王曉娟 ，諶利民 ，鐘 義 ，李兆元，劉卓濤，李 謙

（1.西南林業(yè)大學(xué)地理與生態(tài)旅游學(xué)院，昆明，650224；2.唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，青川，628109；3.中國野生動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)，北京，100714）

川金絲猴（Rhinopithecus roxellana）屬于喜馬拉雅—橫斷山區(qū)物種［1］，曾因棲息地喪失、破碎化及偷獵等導(dǎo)致其分布范圍縮小、種群數(shù)量減少，現(xiàn)分布于陜西秦嶺局部、湖北神農(nóng)架、甘肅南部以及四川岷山、邛崍山和涼山山系［2］。在群落中，川金絲猴通過體內(nèi)和體外2 種方式傳播植物種子，有效促進(jìn)植物的更新以及森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定［3-4］，發(fā)揮著重要生態(tài)學(xué)作用。

群落是物種通過種間生態(tài)學(xué)關(guān)系（如捕食、競爭和共生等）構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)［5］，物種間的互動(dòng)是群落生態(tài)學(xué)研究的核心，是物種演化和物種多樣性保護(hù)研究的關(guān)鍵。川金絲猴的群落生態(tài)學(xué)研究已有初步探討，除上述川金絲猴與植物的生態(tài)學(xué)關(guān)系研究［3-4］外，還有川金絲猴與其他野生動(dòng)物間的生態(tài)學(xué)關(guān)系研究，如李爽等［6］認(rèn)為川金絲猴與群落中的大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）、扭角羚（Budorcas taxicolor）對(duì)環(huán)境因子的不同需求導(dǎo)致三者在生境利用上既有相似性又有差異性。在四川唐家河，藏酋猴（Macaca thibetana）和川金絲猴在很大程度上通過生境分離以及不同的生境利用和空間避讓而共存［7］。類似研究也出現(xiàn)在靈長類其他物種中，如與川金絲猴類似的食果靈長類也是植物種子的重要傳播者，對(duì)森林植被的更新以及群落的穩(wěn)定具有積極作用［8-9］。生活在同一群落中的普通狨（Callithrix jacchus）使用聲音信號(hào)作為線索，避免與金發(fā)懸猴（Sapajus flavius）相遇［10］。在婆羅洲丹南河谷，習(xí)性相似導(dǎo)致群落內(nèi)5 種靈長類之間相互回避，從而失去種間空間關(guān)聯(lián)［11］。靈長類與群落中其他非靈長類動(dòng)物間的關(guān)系也有報(bào)道，如亞馬遜森林的黑帽懸猴（Cebus apella）與白南美鵟（Leucopternis albicollis）［12］、巴西伊比亞帕巴高原（Ibiapaba Plateau，Brazil）的髯懸猴（Sapajus libidinosus）與巖豚鼠（Kerodon rupestris）［13］。目前，靈長類群落生態(tài)學(xué)的研究大多關(guān)注靈長類在種子傳播對(duì)植被更新中的作用及其與其他類群間的互動(dòng)，其研究思路植根于早期對(duì)昆蟲與植物的協(xié)同演化研究［14］。

川金絲猴生態(tài)學(xué)研究還涉及家域［15-16］、活動(dòng)節(jié)律和活動(dòng)時(shí)間分配［17-18］、食性［19-20］以及生境［7，16］，這些報(bào)道中均強(qiáng)調(diào)對(duì)川金絲猴保護(hù)的必要性。單種保護(hù)與生物多樣性整體保護(hù)之間的矛盾已經(jīng)被長期關(guān)注。當(dāng)大熊貓從人類的保護(hù)中獲益時(shí)，豺（Cuon alpinus）、豹（Panthera pardus）、雪豹（P.uncia）、狼（Canis lupus）［21］、林麝（Moschus berezovskii）和亞洲黑熊（Ursus thibetanus）［22］等物種卻受損。這種矛盾的根源在于單種保護(hù)忽略了種間互動(dòng)及其影響的傳遞作用，為此，物種互動(dòng)網(wǎng)絡(luò)的保護(hù)成為解決這種矛盾的鑰匙［23］。一個(gè)特定物種與其他物種互動(dòng)的網(wǎng)絡(luò)構(gòu)成該物種的群落環(huán)境，該物種在這個(gè)環(huán)境中生存和演化［24］，然而，通過行為學(xué)觀察結(jié)果建立物種互動(dòng)網(wǎng)絡(luò)長期以來存在資金、人力和現(xiàn)實(shí)約束等障礙［25］。物種互動(dòng)以共同出現(xiàn)于相同地理空間為前提，F(xiàn)orbes［26］最早開始通過物種的空間關(guān)聯(lián)來研究種間互動(dòng)，在過去100 年中，這種嘗試一直局限于種對(duì)的關(guān)聯(lián)，從未提出關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)，同時(shí)，在方法上也存在一系列問題［27-28］。2018 年以來，本課題組探索使用空間分析方法構(gòu)建物種關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)來探討種間互動(dòng)。楊虎等［29］認(rèn)為，虎（Panthera tigris）的缺失導(dǎo)致臥龍扭角羚在生物群落中失去了種群控制因子；周厚熊等［30］提出，雪豹和赤狐（Vulpes vulpes）在群落中協(xié)調(diào)控制臥龍食草動(dòng)物的種群數(shù)量；李謙等［31］認(rèn)為，水鹿（Rusa unicolor）活動(dòng)能夠?yàn)榕P龍的野豬（Sus scrofa）、中華鬣羚（Capricornis milneedwardsii）和毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）創(chuàng)造適宜生境，因此有利于這些物種的生存。

據(jù)劉卓濤等［32］研究，臥龍川金絲猴是群落中的核心物種之一，其種群的發(fā)展可能會(huì)促進(jìn)大熊貓、黃喉貂（Martes flavigula）種群的發(fā)展，也可能導(dǎo)致水鹿、毛冠鹿和馬來豪豬甚至更多其他物種的衰落。同一物種進(jìn)入不同區(qū)域的生物群落時(shí)，由于區(qū)系不同，群落環(huán)境也會(huì)發(fā)生變化。本研究基于唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)川金絲猴的物種空間關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)，探討川金絲猴的群落環(huán)境，分析川金絲猴與其他物種的生態(tài)學(xué)關(guān)系及對(duì)其保護(hù)的傳遞影響，進(jìn)而從群落生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物地理學(xué)的新視角探討川金絲猴的保護(hù)問題。

1 研究區(qū)概況

唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川省廣元市青川縣境內(nèi)（32°30'—32°41' N，104°36'—104°52' E），面積約400 km2，海拔1 100～3 864 m，地勢自西北向東南傾斜。年平均氣溫12 ℃，年平均降水量1 022 mm，降雪最早在11月，終止于次年4月。區(qū)內(nèi)水系發(fā)達(dá)，北路溝與唐家河構(gòu)成主要支流。保護(hù)區(qū)內(nèi)2 764 m的海拔差孕育出復(fù)雜的植被類型：從低到高分別為常綠闊葉林（海拔＜1 500 m）、常綠與落葉闊葉混交林（1 500～2 000 m）、針闊葉混交林（2 000～2 500 m）、針葉林（2 500～3 400 m）、高寒草甸（3 400～3 600 m）以及高山灌叢（＞3 600 m）。豐富的植被類型促成生境的多樣性，孕育出豐富的動(dòng)物種類。區(qū)內(nèi)獸類共計(jì)103 種，包括國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物大熊貓、川金絲猴、豹、云豹（Neofelis nebulosa）、林麝和馬麝（Moschus chrysogaster）等，二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物獼猴（Macaca mulatta）、藏酋猴、亞洲黑熊、喜馬拉雅小熊貓（Ailurus fulgens）、黃喉貂、中華鬣羚和中華斑羚（Naemorhedus griseus）［33］。

2 研究方法

2.1 野外數(shù)據(jù)采集

2019 年10 月—2021 年12 月，在唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)利用紅外相機(jī)采集野外數(shù)據(jù)。利用Arc-GIS 軟件將保護(hù)區(qū)劃分為1 km×1 km 的網(wǎng)格，在可通達(dá)網(wǎng)格中的典型生境安裝紅外相機(jī)（獵科Ltl Acorn-6210），固定在距地面50～80 cm 的樹干或其他固定物體上，保持鏡頭與地面平行，相機(jī)位點(diǎn)間距≥300 m。相機(jī)設(shè)置為連續(xù)拍攝3 張照片后錄像10 s，24 h 制。記錄相機(jī)位點(diǎn)的安裝時(shí)間、經(jīng)緯度、海拔以及內(nèi)存卡編號(hào)等相關(guān)信息，同時(shí)巡視相機(jī)附近100 m 以內(nèi)的區(qū)域，記錄發(fā)現(xiàn)的動(dòng)物實(shí)體及痕跡，以補(bǔ)充該相機(jī)位點(diǎn)的信息。每季度更換1 次電池和儲(chǔ)存卡，重復(fù)上述操作?；诩t外相機(jī)的工作原理和上述安裝操作，所拍攝到的物種為地棲鳥類和獸類。

獲得野外資料后，為每臺(tái)相機(jī)建立數(shù)據(jù)集，逐一查看儲(chǔ)存卡中的拍攝內(nèi)容，參照《中國獸類野外手冊(cè)》［34］和《中國鳥類野外手冊(cè)》［35］對(duì)視頻與圖片中的物種進(jìn)行鑒定。去除因故障導(dǎo)致無效數(shù)據(jù)的相機(jī)位點(diǎn)，按照每個(gè)公里網(wǎng)格選取1臺(tái)且拍攝時(shí)間達(dá)到1年的標(biāo)準(zhǔn)，最終獲得103 個(gè)相機(jī)位點(diǎn)數(shù)據(jù)（圖1）。由于所獲照片難以確保個(gè)體識(shí)別的準(zhǔn)確性，僅提取每臺(tái)相機(jī)中各物種出現(xiàn)與否的數(shù)據(jù)，即二分型數(shù)據(jù)。

圖1 唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)位點(diǎn)分布Fig.1 The distribution of infrared cameras in the Tangjiahe National Nature Reserve

2.2 種間關(guān)聯(lián)分析

2.2.1 種間關(guān)聯(lián)度衡量及物種網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建

采用佛愛系數(shù)衡量種間空間關(guān)聯(lián)度［31，36］，本研究中N=103?；谟?jì)算結(jié)果，舍棄不具備顯著性（P＞0.05）的佛愛系數(shù)及其物種種對(duì)，視為偶然因素導(dǎo)致的種間關(guān)聯(lián)，保留具有顯著性（P≤0.05）的種對(duì)，運(yùn)用NetDraw 軟件，以這些物種為節(jié)點(diǎn)，構(gòu)建川金絲猴空間關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)。在網(wǎng)絡(luò)中，川金絲猴的關(guān)聯(lián)物種團(tuán)由與川金絲猴存在直接空間正關(guān)聯(lián)的物種構(gòu)成，它們是川金絲猴的群落環(huán)境。

2.2.2 空間關(guān)聯(lián)屬性分析

在地理要素的空間分布中，由于內(nèi)在關(guān)系影響，一個(gè)要素的出現(xiàn)會(huì)誘發(fā)其他要素出現(xiàn)。在統(tǒng)計(jì)學(xué)上，當(dāng)要素A出現(xiàn)時(shí)，判斷要素B出現(xiàn)的出錯(cuò)率相應(yīng)地下降［36］，這時(shí)，要素的空間關(guān)聯(lián)屬性為不對(duì)稱性，要素A對(duì)要素B存在預(yù)測性。要素間的預(yù)測性有時(shí)是單向的，即要素A預(yù)測要素B；有時(shí)是雙向的，即A預(yù)測B的同時(shí)，B也預(yù)測A。當(dāng)2 個(gè)要素不存在預(yù)測性時(shí)，則表明這2 個(gè)要素純粹是因?yàn)槠浯嬖谒钘l件相同而出現(xiàn)在相同地理空間中，關(guān)聯(lián)屬性為對(duì)稱性。本研究中，2 個(gè)物種被視為2 個(gè)地理要素，內(nèi)在關(guān)系是它們之間的生態(tài)學(xué)關(guān)系。為了檢驗(yàn)種間關(guān)聯(lián)的屬性，考慮到數(shù)據(jù)為二分型，采用蘭布達(dá)（Lambda）系數(shù)檢驗(yàn)，計(jì)算過程參閱《實(shí)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法》［36］和劉卓濤等［32］。

2.2.3 物種的空間關(guān)聯(lián)多樣性及其對(duì)群落維持的貢獻(xiàn)率

采用香農(nóng)-維納指數(shù)（Shannon-Wiener index）來衡量空間關(guān)聯(lián)多樣性，計(jì)算公式如下：

式中：當(dāng)計(jì)算某一特定物種的香農(nóng)-維納指數(shù)時(shí)，S為與該物種直接正關(guān)聯(lián)的種對(duì)總數(shù)，Pi為種對(duì)i的關(guān)聯(lián)系數(shù)占該物種關(guān)聯(lián)系數(shù)總和的比例。H'越大，則該物種空間關(guān)聯(lián)多樣性越高。

計(jì)算出各物種的H'后，求取平均值。H'大于 平均值的物種被定義為網(wǎng)絡(luò)核心物種，對(duì)網(wǎng)絡(luò)維 持有重要作用；H'小于平均值的物種為外周物種，對(duì)網(wǎng)絡(luò)維持的作用相對(duì)較小。物種對(duì)網(wǎng)絡(luò)維持的貢 獻(xiàn)率用于直觀展示各物種對(duì)網(wǎng)絡(luò)維持的重要性，計(jì)算公式如下：

式中：S為物種數(shù)；H'i為物種i的香農(nóng)-維納指數(shù)；Ci越大，物種i對(duì)網(wǎng)絡(luò)維持的貢獻(xiàn)率越高，對(duì)網(wǎng)絡(luò)的重要性越大。

3 結(jié)果

3.1 唐家河川金絲猴地棲鳥獸區(qū)系環(huán)境

紅外相機(jī)共獲得20 093張清晰有效照片和4 062個(gè)視頻，從中鑒定出6 目14 科29 種地棲鳥獸，包括1類未鑒定（影像模糊，無法準(zhǔn)確鑒定）的鼠科（Muridae）動(dòng)物（表1）。

表1 唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地棲鳥獸種類構(gòu)成Tab.1 Species composition of terrestrial bird and mammal in the Tangjiahe National Nature Reserve

表1 顯示，獸類共5 目13 科（包括1 類未鑒定的鼠科動(dòng)物）21 屬23 種，鳥類1 目1 科6 屬6 種。獸類中食肉目（Carnivora）物種最多，共4科8屬9種；其次為鯨偶蹄目（Cetartiodactyla），4 科7 屬7 種；嚙齒目（Rodentia）2 科3 屬3 種，外加1 類未鑒定的鼠科動(dòng)物；靈長目（Primates）1科2屬3種，包括川金絲猴、獼猴和藏酋猴；兔形目（Lagomorpha）最少，僅1科1屬1種，即間顱鼠兔（Ochotona cansus）。

3.2 川金絲猴及其空間關(guān)聯(lián)物種

在103 個(gè)相機(jī)位點(diǎn)中，川金絲猴在57 個(gè)位點(diǎn)中出現(xiàn)，分布海拔為1 265～3 041 m。基于佛愛系數(shù)計(jì)算結(jié)果，唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地棲鳥獸存在2個(gè)網(wǎng)絡(luò)：一個(gè)是由18 個(gè)物種及鼠科動(dòng)物組成的低海拔網(wǎng)絡(luò)（low altitude network，LAN）；另一個(gè)是由11個(gè)物種組成的高海拔網(wǎng)絡(luò)（high altitude network，HAN）。川金絲猴屬于唐家河LAN物種（圖2）。

圖2 唐家河LAN結(jié)構(gòu)及川金絲猴關(guān)聯(lián)物種團(tuán)Fig.2 Structure of Tangjiahe LAN and the species guild of Sichuan snub-nosed monkey

由圖2 見，川金絲猴與10 個(gè)物種存在直接空間正關(guān)聯(lián)，包括毛冠鹿（r?=0.49，χ2=22.14，P＜0.05；分布海拔為1 265～3 041 m）、亞洲黑熊（r?=0.37，χ2=12.57，P＜0.05；分布海拔為1 300～2 759 m）、馬來豪豬（r?=0.33，χ2=9.94，P＜0.05；分布海拔為1 220～ 2 759 m）、豬獾（r?=0.32，χ2=9.59，P＜0.05；分布海拔為1 264～2 759 m）、中華鬣羚（r?=0.28，χ2=6.62，P＜0.05；分布海拔為1 264～2 759 m）、藏酋猴（r?=0.24，χ2=4.97，P＜0.05；分布海拔為1 220～2 759 m）、豹貓（r?=0.24，χ2=4.97，P＜0.05；分布海拔為1 220～ 3 041 m）、小麂（r?=0.24，χ2=4.95，P＜0.05；分布海拔為1 220～2 759 m）、金貓（r?=0.22，χ2=4.31，P＜0.05；分布海拔為1 265～3 373 m）和紅腹角雉（r?=0.22，χ2=4.22，P＜0.05；分布海拔為1 541～3 041 m）。它們與川金絲猴構(gòu)成了關(guān)聯(lián)物種團(tuán)，物種團(tuán)約占唐家河LAN物種總種數(shù)的58%。獼猴沒有出現(xiàn)在該物種團(tuán)中。

3.3 種對(duì)關(guān)聯(lián)屬性

對(duì)川金絲猴關(guān)聯(lián)物種團(tuán)成員進(jìn)行的蘭布達(dá)系數(shù)計(jì)算結(jié)果顯示：

（1）雙向非對(duì)稱關(guān)聯(lián)存在于川金絲猴和馬來豪豬以及川金絲猴和亞洲黑熊之間（圖2），其中川金絲猴對(duì)亞洲黑熊的預(yù)測率為5.6%～27.3%（LB=0.273，λB0=0.056，P≤0.05），亞洲黑熊對(duì)川金絲猴的預(yù)測率為10.6%～30.4%（LB=0.304，λB0=0.106，P≤0.05），表明亞洲黑熊對(duì)川金絲猴的空間分布吸引力更大。川金絲猴對(duì)馬來豪豬的預(yù)測率為4.9%～27.1%（LB=0.271，λB0=0.049，P≤0.05），馬來豪豬對(duì)川金絲猴的預(yù)測率為0.7%～23.9%（LB=0.239，λB0=0.007，P≤0.05），表明川金絲猴對(duì)馬來豪豬的空間分布吸引力更大。

（2）單向非對(duì)稱關(guān)聯(lián)出現(xiàn)在毛冠鹿、藏酋猴與川金絲猴之間。毛冠鹿對(duì)川金絲猴的預(yù)測率為27.0%～41.3%（LB=0.413，λB0=0.270，P≤0.05），藏酋猴對(duì)川金絲猴的預(yù)測率為0.8%～17.4%（LB=0.174，λB0=0.008，P≤0.05）。川金絲猴在空間分布上以不同概率被這2 個(gè)物種吸引，其中毛冠鹿的吸引力遠(yuǎn)大于藏酋猴。

（3）川金絲猴與豬獾、中華鬣羚、豹貓、小麂、金貓和紅腹角雉之間存在對(duì)稱空間關(guān)聯(lián)。

3.4 關(guān)聯(lián)物種對(duì)網(wǎng)絡(luò)維持的貢獻(xiàn)

在唐家河LAN 中，物種香農(nóng)-維納指數(shù)的平均值為1.79，其中H'＞1.79 的物種有10 個(gè)，分別為豬獾、豹貓、花面貍、馬來豪豬、毛冠鹿、川金絲猴、中華鬣羚、藏酋猴、小麂和黃喉貂，屬于網(wǎng)絡(luò)核心物種；H'＜1.79的物種有9個(gè)，分別為亞洲黑熊、紅腹角雉、金貓、鼠科動(dòng)物、獼猴、巖松鼠、野豬、大熊貓和紅腹錦雞，屬于網(wǎng)絡(luò)外周物種（表2）。川金絲猴為網(wǎng)絡(luò)核心物種，香農(nóng)-維納指數(shù)及貢獻(xiàn)率位居第6 位。川金絲猴物種團(tuán)中，屬于核心物種的還有豬獾、豹貓、馬來豪豬、毛冠鹿、中華鬣羚、藏酋猴和小麂，占核心物種的80%，其余屬于外周物種，包括亞洲黑熊、紅腹角雉和金貓。

4 討論

4.1 川金絲猴物種團(tuán)的生態(tài)結(jié)構(gòu)

本研究所獲數(shù)據(jù)是種對(duì)在特定空間共同出現(xiàn)的頻率，計(jì)算結(jié)果是有生態(tài)學(xué)意義的空間共現(xiàn)概率。依據(jù)空間關(guān)聯(lián)原理，對(duì)稱關(guān)聯(lián)反映2 個(gè)物種在相同空間中對(duì)共同生態(tài)資源（如食物資源、活動(dòng)場所）的需求，因此是競爭性關(guān)系。單向非對(duì)稱關(guān)聯(lián)反映一個(gè)物種傾向于分布在另一個(gè)物種出現(xiàn)的空間中，這種趨向性源于前一物種從后一物種的存在中獲益，屬于偏利性關(guān)系。雙向非對(duì)稱關(guān)聯(lián)反映2 個(gè)物種傾向于分布在對(duì)方出現(xiàn)的空間中，相互從對(duì)方的存在中獲益，屬于互利性關(guān)系。依據(jù)這些規(guī)則，引用已發(fā)表的生態(tài)學(xué)文獻(xiàn)，將空間關(guān)聯(lián)進(jìn)行解析。

4.1.1 互利生態(tài)學(xué)關(guān)系

川金絲猴—亞洲黑熊：本研究結(jié)果顯示，川金絲猴與亞洲黑熊在空間分布上相互吸引。亞洲黑熊選擇郁閉度適中（30%～50%）、陽坡、喬木和灌木發(fā)育較好、林下障礙物較少的山坡面和山脊的闊葉林和針闊混交林生境［37］，這類生境也是川金絲猴的主要活動(dòng)區(qū)域［16］。2 種動(dòng)物的共同食物資源有獼猴桃屬（Actinidia）、花楸屬（Sorbus）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、榛（Corylus heterophylla）、板栗（Castanea mollissima）、華中五味子（Schisandra sphenanthera）、木姜子（Litsea pungens）和燈臺(tái)樹（Cornus controversa）等［19，33，38］。相同的活動(dòng)區(qū)域和覓食導(dǎo)致川金絲猴和亞洲黑熊產(chǎn)生空間關(guān)聯(lián)。川金絲猴能傳播薔薇科（Rosaceae）、傘形科（Apiaceae）、獼猴桃屬和紫菀屬（Aster）等植物種子［3-4］，促進(jìn)植物幼苗生長；亞洲黑熊則以這些植物的嫩莖、葉和果為食［38］。冬春季節(jié)，受食物資源和氣候條件影響，川金絲猴活動(dòng)于落葉闊葉林和針闊混交林的陽坡生境，取食嫩枝、葉和樹皮，常導(dǎo)致樹冠畸形、小枝突發(fā)或全株死亡［39］，改變林冠郁閉度，增加光照，促進(jìn)下層灌木、草本生長［40］，為亞洲黑熊創(chuàng)造適宜生境［39］。亞洲黑熊還可能掠食川金絲猴尸體［41］?？梢?，亞洲黑熊受益于川金絲猴，從而在空間分布上傾向于（5.6%～27.3%的可能性）趨近川金絲猴活動(dòng)區(qū)。每年4—7月，亞洲黑熊大量覓食各種草本植物［42］，導(dǎo)致草窗（herb gap）生境出現(xiàn)，促進(jìn)喬木幼苗生長［43］，并為川金絲猴所利用，導(dǎo)致川金絲猴的空間分布傾向于（10.6%～30.4%的可能性）趨近亞洲黑熊活動(dòng)區(qū)。在這對(duì)互利關(guān)系中，亞洲黑熊為川金絲猴提供的利益大于川金絲猴對(duì)亞洲黑熊提供的利益。

川金絲猴—馬來豪豬：馬來豪豬選擇山地草坡、灌叢或密林生境，洞穴多隱蔽于草叢中［44］；而川金絲猴季節(jié)性遷移在闊葉林、針闊混交林以及針葉林間，活動(dòng)于喬木層中［39］。這些喬木下主要是灌木層（竹林灌叢）和草本層，蓋度適中，隱蔽性較好［33］，是馬來豪豬偏好的生境。冬春季節(jié)，2種動(dòng)物均取食楤木屬（Aralia）、杜鵑花屬（Rhododendron）和菝葜屬（Smilax）植物，進(jìn)入相同地理空間［33，39，44］。川金絲猴屬于群居物種，夜宿于高大喬木的樹叉和樹枝上［39］，樹下常出現(xiàn)大量猴糞［2］，促進(jìn)林下草本植物和土壤無脊椎動(dòng)物生長，為馬來豪豬提供豐富食物資源［44］。這種利益可能導(dǎo)致馬來豪豬的空間分布傾向于（4.9%～27.1%的可能性）趨近川金絲猴活動(dòng)區(qū)。同時(shí)，馬來豪豬以竹叢中的樹洞作為棲息地，春季取食竹筍［44］，咬斷竹子以便于通行［45］。竹林灌叢的存在阻礙喬木幼苗生長［46］，將竹林疏化有利于喬木生長，促使川金絲猴空間分布傾向于（0.7%～23.9%的可能性）趨近馬來豪豬活動(dòng)區(qū)。這對(duì)互利關(guān)系中，川金絲猴為馬來豪豬提供的利益大于馬來豪豬為川金絲猴提供的利益。與川金絲猴—亞洲黑熊種對(duì)相比，該種對(duì)的種間互利性較小。

4.1.2 偏利生態(tài)學(xué)關(guān)系

川金絲猴—毛冠鹿：春季，毛冠鹿偏好距離食物和水源地近、隱蔽條件好、遠(yuǎn)離干擾的緩坡、陽坡闊葉林生境［47］；夏季，活動(dòng)在海拔較高、遠(yuǎn)離人為干擾的針闊混交林［48］。這些生境也是川金絲猴在春夏季節(jié)所選擇的活動(dòng)生境［7］。冬季，毛冠鹿常出現(xiàn)在灌木密度和草本覆蓋大、竹子密度低和距離道路較近的空曠生境［48-49］，與川金絲猴產(chǎn)生一定的空間分離［16］。2個(gè)物種均以松屬（Pinus）、櫟屬（Quercus）、杜鵑花屬、菝葜屬和中華獼猴桃（Actinidia chinensis）等植物的葉、果及種子為食［20，33，50］。本研究結(jié)果顯示，毛冠鹿在空間分布上吸引川金絲猴。冬季和初春，毛冠鹿活動(dòng)于草本蓋度大的生境，取食草本植物［47，49］，改變草本層結(jié)構(gòu)；春季偏好在隱蔽條件較好的竹林灌叢中取食竹葉和竹筍［47，51］而疏化竹林，為川金絲猴賴以生存的喬木幼苗生長創(chuàng)造條件［43，46］。這可能導(dǎo)致川金絲猴傾向于（27.0%～41.3%的可能性）分布在毛冠鹿的活動(dòng)區(qū)。

川金絲猴—藏酋猴：在唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，藏酋猴全年活動(dòng)于1 500～2 000 m 的常綠落葉闊葉混交林和落葉闊葉林中［52］，而川金絲猴具有明顯的季節(jié)性垂直遷移習(xí)性，僅在秋冬季節(jié)活動(dòng)于落葉闊葉林以及針闊混交林中［7］。冬季，川金絲猴與藏酋猴均偏好落葉闊葉林中坡度較小的陽坡、靠近水源的生境［7］。2個(gè)物種有廣泛的共同食源種，如中華青莢葉（Helwingia chinensis）、青莢葉（H.japonica）、燈臺(tái)樹、貓兒屎（Decaisnea insignis）、三葉木通（Akebia trifoliata）、山胡椒（Linderaglauca）、木姜子、樺葉莢蒾（Viburnum betulifolium）、中華獼猴桃、珙桐（Davidia involucrate）等，因而在相同地理空間中覓食［19-20，33，53-54］。在食物匱乏的冬季，2 個(gè)物種存在食物競爭現(xiàn)象［7］。藏酋猴的食源種大多屬于草本層和灌木層成分，秋季偏好竹筍［53，55］，攝食活動(dòng)降低林下竹灌叢密度，促進(jìn)川金絲猴偏好的灌木密度適中的喬木生境的形成［16］。在取食過程中，藏酋猴為山胡椒屬（Lindera）、四照花屬（Dendrobenthamia）、貓兒屎以及珙桐等植物傳播種子［53］，這些植物的葉和果也是川金絲猴的食物［20］。此外，藏酋猴有相對(duì)固定的家域［56］，熟悉家域內(nèi)食物資源分布，跟隨藏酋猴有利于川金絲猴發(fā)現(xiàn)食物資源。這些利益可能導(dǎo)致川金絲猴傾向于（0.8%～17.4%的可能性）在藏酋猴活動(dòng)區(qū)中出現(xiàn)。

4.1.3 競爭生態(tài)學(xué)關(guān)系

受食物資源和氣候條件的影響，川金絲猴在唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的落葉闊葉林、針闊混交林以及針葉林生境之間進(jìn)行季節(jié)性垂直遷移。豬獾傾向于巢居在灌木蓋度高、隱蔽性好、距水源較近和陽坡或半陰半陽坡的生境中［57］。在唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，豬獾見于海拔1 264～2 759 m 的闊葉林和針闊混交林中，這里屬于川金絲猴春、秋和冬季的活動(dòng)區(qū)域。此外，豬獾在秋季取食櫟屬、松屬植物的種子［58］，與川金絲猴存在部分食性重疊［20］。

中華鬣羚因?qū)κ澄锖碗[蔽條件的需求也在上述植被間作季節(jié)性垂直遷移，但在春季偏好選擇陡坡生境，冬季遠(yuǎn)離喬木、灌木生境而與川金絲猴存在的生境分離［16，59］。2種動(dòng)物共同取食木姜子、三椏烏藥（Linderaobtusiloba）、毛櫻桃（Prunustomentosa）、峨眉薔薇（Rosaomeiensis）、淡紅忍冬（Lonicera acuminata）、莢蒾（Viburnum dilatatum）和接骨木（Sambucuswilliamsii）等［19-20，33，60］，并因此進(jìn)入相同地理空間競爭食物資源。

豹貓?jiān)诖ń鸾z猴活動(dòng)的林型中以白腹鼠屬（Niviventer）、姬鼠屬（Apodemus）和鼠兔屬（Ochotona）動(dòng)物為主要捕食對(duì)象。豹貓和川金絲猴共同的食物物種包括薔薇科、栗屬（Castanea）和櫟屬植物［20，61-62］。

小麂活動(dòng)于川金絲猴冬季常選擇的低海拔平地或緩坡、隱蔽條件好的多灌叢生境［63-64］，與川金絲猴共同取食薔薇科、忍冬科、菝葜屬、櫟屬和杜鵑花屬等植物的葉、芽或果［19，65］。

金貓選擇以冷杉（Abies fabri）為主的針葉林、針闊混交林、灌叢以及草甸等生境［66］，與川金絲猴存在部分生境重疊。本研究結(jié)果顯示，金貓與川金絲猴不存在非對(duì)稱關(guān)系，表明這2個(gè)物種間不存在捕食關(guān)系，但胡錦矗等［39］的研究發(fā)現(xiàn)，金貓會(huì)在夜間爬樹捕食川金絲猴，二者是否存在捕食關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

紅腹角雉在冬季?；顒?dòng)于植被蓋度較好、靠近水源的陽坡竹灌叢生境中［67］，夏秋季主要取食灌木和喬木的熟果［68］。紅腹角雉和川金絲猴均偏好人為干擾少、隱蔽條件較好的生境［16，69］。

以上討論表明，川金絲猴與豬獾、中華鬣羚、豹貓、小麂、金貓和紅腹角雉因共同食物物種或共同生境需求而產(chǎn)生部分空間關(guān)聯(lián)。在這種生態(tài)學(xué)關(guān)系中，它們存在一定程度的資源競爭。川金絲猴在臥龍與毛冠鹿、馬來豪豬和水鹿有類似的生態(tài)學(xué)關(guān)系［31-32］。

4.2 川金絲猴群落環(huán)境的比較

川金絲猴的群落環(huán)境在臥龍［32］和唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)之間的共同點(diǎn)是均無捕食威脅，均有互利、偏利和競爭的生態(tài)學(xué)關(guān)系，但物種組成不同。臥龍互利物種是大熊貓和黃喉貂，唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是馬來豪豬和亞洲黑熊；臥龍偏利物種是林麝和喜馬拉雅小熊貓，唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是藏酋猴和毛冠鹿；臥龍競爭物種是水鹿、毛冠鹿和馬來豪豬，唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是中華鬣羚、小麂、豬獾、豹貓、金貓和紅腹角雉。

在臥龍，川金絲猴物種團(tuán)有8 種物種（占臥龍LAN 物種的40%），且全部屬于網(wǎng)絡(luò)核心物種，但僅占核心物種的67%［32］；而在唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)有11 個(gè)（占唐家河LAN 物種的58%），有8 個(gè)屬于網(wǎng)絡(luò)核心物種，占核心物種的80%，物種團(tuán)有27%的物種位列網(wǎng)絡(luò)外周。川金絲猴在臥龍的香農(nóng)-維納指數(shù)（H'）為1.920（唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)H'為2.269），貢獻(xiàn)率位居核心物種第7 位（唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位居第6位）［32］。

種間關(guān)聯(lián)多樣性及對(duì)網(wǎng)絡(luò)影響力的差異可能與川金絲猴在兩地適宜生境面積的不同有關(guān)。在臥龍，川金絲猴的適宜生境面積為72.45 km2［70］；在唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，各季節(jié)的適宜生境面積均大于140 km2［7］。較大的適宜生境允許川金絲猴發(fā)展種間生態(tài)學(xué)關(guān)系并因此充分發(fā)揮其在群落中的生態(tài)學(xué)功能，這表明川金絲猴在唐家河LAN 中擁有更復(fù)雜的群落環(huán)境，對(duì)群落的影響更大。

4.3 網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)分析

在互利生態(tài)學(xué)關(guān)系中，物種傾向于相互跟隨對(duì)方；在偏利生態(tài)學(xué)關(guān)系中，受益物種傾向于跟隨施益物種。因此，偏利關(guān)系和互利關(guān)系為網(wǎng)絡(luò)提供內(nèi)聚力，對(duì)群落中物種的集結(jié)起促進(jìn)作用。唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)川金絲猴與亞洲黑熊和馬來豪豬之間相互吸引，表明川金絲猴分別為亞洲黑熊和馬來豪豬提供利益，并從這2 個(gè)物種中獲益。生存利益促使3 個(gè)物種在空間上聯(lián)結(jié)并維持生態(tài)學(xué)關(guān)系。毛冠鹿、藏酋猴吸引川金絲猴，促進(jìn)川金絲猴的生存和發(fā)展，使川金絲猴在空間分布上趨近毛冠鹿和藏酋猴，進(jìn)一步將毛冠鹿和藏酋猴聯(lián)結(jié)到生態(tài)關(guān)系網(wǎng)絡(luò)中。

在競爭關(guān)系中，種間存在相互排斥（高斯原理），為網(wǎng)絡(luò)提供離心力，對(duì)群落中物種的集結(jié)起阻礙作用。豬獾、中華鬣羚、豹貓、小麂、金貓和紅腹角雉與川金絲猴對(duì)稱關(guān)聯(lián)的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)是對(duì)生境或食物資源利用的部分相似性，這種相似性導(dǎo)致一定程度的種間競爭。種間競爭形成種間排斥力，是群落的離心力。然而，內(nèi)聚力能夠通過種間關(guān)系延伸到網(wǎng)絡(luò)中的其他物種，并且抵消這種離心力，如小麂與川金絲猴存在離心力，但小麂在空間分布上被藏酋猴吸引［27］，并通過藏酋猴對(duì)川金絲猴的吸引關(guān)系抵消離心力，從而得以保留在網(wǎng)絡(luò)中。2種力量的平衡取決于2 個(gè)物種種群的互動(dòng)。另外，內(nèi)聚力在種間的漸次延伸還將無空間關(guān)聯(lián)的物種維系在一起，如野豬屬于川金絲猴物種團(tuán)外的物種，與川金絲猴沒有空間關(guān)聯(lián)（圖2），但它通過吸引藏酋猴以及小麂實(shí)現(xiàn)與川金絲猴物種團(tuán)間的內(nèi)聚力［27］，完成了12 個(gè)物種的內(nèi)聚。內(nèi)聚力還通過物種團(tuán)其他成員實(shí)現(xiàn)延伸。可見，漸次聯(lián)結(jié)不僅抵消群落離心力，還聯(lián)結(jié)更多看似無關(guān)聯(lián)的物種。群落的維持最終取決于離心力和內(nèi)聚力的平衡。

4.4 關(guān)于川金絲猴保護(hù)的啟示

網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)分析顯示，物種間通過具體的生態(tài)學(xué)關(guān)系結(jié)成網(wǎng)絡(luò)，并實(shí)現(xiàn)互相制衡的種間關(guān)系。離心力和內(nèi)聚力的平衡是長期群落演化過程中不同種群間互動(dòng)的結(jié)果，物種得以在這種環(huán)境下生存和演化。然而，生態(tài)學(xué)對(duì)種群間互動(dòng)的了解非常有限［24］。靈長類及其他類群的種間互動(dòng)研究大多基于種對(duì)分析，忽略了網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)分析。本研究僅包括1 個(gè)簡化的地棲鳥獸群落結(jié)構(gòu)（圖2）。也僅能對(duì)網(wǎng)絡(luò)中與川金絲猴關(guān)聯(lián)的部分物種進(jìn)行定性的動(dòng)力學(xué)分析，但全面而細(xì)致的分析應(yīng)是涉及全網(wǎng)絡(luò)物種的復(fù)雜定量計(jì)算。定性分析已經(jīng)表明，出于物種保護(hù)目的，人為促進(jìn)一種動(dòng)物的種群增長或棲息地面積增加可能會(huì)通過目前未知的途徑危害其他物種，為生物多樣性保護(hù)帶來風(fēng)險(xiǎn)，正如Li 等［21］和Wang 等［22］所揭示的結(jié)果。為此，保護(hù)機(jī)構(gòu)在針對(duì)單一物種保護(hù)制訂行動(dòng)計(jì)劃時(shí)需要特別慎重。

面對(duì)龐大的生物多樣性，保護(hù)資源永遠(yuǎn)是有限的，保護(hù)生物地理學(xué)的重要責(zé)任之一是為保護(hù)區(qū)域提出優(yōu)先性排序［71］。以上對(duì)唐家河LAN 和臥龍LAN 的比較顯示，川金絲猴在唐家河LAN 中擁有更多關(guān)聯(lián)物種，群落環(huán)境更好，并且在群落維持中發(fā)揮更大作用。在保護(hù)資源短缺的情況下，對(duì)唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)川金絲猴的投入能確保該物種生存的同時(shí)，惠及更多物種。因此，在對(duì)川金絲猴的保護(hù)中，應(yīng)該優(yōu)先投資唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。

致謝：感謝四川省林業(yè)和草原局古曉東以及唐家河國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)肖梅、何芳、陳萬里對(duì)野外工作的大力支持，感謝西南林業(yè)大學(xué)楊曉軍老師、北京林業(yè)大學(xué)蘇騰偉先生、昆明逸境生態(tài)工程咨詢有限公司周厚熊先生對(duì)文稿提出的寶貴意見，感謝西南林業(yè)大學(xué)劉萍老師在該項(xiàng)目實(shí)施過程中提供的后勤保障。