肖 健 韋星璇 楊尚東 盧 文 譚宏偉

間作西瓜對甘蔗產(chǎn)量效益和根際土壤理化性質(zhì)及微生態(tài)的影響

肖 健1韋星璇1楊尚東1盧 文3,*譚宏偉2,*

1廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 廣西南寧 530004;2廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 / 廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室, 廣西南寧 530007;3廣西扶綏縣農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所, 廣西扶綏 532199

分析甘蔗間作西瓜對甘蔗產(chǎn)量、總經(jīng)濟效益、根際土壤生態(tài)及理化性質(zhì)的影響, 旨在探究甘蔗間作西瓜模式的生態(tài)效應(yīng), 為進(jìn)一步推廣及應(yīng)用甘蔗間作西瓜模式提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。基于傳統(tǒng)和現(xiàn)代高通量測序技術(shù), 分析間作和單作甘蔗產(chǎn)量、總經(jīng)濟效益、根際土壤理化性質(zhì)及根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)變化。與甘蔗單作(CK)相比, 甘蔗間作西瓜(TM)具有提高甘蔗產(chǎn)量和總經(jīng)濟效益的效果; 對甘蔗根際土壤有機質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷和速效鉀含量無顯著影響; 同時, 甘蔗間作西瓜對甘蔗根際土壤細(xì)菌多樣性和豐富度亦無顯著影響。另一方面, 門分類水平, 甘蔗間作西瓜雖然增加了放線菌門(Actinobacteria)和其他(others)門類優(yōu)勢細(xì)菌的相對豐度占比, 但亦缺失了浮霉菌門(Planctomycetes)和擬桿菌門(Bacteroidetes)等門類優(yōu)勢細(xì)菌的富集; 屬分類水平, 熱酸菌屬()、慢生根瘤菌屬()、、、鏈霉菌屬()、、、酸桿菌屬()和則是甘蔗單作(CK)模式下甘蔗根際土壤中特有的優(yōu)勢細(xì)菌屬; 與之相比, 小單孢菌屬()、、、、、、盧得曼氏菌屬()、、、、和則是甘蔗間作西瓜(TM)模式下, 甘蔗根際土壤中特有的優(yōu)勢細(xì)菌屬?；蚬δ茴A(yù)測結(jié)果顯示, 甘蔗間作西瓜并沒有顯著改變甘蔗植株根際土壤細(xì)菌的主體功能。與甘蔗單作相比, 甘蔗間作西瓜具有提高甘蔗產(chǎn)量和總經(jīng)濟效益的效果; 雖然沒有顯著改變甘蔗根際土壤理化性質(zhì), 同時亦沒有顯著提升甘蔗根際土壤細(xì)菌多樣性、豐富度以及細(xì)菌主體功能, 僅改變了部分甘蔗根際土壤細(xì)菌的群落組成, 富集了諸如小單孢菌屬()等特有的優(yōu)勢細(xì)菌屬。綜上所述, 甘蔗間作西瓜有助于提高甘蔗產(chǎn)量和總經(jīng)濟效益, 雖不能顯著提升甘蔗根際土壤肥力, 但亦沒有造成甘蔗根際土壤細(xì)菌生態(tài)功能失衡或劣化, 只是改變了部分甘蔗根際土壤細(xì)菌群落組成, 但間套作西瓜富集的特有優(yōu)勢細(xì)菌屬, 諸如小單孢菌屬()屬細(xì)菌是具有增強甘蔗植株抗性功能的有益細(xì)菌屬。

間作; 甘蔗; 西瓜; 土壤細(xì)菌; 高通量測序

甘蔗(spp. Hybrids)是一種重要的糖料作物和可再生生物能源作物[1]。中國是世界第三大甘蔗生產(chǎn)國, 自1993年以來, 廣西一直是中國最大的甘蔗生產(chǎn)和制糖省區(qū)[2]。然而, 由于現(xiàn)階段甘蔗機械化程度偏低、國際糖價低迷等因素導(dǎo)致甘蔗生產(chǎn)成本升高, 種植效益降低, 嚴(yán)重影響蔗農(nóng)種植積極性。開展甘蔗間套作栽培是增加蔗農(nóng)種植效益的重要途徑[3-5]。甘蔗種植行距寬、植株高大、生長期長, 適合與生長快速、生育期短的矮稈作物間作[3], 充分利用同一塊地的空間、時間和土壤養(yǎng)分, 提高土地利用率, 增加蔗農(nóng)收入[6]。

西瓜()是蔓生作物, 在熱帶地區(qū)種植具有很高的經(jīng)濟效益[7]。適合與甘蔗進(jìn)行高矮搭配間作種植。甘蔗間作西瓜, 不僅可以有效利用光、溫、水、熱及土地資源[3], 還能增加產(chǎn)量[8]和經(jīng)濟效益[9], 有助于蔗糖產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

甘蔗間套種西瓜是現(xiàn)階段廣西蔗農(nóng)廣泛應(yīng)用的一種間套作栽培模式。雖然至今國內(nèi)外涉及甘蔗間套作的研究較多, 但間套種作物主要包括甘蔗/豆科作物(大豆、豌豆、綠豆、花生)、甘蔗/禾本科(玉米、小麥)、甘蔗/蔬菜(馬鈴薯、芥菜、洋蔥、大蒜)等[1,3]方面, 且研究內(nèi)容多聚焦于間作對甘蔗產(chǎn)量、品質(zhì)、經(jīng)濟效益、土壤肥力以及病蟲草害等領(lǐng)域的影響方面[3,8-10]。研究表明[8-9], 甘蔗套種西瓜模式的平均西瓜產(chǎn)量達(dá)24,090 kg hm–2, 新增產(chǎn)值達(dá)38,544元 hm–2, 總產(chǎn)值達(dá)78,504元 hm–2; 此外, 與甘蔗單作相比, 增收大豆12,000～13,200元 hm–2, 甘蔗平均增產(chǎn)36.15 t hm–2, 增收8400～10,500元 hm–2, 總效益增加16,500～25,500元 hm–2。甘蔗間作西瓜雖然能提高產(chǎn)量和經(jīng)濟效益等, 但該生產(chǎn)模式是否會對土壤肥力或健康產(chǎn)生不利影響？目前, 甘蔗間作西瓜模式對甘蔗根際土壤肥力及微生態(tài)環(huán)境影響方面仍鮮見報道。

因此, 本文分析甘蔗間作西瓜模式下甘蔗產(chǎn)量、總經(jīng)濟效益、根際土壤理化性質(zhì)及細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)特征, 旨在探究甘蔗間作西瓜對甘蔗產(chǎn)量、總經(jīng)濟效益、根際土壤肥力及微生態(tài)的影響, 為優(yōu)化栽培管理措施及構(gòu)建可持續(xù)發(fā)展的甘蔗間套作技術(shù)體系提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地為廣西壯族自治區(qū)崇左市扶綏縣農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所生產(chǎn)基地(22°38′06″N, 107°54′14″E)。前茬作物均為甘蔗。土壤理化性質(zhì)如下: pH 4.9, 有機質(zhì)含量20.3 g kg–1, 全氮含量0.41 g kg–1, 全磷含量0.45 g kg–1, 全鉀含量9.2 g kg–1, 堿解氮含量37 mg kg–1, 速效磷含量13 mg kg–1, 速效鉀含量79 mg kg–1。

1.2 試驗設(shè)計

試驗開始于2016年, 以甘蔗品種‘新臺糖22號’為試驗材料, 西瓜品種為‘黑美人’; 采用隨機區(qū)組設(shè)計, 以甘蔗單作(CK)作為對照, 以甘蔗/西瓜間作(TM)為處理進(jìn)行田間試驗。每個處理設(shè)3個重復(fù), 共6個小區(qū), 每個小區(qū)5行, 行長7 m, 甘蔗栽培行距1.8 m, 小區(qū)面積63 m2。試驗地用大型拖拉機犁耙整地開行后于每年2月中下旬種植, 所有種植模式均按相同田間管理。同時, 每年5月中下旬完成西瓜采收, 采收完成后于6月前完成甘蔗封行前的培土工作。同時, 收獲時按區(qū)惠平等[11]和李停鋒等[12]的測定方法分別對2016—2018年甘蔗間作西瓜模式下的甘蔗和西瓜進(jìn)行稱重測產(chǎn), 按照市場收購價(甘蔗收購價500 元 t–1, 西瓜收購價1000元 t–1)計算總經(jīng)濟效益。

1.3 樣品采集

于2018年6月上旬隨機采集當(dāng)年新植蔗根際土壤樣品。采集方法參照Yang等[13]的方法, 具體操作簡述如下: 用75%乙醇噴灑鐵鏟進(jìn)行消毒, 并于每種種植模式下, 隨機選取6株長勢一致的甘蔗植株, 然后以蔗莖為中心(直徑約60 cm)挖深度約40 cm, 形成疏松、環(huán)形的根際圈。然后手握植株莖基部用力將整個植株連根帶土拔起, 抖掉附著在根部的土壤, 每6株相同處理所取的根際土壤樣品混合為1個生物學(xué)土壤重復(fù)樣本, 共進(jìn)行3次生物學(xué)重復(fù), 分別標(biāo)記后裝入無菌密封袋放入放置有冰袋的冰盒帶回實驗室。

1.4 土壤理化性狀分析

采用電位法(土∶水=1∶2.5, 質(zhì)量體積比)測定土壤pH; 采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測定有機質(zhì)(soil organic matter, SOM); 采用全自動凱氏定氮儀測定全氮(total nitrogen, TN); 采用硫酸-高氯酸消煮后分別用鉬銻抗比色法和火焰光度計法測定全磷(total phosphorus, TP)和全鉀(total potassium, TK);

以硫酸亞鐵為還原劑, 采用堿解氮擴散法測定堿解氮(available nitrogen, AN); 采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定速效磷(available phosphorus, AP); 采用乙酸銨交換-火焰光度計法測定速效鉀(available potassium, AK)。具體分析方法詳見《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》[14]。

1.5 土壤細(xì)菌多樣性分析

由上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司完成根際土壤樣品總DNA提取、PCR擴增和序列的測定。具體測序流程簡述如下[15-16]。

DNA抽提和PCR擴增: 根據(jù)FastDNA Spin Kit for Soil試劑盒(MP Biomedicals, 美國)說明書進(jìn)行總DNA抽提, 使用NanoDrop2000分光光度計(Thermo Fisher Scientific, 美國)檢測DNA濃度和純度, 即DNA提取質(zhì)量利用1%瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行檢測, 并以提取的土壤微生物DNA為模板, 選擇338F (5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3′)和806R (5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′)為引物對細(xì)菌V3～V4可變區(qū)進(jìn)行PCR擴增。PCR擴增在ABI GeneAmp 9700 (ABI, 美國)上進(jìn)行。

Illumina Miseq測序: 將同一樣本的PCR產(chǎn)物混合后使用2%瓊脂糖凝膠回收PCR產(chǎn)物, 利用AxyPrep DNA Gel Extraction Kit (Axygen Biosciences, 美國)進(jìn)行回收產(chǎn)物純化, 2%瓊脂糖凝膠電泳檢測, 并用Quantus Fluorometer (Promega, 美國)對回收產(chǎn)物進(jìn)行檢測定量。使用NEXTFLEX Rapid DNA-Seq Kit進(jìn)行建庫。利用Illumina公司的MiseqPE300平臺進(jìn)行測序(上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司)。參照的肖健等[1]的研究方法對測序數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。

1.6 統(tǒng)計分析

使用Mothur (v.1.30.2, https://mothur.org/wiki/ calculators/)軟件計算細(xì)菌群落的Alpha多樣性。選擇相似度為97%的OTU表, 并使用R語言(v.3.3.1)工具進(jìn)行細(xì)菌群落組成分析和Venn分析, 并進(jìn)行統(tǒng)計和繪圖。使用LEfSe (http://huttenhower.sph.harvard. edu/galaxy/root?tool_id=lefse_upload)軟件對樣品按照基于分類學(xué)組成的不同分組條件進(jìn)行線性判別分析(LDA), 以確定對樣品劃分有明顯差異影響的群組。使用BugBase (https://bugbase.cs.umn.edu/index. html)軟件對微生物組進(jìn)行表型預(yù)測。使用PICRUSt (v.1.1.0, http://picrust.github.io/picrust/)對OTU豐度表進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化, 根據(jù)KEGG數(shù)據(jù)庫(Kyoto Encyclo-pedia of Genes and Genomes, 京都基因和基因組百科全書, http://www.genome.jp/kegg/)計算各功能類別的豐度。使用R語言(v.3.3.1) (pheatmap package)工具進(jìn)行土壤細(xì)菌與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性分析并進(jìn)行統(tǒng)計和繪圖。

采用Microsoft Excel 2019統(tǒng)計數(shù)據(jù), 采用IBM SPSS Statistics 21統(tǒng)計軟件進(jìn)行方差分析, 采用獨立樣本檢驗和秩和檢驗進(jìn)行顯著性檢驗(<0.05), 并利用上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司的生信云數(shù)據(jù)分析平臺進(jìn)行在線數(shù)據(jù)分析。平均數(shù)據(jù)以“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差(S.D.)”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 甘蔗間作西瓜模式下甘蔗和西瓜產(chǎn)量及總經(jīng)濟效益

由表1可知, 2016年, 甘蔗單作(CK)模式下甘蔗產(chǎn)量為80.63 t hm–2, 總經(jīng)濟效益為40,316.67元 hm–2; 甘蔗間作西瓜(TM)模式下甘蔗產(chǎn)量為80.33 t hm–2、西瓜產(chǎn)量為13.30 t hm–2, 總經(jīng)濟效益為53,366.76元 hm–2, 雖然甘蔗產(chǎn)量略低于甘蔗單作(CK), 總經(jīng)濟效益高于甘蔗單作(CK), 但均無顯著差異(>0.05); 2017年和2018年, 甘蔗間作西瓜(TM)模式下甘蔗產(chǎn)量和總經(jīng)濟效益同樣高于甘蔗單作(CK), 但均無顯著差異(>0.05)。這一結(jié)果不僅與前人研究結(jié)果[8-9]一致, 而且表明甘蔗間作西瓜(TM)有助于提高甘蔗產(chǎn)量和總經(jīng)濟效益的效果。

2.2 甘蔗間作西瓜模式下甘蔗根際土壤理化性質(zhì)

由表2可知, 與甘蔗單作(CK)相比, 甘蔗間作西瓜(TM)模式下, 甘蔗根際土壤有機質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷和速效鉀含量均無顯著變化, 表明甘蔗間作西瓜對甘蔗根際土壤理化性質(zhì)無顯著影響。

2.3 甘蔗間作西瓜模式下甘蔗根際土壤細(xì)菌Alpha多樣性

基于云平臺分析甘蔗間作西瓜模式下, 甘蔗根際土壤細(xì)菌的豐富度和多樣性指數(shù)。其中, 以Shannon[17]和Simpson指數(shù)[18]指示內(nèi)生細(xì)菌的多樣性, Chao1[19]和Ace指數(shù)[17]指示內(nèi)生細(xì)菌的豐富度。Chao1、Ace和Shannon指數(shù)越大, Simpson指數(shù)越小, 說明樣品的物種豐富度和多樣性越高。

表1 甘蔗間作西瓜模式下甘蔗和西瓜產(chǎn)量及總經(jīng)濟效益

TM: 甘蔗間作西瓜; CK: 甘蔗單作。表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差; 數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示甘蔗不同種植模式之間差異顯著(< 0.05)。

TM: sugarcane intercropping watermelon; CK: sugarcane monoculture. Data in the table are means ± SDs; Values followed by different lowercase letters mean significant difference at< 0.05 between different planting patterns of sugarcane.

表2 甘蔗間作西瓜模式下甘蔗根際土壤理化性質(zhì)

TM: 甘蔗間作西瓜; CK: 甘蔗單作。表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差; 數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示甘蔗不同種植模式之間差異顯著(< 0.05)。

SOM: soil organic matter; TN: total nitrogen; TP: total phosphorus; TK: total potassium; AN: the available nitrogen; AP: the available phosphorus; AK: the available potassium; TM: sugarcane intercropping watermelon; CK: sugarcane monoculture. Data in the table are means ± SDs; Values followed by different lowercase letters mean significant difference at< 0.05 between different planting patterns of sugarcane.

由表3可知, 甘蔗間作西瓜模式下, 指示細(xì)菌豐富度的Ace指數(shù)和Chao1指數(shù), 以及指示細(xì)菌多樣性的Shannon和Simpson指數(shù)均與甘蔗單作(CK)之間無顯著差異(>0.05)。表明甘蔗間作西瓜對甘蔗根際土壤細(xì)菌多樣性和豐富度亦無顯著影響。

2.4 群落組成分析

2.4.1 甘蔗間作西瓜模式下甘蔗根際土壤細(xì)菌優(yōu)勢群落門分類水平 門分類水平, 甘蔗間作西瓜和單作模式下甘蔗根際土壤中, 相對豐度占比大于1%的優(yōu)勢土壤細(xì)菌門分類水平數(shù)量分別為7個和9個(圖1)。

甘蔗單作(CK)模式下,甘蔗根際土壤優(yōu)勢細(xì)菌門相對豐度占比大小順序依次分別為: 變形菌門(Proteobacteria, 28.73%), 放線菌門(Actinobacteria, 26.03%), 綠彎菌門(Chloroflexi, 15.75%), 酸桿菌門(Acidobacteria, 12.61%), 厚壁菌門(Firmicutes, 6.02%), 芽單胞菌門(Gemmatimonadetes, 2.74%), 硝化螺旋菌門(Nitrospirae, 2.55%), 浮霉菌門(Planctomycetes, 1.38%), 擬桿菌門(Bacteroidetes, 1.12%)和其他(Others)門類占比3.09%。

與之相比, 甘蔗間作西瓜(TM)模式下, 甘蔗根際土壤優(yōu)勢細(xì)菌門相對豐度占比大小順序依次分別為: 放線菌門(Actinobacteria, 38.05%), 變形菌門(Proteobacteria, 21.12%), 綠彎菌門(Chloroflexi, 15.03%), 酸桿菌門(Acidobacteria, 9.36%), 厚壁菌門(Firmicutes, 5.67%), 硝化螺旋菌門(Nitrospirae, 3.90%), 芽單胞菌門(Gemmatimonadetes, 1.72%)和其他(others)門類占比3.40%。

與CK相比, 甘蔗間作西瓜增加了放線菌門(Actinobacteria)和其他(others)門類細(xì)菌的相對豐度占比, 但同時亦導(dǎo)致浮霉菌門(Planctomycetes)和擬桿菌門(Bacteroidetes)細(xì)菌缺失(圖1)。

2.4.2 甘蔗間作西瓜模式下甘蔗根際土壤細(xì)菌優(yōu)勢群落屬分類水平 屬分類水平, 甘蔗間作西瓜和單作模式下甘蔗根際土壤中相對豐度占比大于1%的優(yōu)勢細(xì)菌屬的數(shù)量及豐度占比如圖2所示。其中, 甘蔗間作西瓜和甘蔗單作模式中, 優(yōu)勢細(xì)菌屬的數(shù)量分別為26個和23個。

其中, 甘蔗單作(CK)根際土壤細(xì)菌優(yōu)勢菌屬占比大小順序依次分別為:(5.60%)、(5.54%)、(4.52%)、芽孢桿菌屬(, 3.92%)、(3.67%)、熱酸菌屬(, 2.78%)、(2.67%)、硝化螺旋菌屬(, 2.55%)、(2.25%)、慢生根瘤菌屬(, 2.02%)、(1.99%)、光合玫瑰菌屬(, 1.91%)、(1.84%)、鞘氨醇單胞菌屬(, 1.84%)、(1.83%)、(1.75%)、(1.45%)、(1.38%)、(1.30%)、酸桿菌屬(r, 1.12%)、(1.09%)、鏈霉菌屬(, 1.00%)、(1.02%)及其他(Others)占比為37.41%。

表3 甘蔗間作西瓜模式下甘蔗根際土壤細(xì)菌Alpha多樣性

TM: 甘蔗間作西瓜; CK: 甘蔗單作。表中數(shù)據(jù)為平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差; 數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示甘蔗不同種植模式之間差異顯著(< 0.05)。

TM: sugarcane intercropping watermelon; CK: sugarcane monoculture. Data in the table are mean ± SD; Values followed by different lowercase letters mean significant difference at< 0.05 between different planting patterns of sugarcane.

圖1 甘蔗間作西瓜模式下甘蔗根際土壤細(xì)菌門分類水平組成

TM: 甘蔗間作西瓜; CK: 甘蔗單作。TM: sugarcane intercropping watermelon; CK: sugarcane monoculture.

甘蔗間作西瓜(TM)模式下, 甘蔗根際土壤細(xì)菌優(yōu)勢菌屬占比大小順序依次分別為:a (6.36%)、小單孢菌屬(, 4.85%)、(4.10%)、硝化螺旋菌屬(, 3.90%)、(3.49%)、光合玫瑰菌屬(, 3.28%)、芽孢桿菌屬(, 3.03%)、(2.62%)、(2.49%)、(2.34%)、(2.26%)、(2.23%)、(2.12%)、(1.83%)、(1.63%)、(1.54%)、(1.50%)、(1.40%)、(1.40%)、(1.39%)、(1.22%)、鞘氨醇單胞菌屬(, 1.20%)、(1.09%)、盧得曼氏菌屬(, 1.06%)、(1.06%)、(1.02%); 及其他(Others)占比為35.71%。

其中, 熱酸菌屬()、慢生根瘤菌屬()、、、鏈霉菌屬()、、、酸桿菌屬()和則是甘蔗單作(CK)根際土壤中特有的優(yōu)勢細(xì)菌屬。

小單孢菌屬()、、、、、、盧得曼氏菌屬()、、、、和則是甘蔗間作西瓜(TM)模式下, 甘蔗根際土壤中特有的優(yōu)勢細(xì)菌屬(圖2)。

2.5 甘蔗間作西瓜對甘蔗根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響

物種進(jìn)化分支圖(圖3-Cladogram)從內(nèi)圈到外圈依次展示了樣本群落中從門到屬的所有等級關(guān)系, 以及各分類單元在不同模式間的差異情況。通過LDA值分布柱狀圖(圖3-LEfSe Bar, 篩選標(biāo)準(zhǔn)為<0.05, LDA score>3.5)可以發(fā)現(xiàn)不同栽培模式下主要的細(xì)菌類群。

由圖3可知, 門分類水平, 放線菌門(Actinobacteria)細(xì)菌是甘蔗間作西瓜根際土壤中的優(yōu)勢細(xì)菌門類; 而變形桿菌門(Proteobacteria)和芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)細(xì)菌是單作甘蔗根際土壤中的優(yōu)勢細(xì)菌門類; 屬分類水平, 小單孢菌屬()、、、、、、、和是間作甘蔗根際土壤中的優(yōu)勢細(xì)菌屬; 而、、、、、、、和是單作甘蔗根際土壤中的優(yōu)勢細(xì)菌屬。

(圖2)

TM: 甘蔗間作西瓜; CK: 甘蔗單作。TM: sugarcane intercropping watermelon; CK: sugarcane monoculture.

圖3 甘蔗間作西瓜模式下甘蔗根際土壤細(xì)菌的LEfSe分析結(jié)果(LDA閾值為3.5)

TM: 甘蔗間作西瓜; CK: 甘蔗單作。TM: sugarcane intercropping watermelon; CK: sugarcane monoculture.

2.6 物種Venn分析

由圖4可知, 甘蔗間作西瓜(TM)和甘蔗單作(CK)處理中, 甘蔗根際土壤細(xì)菌屬分類水平數(shù)量分別為497個和492個; 其中, 共有細(xì)菌屬的數(shù)量為433個, 而甘蔗間作西瓜(TM)和甘蔗單作(CK)甘蔗根際土壤中特有的細(xì)菌屬數(shù)量分別為64個和59個。表明, 甘蔗間作西瓜(TM)不僅有助于提高甘蔗根際土壤細(xì)菌屬分類水平數(shù)量, 而且有利于增加甘蔗根際土壤特有細(xì)菌屬分類水平數(shù)量。

2.7 功能預(yù)測分析

BugBase是一個可以識別微生物組樣本中存在的高水平表型, 并能夠進(jìn)行表型預(yù)測的微生物組分析工具?；贐ugBase分析發(fā)現(xiàn), 甘蔗間作西瓜(TM)和甘蔗單作根際土壤中, 細(xì)菌表型包括: 兼性厭氧性(Facultatively_Anaerobic)、厭氧性(Anaerobic)、形成生物膜(Forms_Biofilms)、移動元件(Contains_ Mobile_Elements)、革蘭氏陽性(Gram_Positive)、潛在致病性(Potentially_Pathogenic)、需氧性(Aerobic)、革蘭氏陰性(Gram_Negative)和脅迫耐受(Stress_ Tolerant)九大類(圖5)。

與甘蔗單作相比, 甘蔗間作西瓜(TM)模式下, 革蘭氏陽性(Gram_Positive)和脅迫耐受型(Stress_ Tolerant)細(xì)菌豐度占比顯著高于相應(yīng)的甘蔗單作(CK)模式; 甘蔗單作(CK)根際土壤中, 兼性厭氧性(Facultatively_Anaerobic)細(xì)菌豐度占比則顯著高于相應(yīng)的甘蔗間作西瓜(TM)模式。

另一方面, 比對KEGG數(shù)據(jù)庫發(fā)現(xiàn), 甘蔗間作西瓜(TM)和甘蔗單作(CK)甘蔗根際土壤中, 細(xì)菌的一級功能層共有6類生物代謝通路, 分別為細(xì)胞過程(cellular processes)、環(huán)境信息處理(environmental information processing)、遺傳信息處理(genetic information processing)、人類疾病(human diseases)、代謝(metabolism)和有機系統(tǒng)(organismal systems)。與甘蔗單作(CK)相比, 6類代謝通路豐度在兩者間均無顯著差異(圖6-A)。

圖4 甘蔗間作西瓜模式下甘蔗根際土壤細(xì)菌屬分類水平Venn圖

TM: 甘蔗間作西瓜; CK: 甘蔗單作。

TM: sugarcane intercropping watermelon; CK: sugarcane monoculture.

圖5 細(xì)菌BugBase表型預(yù)測

TM: 甘蔗間作西瓜; CK: 甘蔗單作。*表示在0.05水平差異顯著。

TM: sugarcane intercropping watermelon; CK: sugarcane monoculture.* mean significant difference at the 0.05 probability level.

圖6 間作和單作甘蔗根際土壤細(xì)菌一級(A)和二級功能層(B)預(yù)測功能基因的相對豐度

TM: 甘蔗間作西瓜; CK: 甘蔗單作。TM: sugarcane intercropping watermelon; CK: sugarcane monoculture.

此外, 甘蔗間作西瓜(TM)和甘蔗單作(CK)甘蔗根際土壤細(xì)菌基因二級功能層主要由發(fā)育(development)、細(xì)胞群落—真核生物(cellular community—eukaryotes)、信號分子與相互作用(signaling molecules and interaction)、細(xì)胞活性(cell motility)和核苷酸代謝(nucleotide metabolism)等46個子功能組成。與甘蔗單作(CK)相比, 46類代謝通路豐度在兩者間亦均無顯著差異(圖6-B)。表明雖然甘蔗間作西瓜一定程度上改變了甘蔗根際土壤細(xì)菌的功能, 但并沒有導(dǎo)致甘蔗植株根際土壤細(xì)菌主體功能發(fā)生顯著變化。

2.8 根際土壤細(xì)菌與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性分析

相關(guān)性heat map圖通過相關(guān)性數(shù)值可視化展示樣本中不同物種與環(huán)境變量之間的關(guān)系, 評估微生物分類與環(huán)境變量之間的相關(guān)性。選用Spearman系數(shù)計算細(xì)菌類群與環(huán)境因子之間相關(guān)性。

由圖7可知, 門分類水平, 放線菌門(Actinobacteria)細(xì)菌與AK、AN、TN、AP呈顯著正相關(guān); 擬桿菌門(Bacteroidetes)細(xì)菌與pH呈顯著負(fù)相關(guān); 浮霉菌門(Planctomycetes)細(xì)菌與TN和AP呈顯著負(fù)相關(guān); 變形菌門(Proteobacteria)細(xì)菌與AN呈極顯著負(fù)相關(guān);芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)細(xì)菌與AK呈極極顯著負(fù)相關(guān), 與AN呈顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論

微生物是生態(tài)系統(tǒng)中功能活躍, 開發(fā)潛力最大、最寶貴、最豐富的生物資源庫[20]。土壤微生物作為評價農(nóng)田微生態(tài)環(huán)境的生物指標(biāo), 在作物殘體降解、腐殖質(zhì)形成、物質(zhì)循環(huán)及能量轉(zhuǎn)化中發(fā)揮著重要作用[21]。另一方面, 根際微生物與作物健康密切相關(guān), 其群落結(jié)構(gòu)的變化將直接影響到作物的生長[22]。至今的研究發(fā)現(xiàn), 微生物群落結(jié)構(gòu)豐富, 物種越均勻, 多樣性越豐富時, 對抗病原菌的綜合能力就越強[22-24]。

圖7 豐度前10個土壤細(xì)菌門和土壤理化性質(zhì)相關(guān)性熱圖

TK: 全鉀; pH: pH值; TP: 全磷; SOM: 有機質(zhì); TN: 全氮; AP: 速效磷; AN: 堿解氮; AK: 速效鉀; TM: 甘蔗間作西瓜; CK: 甘蔗單作。X軸和Y軸分別為環(huán)境因子和門, 通過計算獲得相關(guān)性值和值。值在圖中以不同顏色展示, 右側(cè)圖例是不同值的顏色區(qū)間; *、**、***分別表示在0.05、0.01、0.001水平差異顯著。

TK: total potassium; pH: pH value; TP: total phosphorus; SOM: soil organic matter; TN: total nitrogen; AP: the available phosphorus; AN: the available nitrogen; AK: the available potassium; TM: sugarcane intercropping watermelon; CK: sugarcane monoculture. X and Y axis are environmental factors and phyla, correlationand-values are obtained by calculation.in different colors to show, the right side of the legend is the color range of different-values; *, **, and *** mean significant difference at the 0.05, 0.01, and 0.001 probability levels, respectively.

Yang等[26]和唐秀梅等[3]研究發(fā)現(xiàn), 甘蔗間作黃豆、綠豆和花生等豆科作物均有利于提高甘蔗根際土壤細(xì)菌多樣性和豐富度, 但Wang等[25]的研究發(fā)現(xiàn), 小麥間作豆科植物并不顯著影響小麥根際土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)。劉麗等[27]研究發(fā)現(xiàn), 生長時間和栽培模式會顯著影響柴胡根際微生物的多樣性和豐富度。本研究發(fā)現(xiàn), 甘蔗間作西瓜(TM)對甘蔗根際土壤細(xì)菌多樣性和豐富度并不存在顯著影響, 但甘蔗間作西瓜(TM)改變了甘蔗根際土壤細(xì)菌門、屬分類水平的組成, 同時增加了特有的細(xì)菌屬分類數(shù)量。由此推論: 甘蔗植株根際土壤細(xì)菌群落組成極易受間套作等栽培模式的影響, 但細(xì)菌多樣性還受到間套作作物種類、間作時間長短和采樣時間的影響。

毛蓮英等[28]研究發(fā)現(xiàn), 甘蔗間作貓豆和甘蔗單作種植模式下, 甘蔗根際土壤中優(yōu)勢細(xì)菌門類主要有變形菌門、放線菌門、綠彎菌門和酸桿菌門。本研究發(fā)現(xiàn), 變形菌門、放線菌門、綠彎菌門和酸桿菌門細(xì)菌是甘蔗間作西瓜和甘蔗單作種植模式下甘蔗根際土壤的優(yōu)勢細(xì)菌門類。其中, 甘蔗單作(CK)模式中, 酸桿菌門(Acidobacteria)和綠彎菌門(Chloroflexi)細(xì)菌的相對豐度高于相應(yīng)的甘蔗間作西瓜(TM)模式;研究已證實綠彎菌門、酸桿菌門細(xì)菌屬于寡營養(yǎng)性細(xì)菌, 具有緩慢生長特性[29-30], 一般生存于營養(yǎng)貧瘠的低肥力土壤[31-34]。表明甘蔗間作西瓜(TM)有助于提升甘蔗根際微環(huán)境土壤肥力。與甘蔗單作(CK)相比, 本研究中甘蔗間作西瓜(TM)雖然沒有顯著提高表征甘蔗根際土壤肥力的理化性狀指標(biāo), 但甘蔗間作西瓜(TM)還是介導(dǎo)敏感反映土壤肥力與健康變化的生物性狀指標(biāo)——土壤細(xì)菌群落組成發(fā)生了變化。換言之, 富營養(yǎng)性細(xì)菌群落豐度占比增加, 寡營養(yǎng)性細(xì)菌群落豐度占比下降, 這一結(jié)論與鐘菊新等[35]的研究結(jié)果一致。同時亦說明根際土壤肥力雖未發(fā)生顯著變化, 但甘蔗間作西瓜(TM)有助于富集有益細(xì)菌改善甘蔗根際微生態(tài), 進(jìn)而有助于提高甘蔗產(chǎn)量。

與甘蔗單作(CK)相比, 甘蔗間作西瓜(TM)顯著增加了甘蔗根際土壤中放線菌門(Actinobacteria)細(xì)菌的相對豐度。研究發(fā)現(xiàn), 放線菌門細(xì)菌具有產(chǎn)生多種代謝物(如抗生素等)及分解難降解物質(zhì)(如纖維素和幾丁質(zhì)等)轉(zhuǎn)化為有機物的功能[36], 是土壤養(yǎng)分供給的重要來源之一[21]。研究還發(fā)現(xiàn), 小單胞菌屬()細(xì)菌是革蘭氏陽性稀有放線菌, 其代謝產(chǎn)物具有較高的抗菌抑菌活性[37]。而小單孢菌屬細(xì)菌是甘蔗間作西瓜(TM)模式下, 甘蔗根際土壤中特有的優(yōu)勢細(xì)菌屬。由此推測, 甘蔗間作西瓜(TM)可能有助于提高甘蔗植株的抗病能力。此外, 硝化螺旋菌屬()細(xì)菌在土壤中作為一種好氧化能自養(yǎng)的亞硝酸鹽氧化菌[38], 在土壤氮循環(huán)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[39-40]。本文發(fā)現(xiàn), 甘蔗間作西瓜(TM)提高了硝化螺旋菌屬細(xì)菌的相對豐度占比。研究已證實, 土壤中氮素的豐缺及供給直接影響到作物的生長和產(chǎn)量[41]。由此推測, 甘蔗間作西瓜(TM)有助于提高硝化螺旋菌屬等硝化細(xì)菌的相對豐度, 進(jìn)而改善甘蔗根際土壤微環(huán)境的氮素營養(yǎng)水平和微生態(tài)環(huán)境, 從而有助于提高甘蔗產(chǎn)量。

基于BugBase表型預(yù)測, 甘蔗間作西瓜(TM)模式下, 甘蔗根際土壤中革蘭氏陽性(Gram_Positive)和脅迫耐受(Stress_Tolerant)細(xì)菌的豐度占比顯著高于相應(yīng)的甘蔗單作(CK); 同時, 甘蔗單作(CK)根際土壤中, 兼性厭氧性(Facultatively_Anaerobic)細(xì)菌豐度占比則顯著高于相應(yīng)的甘蔗間作西瓜(TM)模式。由此推斷: 甘蔗間作西瓜不僅有助于改善甘蔗根際土壤環(huán)境的同期狀況, 而且有利于維護(hù)甘蔗根際土壤健康與提升甘蔗的抗逆能力。

此外, 甘蔗間作西瓜(TM)根際土壤中, 細(xì)菌基因一級功能層和二級功能層代謝通路與甘蔗單作(CK)之間均無顯著差異。表明: 甘蔗間作西瓜(TM)并沒有顯著改變甘蔗植株根際土壤細(xì)菌的主體功能,僅改變了部分甘蔗根際土壤細(xì)菌的群落組成。

4 結(jié)論

與甘蔗單作(CK)相比, 甘蔗間作西瓜(TM)具有提高甘蔗產(chǎn)量和總經(jīng)濟效益的效果; 雖然沒有顯著提高甘蔗根際土壤理化性質(zhì)和甘蔗根際土壤細(xì)菌多樣性、豐富度以及細(xì)菌主體功能, 但改變了部分甘蔗根際土壤細(xì)菌的群落組成, 富集了諸如小單孢菌屬()等特有的優(yōu)勢細(xì)菌屬。綜上所述,甘蔗間作西瓜(TM)有助于提高甘蔗產(chǎn)量和總經(jīng)濟效益, 雖不能顯著提升甘蔗根際土壤理化性質(zhì), 但亦沒有造成甘蔗根際土壤微環(huán)境中細(xì)菌生態(tài)功能失衡或劣化。甘蔗間作西瓜改變了甘蔗根際土壤細(xì)菌群落組成, 有助于改善甘蔗根際土壤微生態(tài)、增強甘蔗抗性的作用。

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Effects of intercropping with watermelons on cane yields, soil physicochemical properties and micro-ecology in rhizospheres of sugarcanes

XIAO Jian1, WEI Xing-Xuan1, YANG Shang-Dong1, LU Wen3,*, and TAN Hong-Wei2,*

1Agricultural College, Guangxi University, Nanning 530004, Guangxi, China;2Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning 530007, Guangxi, China;3Institute of Agricultural Science, Fusui 532199, Guangxi, China

To provide theoretical basis for developing sugarcane intercropping cultivation system, cane yields, total economic benefit, soil physicochemical properties and bacterial community structure in rhizospheres of sugarcane intercropping with watermelon were analyzed. Based on traditional and modern high-throughput sequencing techniques, cane yields, total economic benefit, soil physicochemical properties and bacterial community structure in rhizosphere of sugarcanes between monoculture (CK) and sugarcane intercropping with watermelons (TM) were analyzed. Compared with CK, the contents of soil organic matter (SOM), total nitrogen (TN), phosphorus (TP) and potassium (TK), and the contents of available nitrogen (AN), phosphorus (AP) and potassium (AK) were all not significantly altered in sugarcane intercropping with watermelons system. Meanwhile, soil bacterial diversity, richness and soil bacterial functions were also not significantly changed in sugarcane intercropping with watermelons system. In addition, although some soil dominant bacterial phyla, such as Actinobacteria and other could be enriched, but Planctomycetes and Bacteroidetes also lost in rhizospheres of sugarcanes in TM treatments also lost. Meanwhile,,,,,,,,andwere the unique soil dominant bacterial genera in rhizospheres of sugarcanes in CK. By contrast,,,,,,,,,,,andwere the specific soil dominant bacterial genera in rhizospheres sugarcanes in TM treatment. Moreover, there were no significantly different in the functions of soil bacteria in rhizospheres of sugarcanes between TM and CK treatments, suggesting that soil bacterial functions in rhizospheres of sugarcanes did not significantly alter by intercropping with watermelons. In comparison with sugarcane monoculture, cane yields and total economic benefit all could be improved. In addition, soil physicochemical properties and soil bacterial diversity, richness and functions in rhizospheres of sugarcanes could not be significantly improved by intercropping with watermelons. However, the compositions of soil bacterial communities were altered, such as, enriched as the unique soil dominant bacterial genera in rhizospheres of sugarcanes intercropping with watermelons. All the above results showed that not only cane yields and total economic benefit could be improved but also soil physicochemical properties were not decreased. Furthermore, soil bacterial functions also were not significantly deteriorated, just the compositions of soil bacterial communities were partly altered by intercropping with watermelons. The stress resistanceproperties of sugarcanes could be improved by intercropping with watermelons for some benefit bacteria, such asenriched in rhizospheres of sugarcanes under sugarcane/watermelon intercropping systems.

intercropping; sugarcane; watermelon; soil bacteria; high-throughput sequencing

10.3724/SP.J.1006.2023.24050

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2020YFD1000600), 廣西學(xué)位與研究生教育改革專項課題(JGY2021013)和國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(糖料, CARS170206)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2020YFD1000600), the Guangxi Academic Degree and Postgraduate Education Reform Special Project (JGY2021013), and the China Agriculture Research System (Sugar, CARS170206).

盧文, E-mail: 271155431@qq.com; 譚宏偉, E-mail: hongwei_tan@163.com

E-mail: 1318513279@qq.com

2022-03-08;

2022-07-21;

2022-08-22.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220819.1515.012.html

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