胡 帥，羅立平，孫 猛，楊 禹，溫俊寶

（1北京市植物園管理處/北京市花卉園藝工程技術研究中心，北京 100093；2國家棉花工程技術研究中心，烏魯木齊 830091；3北京林業(yè)大學林木有害生物防治北京市重點實驗室，北京 100083）

0 引言

中華甲蟲蒲螨(Pyemotes zhonghuajia)和管氏腫腿蜂(Scleroderma guani)是常用于園林蛀干害蟲防治的重要天敵[1-5]，在公園系統(tǒng)園林植物的無公害防治上發(fā)揮著重要作用。已有研究表明，中華甲蟲蒲螨對雙條杉天?？睾πЧ@著，對天牛幼蟲的寄生率高達80%以上[6]。在應用管氏腫腿蜂防治雙條杉天牛時，平均寄生率達69.68%，寄生率隨著放蜂密度的增加而增加，放蜂后側柏的被害率由放蜂前22.78%下降到0.49%[7]。

雙條杉天牛(Semanotus bifasciatus)屬鞘翅目天?？其徧炫喛票馓炫Ｗ?，是中國重要的園林蛀干害蟲，廣泛分布于中國華北、東北和西北地區(qū)[8-11]，主要為害圓柏屬(Sabina spp.)、扁柏屬(Chamaecyparis spp.)、側柏屬(Platyclodus spp.)的柏類樹種和杉木(Cunninghumia lanceolata)等重要園林綠化樹種。其幼蟲蛀入林木的韌皮部及木質部為害，切斷或破壞輸導組織而影響水分養(yǎng)分運輸，可造成樹木死亡，林木成片毀壞[8]。

近年來，應用多種天敵聯(lián)合防控來增強生物防治功效成為研究熱點[12-14]。將不同天敵混合釋放可以間接增加群落穩(wěn)定性，通過增加相同食物鏈中生物多樣性來減少天敵種群的自然衰退[15]，如利用東亞小花蝽(Orius sauteri)和麗蚜小蜂(Encarsia formosa)2種天敵對煙粉虱(Bemisia tabaci)進行防控，相同數(shù)量天敵條件下，天敵東亞小花蝽和天敵麗蚜小蜂的組合處理較各自單獨處理對煙粉虱的控制效果好[16]，捕食性螨類胡瓜鈍綏螨(Neoseiulus cucumeris)與海氏槳角蚜小蜂(Eretmocerus hayati)單獨釋放和聯(lián)合釋放均可有效抑制煙粉虱種群數(shù)量，但聯(lián)合釋放防效要好于單獨釋放防效，釋放30天后，聯(lián)合釋放對煙粉虱成蟲控效可達84.68%[17]。同時人們也注意到，在天敵聯(lián)合釋放控害時，往往存在種間競爭，不同天敵之間的種間競爭可能是導致天敵聯(lián)合釋放控制害蟲效果不同的主要原因[18-20]。

腫腿蜂和中華甲蟲蒲螨在聯(lián)合防控天牛類蛀干害蟲時，腫腿蜂和中華甲蟲蒲螨對天牛均有控制作用，且兩者交互作用時防控效果更好[21]。在防治實踐中一般不考慮聯(lián)防害蟲，但實際上由于這2種天敵在控制靶標害蟲時是存在時空重疊的，這種重疊產生的控害效果生產上也缺乏數(shù)據監(jiān)測，因此，在林間投放前，摸清2種天敵同時作用于同一寄主害蟲時的寄生規(guī)律，可以更好地優(yōu)化蒲螨和腫腿蜂在生防應用上的釋放策略，也可為兩者的聯(lián)合釋放應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲來源

中華甲蟲蒲螨由河北省農林科學院昌黎果樹研究所提供，置于放有單頭雙條杉天牛幼蟲的指形管(5.0 cm×1.0 cm)內供其寄生繁育，繁育場所為(25±1)℃、(50±5)% RH的生化培養(yǎng)箱中。管氏腫腿蜂采集于北京市植物園野外種群，帶回后用雙條杉天牛幼蟲供其寄生，繁殖子代蜂用于試驗。雙條杉天牛幼蟲采集于北京植物園誘木，選取3齡期（前胸背板寬為(1.738±0.027)mm）[10]的幼蟲作為寄主幼蟲。

1.2 試驗方法

1.2.1 寄生方法 同時寄生處理用即將產出成螨的中華甲蟲蒲螨成熟膨腹體和經過交配的管氏腫腿蜂雌蜂各1頭，同時置入放有1頭雙條杉天牛3齡幼蟲的指形管內，脫脂棉塞緊管口。先后寄生處理設置為先將1頭成熟中華甲蟲蒲螨膨腹體置入放有寄主幼蟲的指形管內，24 h后再放入1頭腫腿蜂雌蜂。

對照設置為單頭中華甲蟲蒲螨膨腹體寄生1頭雙條杉天牛幼蟲(CKP.)和單頭管氏腫腿蜂寄生1頭雙條杉天牛幼蟲(CKS.)，處理組和2個對照組各設15個重復，所有指形管平放于22 cm×13 cm×6 cm的透明飼養(yǎng)盒中，置于25℃的人工氣候箱，光周期為14L:10D，相對濕度為(65±5)%。生產上大都是管氏腫腿蜂晚于中華甲蟲蒲螨釋放，因此只設置蒲螨先于腫腿蜂寄生的處理。

1.2.2 寄生參數(shù)的測定 各處理寄生麻痹（連續(xù)碰觸后仍不動）前每隔6 h觀察1次，之后每天定期觀察子代產出和發(fā)育情況。比較天敵對寄主幼蟲的麻痹時間、寄生率和寄生成功率，以及2種天敵各自的發(fā)育歷期和子代數(shù)量。

寄生率(bi)和寄生成功率(ri)是衡量寄生適合度的重要指標，計算方法參考文獻[22]。

式中，Ri為被寄生（以雙條杉幼蟲被2種天敵麻痹、停止發(fā)育并在寄主體上產卵/取食膨腹為標志）的寄主數(shù)量，Si為供試的雙條杉天牛幼蟲總數(shù)；Ai為2種天敵在寄主幼蟲上寄生并完成生長發(fā)育的寄主數(shù)目。中華甲蟲蒲螨為卵胎生，為方便觀察計算，其發(fā)育歷期為第一頭成螨固定取食膨腹到產生第一頭蒲螨的時間，腫腿蜂的發(fā)育歷期為從第一粒卵產出時間到第一頭子代羽化的時間。寄主幼蟲產出的天敵子代數(shù)量依據分別為寄主表面的產膨數(shù)量和羽化出蜂數(shù)量。

1.3 數(shù)據統(tǒng)計與分析

采用方差分析比較不同處理下2種天敵對寄主幼蟲的麻痹時間、發(fā)育歷期以及天敵的子代數(shù)量，并用LSD法檢驗各參數(shù)均值之間的差異顯著性。采用卡方檢驗(χ2)評價處理間的寄生率和寄生成功率，組內比較的顯著水平經過Bonferroni校正后為0.05除以兩兩比較次數(shù)，為0.008。所有數(shù)據使用SPSS 20.0軟件分析完成。

2 結果與分析

2.1 不同處理下2種天敵對雙條杉天牛幼蟲的寄生率和寄生成功率

中華甲蟲蒲螨和管氏腫腿蜂同時寄生和先后寄生雙條杉天牛幼蟲時，寄生率和寄生成功率和2個對照組相比差異均不顯著(df=3，χ2=5.891，P＞0.05；df=3，χ2=8.248，P=0.041)（圖1）；單頭蒲螨膨腹體和單頭腫腿蜂各自寄生雙條杉天牛幼蟲時，寄生率和寄生成功率均保持在80%及以上；當2種天敵同時寄生和先后寄生時寄主幼蟲時，寄生率均達到100%，表現(xiàn)出良好的天敵共同協(xié)作的優(yōu)越性。

2.2 不同處理下2種天敵對雙條杉天牛幼蟲的麻痹時間

單頭管氏腫腿蜂寄生時對雙條杉天牛的麻痹時間顯著長于單頭中華甲蟲蒲螨和另外2個處理對寄主幼蟲的麻痹時間(F=12.292，P＜0.0001)（圖2）。蒲螨和腫腿蜂同時寄生和先后寄生對寄主幼蟲的麻痹時間和單頭蒲螨膨腹體寄生時差異不顯著。

圖2 不同處理下蒲螨和腫腿蜂對雙條杉天牛幼蟲的麻痹時間

單頭管氏腫腿蜂寄生時對雙條杉天牛的麻痹時間顯著長于單頭中華甲蟲蒲螨和另外2個處理對寄主幼蟲的麻痹時間(F=12.292，P＜0.0001)（圖2）。蒲螨和腫腿蜂同時寄生和先后寄生對寄主幼蟲的麻痹時間和單頭蒲螨膨腹體寄生時差異不顯著。

2.3 不同處理下2種天敵的發(fā)育歷期

中華甲蟲蒲螨在不同處理下的發(fā)育歷期均無顯著差異(F=0.236，P=0.791)（圖3）；中華甲蟲蒲螨先寄生后，管氏腫腿蜂再寄生時子代的發(fā)育歷期顯著短于腫腿蜂單頭寄生和2種天敵同時寄生的發(fā)育歷期(F=7.592，P=0.002)。

圖3 不同處理下蒲螨和腫腿蜂的發(fā)育歷期

2.4 不同處理下2種天敵的子代數(shù)量

中華甲蟲蒲螨和管氏腫腿蜂不同的處理下所產出的子代數(shù)量和對照組相比，差異極顯著(F=276.404，P＜0.0001；F=415.033，P＜0.0001)（ 圖4）。單種天敵寄生時，育出的蒲螨膨腹體和羽化成功的腫腿蜂子代數(shù)量均在70以上，但當2種天敵同時寄生或者先后寄生時，各自的子代數(shù)量均顯著下降。

圖4 不同處理下蒲螨和腫腿蜂的子代數(shù)量

3 討論

中華甲蟲蒲螨和腫腿蜂在同時寄生雙條杉天牛幼蟲時，能夠很快將寄主麻痹，寄生率和寄生成功率也都達到了100%，但與2種天敵單獨寄生時均無顯著差異，中華甲蟲蒲螨和管氏腫腿蜂在各自控制寄主時表現(xiàn)出良好的控害能力。在蟲害嚴重的林分，需要及時控制蟲口密度時，可以考慮將該2種天敵聯(lián)合控制靶標害蟲。

單頭管氏腫腿蜂寄生時對雙條杉天牛的麻痹時間顯著高于單頭中華甲蟲蒲螨膨腹體和2種天敵共同寄生時的麻痹時間，顯示出中華甲蟲蒲螨毒素的高效性，有中華甲蟲蒲螨參與寄生的處理，對寄主幼蟲的麻痹時間均在24 h以內，推測是由于和林間害蟲大小的懸殊，決定了該種天敵對食物資源處理的高效性，是天敵與環(huán)境長期協(xié)同進化中所形成的生存策略。

寄生蜂的發(fā)育歷期和子代數(shù)量是評估寄生適合度的重要指標，對生活史特征的評價可以反映出母代寄生的適應性程度，也體現(xiàn)出子代幼蜂的發(fā)育適合度[23]。不同處理下，蒲螨的發(fā)育歷期沒有顯著差異，而當中華甲蟲蒲螨先寄生雙條杉天牛幼蟲，管氏腫腿蜂再寄生時，管氏腫腿蜂子代的發(fā)育歷期顯著降低了，觀察到的第一頭羽化的管氏腫腿蜂均體小且不能爬行，很有可能是由于寄主提前被注入蒲螨毒素時，管氏腫腿蜂不能充分利用寄主資源所致。

不同的寄生方式下，2種天敵所產生的子代數(shù)量也有顯著差異，聯(lián)合控制寄主時所產子代數(shù)量顯著少于各自單獨寄生時的子代數(shù)量，且腫腿蜂子代減少率更大。不同的天敵在聯(lián)合釋放時可能會發(fā)生種間競爭，從而對害蟲的生物防治效果產生增效或拮抗等不同的作用[19-20]。中華甲蟲蒲螨和管氏腫腿蜂為寄生性天敵，兩者對寄主的麻痹方式都是對其注入毒素使寄主麻痹從而取食寄主血淋巴，而相比于管氏腫腿蜂，中華蒲螨常常率先搜索到寄主從而注入毒素將寄主麻痹，可能是寄主被蒲螨毒素麻痹后發(fā)生排它性生理變化，降低了后來寄生者的適合度，導致管氏腫腿蜂寄生失敗或者只產出極少后代。

應用2種天敵進行聯(lián)合防控，可以彌補單一天敵控制害蟲所帶來的控害效率低、防治成本增加、可持續(xù)控害時間短、生態(tài)系統(tǒng)不穩(wěn)定等缺陷，但前提是這2種天敵有著不同的生態(tài)位[24-25]，天敵聯(lián)合應用往往比單獨使用一種天敵防控效果更好[26-27]。馬立芹等[28]也發(fā)現(xiàn)中華蒲螨對低齡天牛幼蟲寄生率高，管氏腫腿蜂對中高齡幼蟲寄生率高。在本試驗中，不管是同時寄生還是先后寄生，在試驗過程中均發(fā)現(xiàn)中華甲蟲蒲螨都會先于管氏腫腿蜂注入蒲螨毒素，這極大降低腫腿蜂的寄生適合度。在先后寄生處理時，滯后注入的管氏腫腿蜂毒素也會降低中華甲蟲蒲螨的寄生適合度，成功發(fā)育的膨腹體數(shù)量明顯下降。不同天敵昆蟲之間由于存在生態(tài)位重疊以及生態(tài)位競爭，可能會導致在共同釋放時產生的生物防治增效作用十分有限，因此在聯(lián)合使用中華甲蟲蒲螨和管氏腫腿蜂去防治害蟲時，需明確釋放目的、釋放時間以及防控害蟲的齡期和種類。

4 結論

中華甲蟲蒲螨和管氏腫腿蜂是生產上較為常見的優(yōu)良天敵，兩者聯(lián)合控制寄主時寄生率和寄生成功率達到100%；但是注意到，由于聯(lián)合控制時存在的種間競爭作用，2種天敵所產生的子代數(shù)量都顯著下降，缺乏可持續(xù)控制害蟲能力，因此實際防治中，需要淹沒式釋放天敵快速壓制蟲口時，可考慮兩者的協(xié)同使用；在防治同種靶標害蟲時，采取錯峰釋放的方式，在中華甲蟲蒲螨釋放大約10天后（即蒲螨完成野外搜索、寄生后子代正在膨腹時期）釋放管氏腫腿蜂，來降低兩者競爭同種寄主資源的概率，并有利于管氏腫腿蜂防治較高齡期的靶標害蟲，以此發(fā)揮天敵的最大防控潛能。