差異但變異幅度小, 均難以區(qū)分品種間抗性強弱, 從圖1-A可以清楚地看到這一點。在–6℃下, 雌雄蕊分化期死莖率偏低(0.18), 四分體期、抽穗期和開花期死莖率偏高(0.83、0.94和0.92), 品種間抗性差異均不明顯。藥隔期6個品種死莖率差異顯著, 從圖1-B可以直觀看出藥隔期品種間抗性差異最明顯。

綜合以上結(jié)果, 可以確定藥隔期/–6℃/6 h是最適處理條件, 能有效鑒定小麥品種的倒春寒抗性。

表3 不同處理下6個品種的死莖率

小寫字母表示差異顯著(< 0.05)。Lowercase letters indicate significant differences at< 0.05.

圖1 –4℃和–6℃低溫處理下6個品種在不同發(fā)育時期死莖率散點圖

A：6個品種在–4℃低溫下的死莖率散點圖; B：6個品種在–6℃低溫下的死莖率散點圖; PSPDP：雌雄蕊分化期; ACFP：藥隔期; TFP：四分體期; HP：抽穗期; AP：開花期; JM：濟(jì)麥22; YN：煙農(nóng)19; ZZ：鄭州8329; ZM：鄭麥366; WM：皖麥50; XA：西安8號。

A: The dead stem rate scatter plots of six cultivars under –4℃ stress condition; B: the dead stem rate scatter plots of six cultivars under –6℃ stress condition; PSPDP: pistil and stamen primordia differentiation stage; ACFP: anther connective tissue formation stage; TFP: tetrad formation stage; HP: heading stage; AP: anthesis stage; JM: Jimai 22; YN: Yannong 19; ZZ: Zhengzhou 8329; ZM: Zhengmai 366; WM: Wanmai 50; XA: Xi’an 8.

2.2 小麥倒春寒抗性條件驗證及評價等級劃分

采用藥隔期–6℃/6 h對120份小麥品種(系)進(jìn)行鑒定, 死莖率見表4, 120個材料間死莖率差異顯著, 變化范圍為0～0.91。說明藥隔期–6℃/6 h的處理條件能很好地區(qū)分品種間的倒春寒抗性差異。

表4 120個小麥品種(系)的死莖率

利用K-Means法將120份小麥品種(系)聚為5類, 各類中心值及品種數(shù)列于表5。I類含有25個品種, 倒春寒抗性極強; II類含有35個品種, 倒春寒抗性為強; III類含有20個品種, 倒春寒抗性中等; IV類含有27個品種, 倒春寒抗性為弱; V類含有13個品種, 倒春寒抗性為極弱。

依據(jù)聚類分析結(jié)果, 擬定小麥倒春寒抗性評價等級劃分標(biāo)準(zhǔn)(表6), 將120份小麥的倒春寒抗性分成極強、強、中等、弱和極弱5個等級, 其中極強為1級, 極弱為5級。不同級別凍害表現(xiàn)如圖2所示。

120份小麥品種(系)不同等級分布頻率見圖3。50個推廣品種從強到弱不同等級占比分別為：14%、26%、20%、30%和10%。70個省區(qū)試材料從強到弱不同等級占比分別為26%、31%、14%、17%和11%。

3 討論

3.1 小麥倒春寒抗性鑒定條件的篩選

為高通量鑒定小麥倒春寒抗性, 處理時間必須盡可能短。武永峰等[24]認(rèn)為, 超過20 h的低溫脅迫時長不符合單次自然霜凍過程中的實際降溫時長規(guī)律。劉峻明等[25]發(fā)現(xiàn), 小麥作物冠層單次自然霜凍持續(xù)時間約為6 h。本研究表明6 h的低溫處理能達(dá)到很好的鑒定效果。

表5 120個小麥品種(系)倒春寒抗性聚類分析

表6 小麥倒春寒抗性評價標(biāo)準(zhǔn)

圖2 藥隔期不同抗性級別小麥植株的凍害表現(xiàn)

A: 對照, 不處理; B: 1極強; C: 2強; D: 3中等; E: 4弱; F: 5極弱。

A: control group, no cold treatment; B: 1 highly resistant; C: 2 resistant; D: 3 moderately resistant; E: 4 susceptible; F: 5 highly susceptible.

圖3 50個推廣品種和70個省區(qū)試材料不同抗性等級分布頻率

RWV50：50個推廣品種; RTA70：70個省區(qū)試材料。

RWV50: 50 released wheat varieties; RTA70: 70 regional test accessions.

抽穗前冠層氣溫低于–6℃即可使幼穗和莖發(fā)生明顯傷害癥狀[26]。鐘秀麗等[10]為研究藥隔期對小麥幼穗死傷率的影響, 利用FrosTemp軟件模擬自然霜凍發(fā)生降溫過程設(shè)定的“刀形”降溫曲線最低溫度為–6.5℃。本研究表明, 在藥隔期–6 ～ –8℃死莖率急劇升高, –7℃死莖率(0.83)更接近–8℃ (0.91), 而與–6℃ (0.39)差異較大, 說明–6℃是臨界溫度。–6℃作為倒春寒抗性鑒定的處理溫度是適宜的。

小麥倒春寒抗性與發(fā)育時期有關(guān), 本研究表明, 隨發(fā)育進(jìn)程的推進(jìn), 死莖率總體呈上升趨勢, 藥隔期之前死莖率較低, 藥隔期之后死莖率大幅上升, 且品種間差異急劇減小, 藥隔期是倒春寒抗性臨界期, 品種間抗性差異最顯著。王春艷等[27]、胡新等[28]和Zhong等[29]認(rèn)為, 藥隔期是小麥倒春寒抗性最適鑒定時期, 這與本研究結(jié)果一致。

3.2 小麥倒春寒抗性表現(xiàn)

本研究以死莖率為評價指標(biāo), 發(fā)現(xiàn)濟(jì)麥22、煙農(nóng)19、鄭麥366、西安8號、皖麥50倒春寒抗性與長期生產(chǎn)觀察一致, 而鄭州8329表現(xiàn)與田間觀察不一致。鄭州8329在生產(chǎn)中表現(xiàn)倒春寒敏感, 而鑒定結(jié)果表現(xiàn)抗性極強, 這可能和抗性表現(xiàn)形式有關(guān)。本試驗調(diào)查發(fā)現(xiàn), 在雌雄蕊分化期和藥隔期未觀察到殘穗, 而四分體期、抽穗期和開花期均觀察到少量殘穗出現(xiàn), 鄭州8329等4個敏感品種稍高, 而濟(jì)麥22和煙農(nóng)19較低(數(shù)據(jù)未列出), 推測小麥在藥隔期前后的倒春寒抗性表現(xiàn)形式不同, 之前主要表現(xiàn)為死莖率差異, 之后主要表現(xiàn)為殘穗率差異。鄭州8329的敏感性主要表現(xiàn)為殘穗率較高, 但對死莖率抗性強。推測是否成立還有待進(jìn)一步研究證實。

3.3 小麥倒春寒抗性等級劃分

小麥倒春寒抗性評價, 選用科學(xué)的評價標(biāo)準(zhǔn)十分重要。姜麗娜等將小麥品種(系)在拔節(jié)期和孕穗期的倒春寒抗性分別從強到弱分成5大類[12-13]。王樹剛等[15]將小麥品種在拔節(jié)期的倒春寒抗性劃分為強抗凍、中度抗凍和弱抗凍3類。張軍等[14]將小麥孕穗期的倒春寒抗性分成強和弱2類。不同研究由于選擇的試驗材料、處理溫度和發(fā)育時期不同, 倒春寒的分級結(jié)果差異較大, 無法相互比較。在小麥的抗逆研究中, 耐鹽性[30]和抗旱性[31]均被劃分為5個等級。本試驗將120份小麥品種(系)的倒春寒抗性劃分為極強、強、中等、弱和極弱5個等級, 并初步擬定小麥倒春寒抗性評價等級劃分標(biāo)準(zhǔn)。比較發(fā)現(xiàn)抗性達(dá)極強和強的品種占安徽省區(qū)試材料的57%, 較黃淮麥區(qū)推廣品種(40%)高, 說明育種有效提高了小麥倒春寒抗性, 這與曹文昕等結(jié)果一致[18]。

4 結(jié)論

在春季拔節(jié)后穗部發(fā)育的各個階段, 采用不同的處理溫度, 以死莖率為評價指標(biāo), 通過比較分析, 篩選出藥隔期–6℃/6 h是最適宜進(jìn)行倒春寒抗性評價的鑒定條件。通過對120份小麥品種(系)的聚類分析, 確定了小麥倒春寒抗性評價標(biāo)準(zhǔn), 有助于小麥倒春寒抗性育種和生產(chǎn)上選用抗倒春寒品種。

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Evaluation method of late spring coldness tolerance in wheat

LIU Fang-Fang, WAN Ying-Xiu, CAO Wen-Xin, LI Yao, ZHANG Qi-Qi, LI Yan, and ZHANG Ping-Zhi*

Crop Research Institute, Anhui Academy of Agricultural Sciences / Anhui Provincial Key Laboratory of Crop Quality Improvement, Hefei 230031, Anhui, China

Sensitivity to late spring coldness can result in considerable yield loss in wheat, and the breeding cold-resistant cultivar becomes an important breeding objective. In order to investigate the suitable treatment conditions for late spring coldness tolerance and to establish an evaluation method for the resistance to late spring coldness in wheat, six cultivars with different late spring coldness tolerance were used for different temperature treatments at different developmental stages based on the dead stem rate. The optimum treatment conditions had been revealed and validated with 120 varieties (lines). The results showed significant differences in the dead stem rate was observed at anther connective formation phase (ACFP) under –6℃ after 6 h stress treatment, which was the most suitable treatment condition for the identification of resistance to late spring coldness. Furthermore, the variation in late spring coldness tolerance among 120 wheat varieties (lines) could be effectively distinguished from the treatment conditions. Cluster analysis demonstrated that the 120 wheat varieties (lines) can be divided into five categories in the resistance to late spring coldness: highly resistant, resistant, moderately resistant, susceptible, and highly susceptible. The established evaluation standard of late spring coldness in wheat will provide technical support for the identification and breeding of resistant wheat varieties in late spring coldness.

wheat; late spring coldness; ranked standard; resistance evaluation method

10.3724/SP.J.1006.2023.21011

本研究由安徽小麥良種聯(lián)合攻關(guān)項目(2021), 財政部和農(nóng)村農(nóng)業(yè)部國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-3-2-14)和安徽省科技重大專項(202003a06020010)資助。

This study was supported by the Joint Research of Wheat Variety Improvement of Anhui (2021), the China Agriculture Research System of MOF and MARA (CARS-3-2-14), and the Science and Technology Major Special Project of Anhui Province (202003a06020010).

張平治, E-mail: pzzha@163.com, Tel: 0551-65152867

E-mail: liuff0510@163.com

2022-02-14;

2022-05-05;

2022-05-19.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220519.0840.002.html

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