張玉林，竇紅亮，孫 松，楊錦圳，向左甫 ，華 彥

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)沙，410004；2.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州，510520；3.中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院，長(zhǎng)沙，410004）

紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)對(duì)動(dòng)物干擾小、成本較低且能長(zhǎng)期穩(wěn)定監(jiān)測(cè)，自20世紀(jì)90年代以來(lái)被廣泛應(yīng)用于生物多樣性調(diào)查與監(jiān)測(cè)等領(lǐng)域［1-4］。紅外相機(jī)內(nèi)含紅外傳感器，當(dāng)動(dòng)物經(jīng)過(guò)時(shí)，動(dòng)物體溫與環(huán)境溫度之間的溫度差會(huì)觸發(fā)紅外傳感器進(jìn)行拍攝［5］。紅外相機(jī)的安裝較易受到環(huán)境以及人為主觀影響［6］，從而導(dǎo)致其監(jiān)測(cè)效果不夠理想，影響后續(xù)的數(shù)據(jù)分析等。物種大小、活動(dòng)范圍和社會(huì)等級(jí)等一系列生物和行為因素會(huì)明顯影響紅外相機(jī)的探測(cè)結(jié)果［7］，主要問(wèn)題集中在易產(chǎn)生空拍（blank image）、漏拍（missed detection）與觸發(fā)失敗（failed trigger）等方面［8］，因此采取合適的紅外相機(jī)布設(shè)方法極為重要。紅外相機(jī)一般布設(shè)在獸道［9］、小徑或水源附近［10］，而不同動(dòng)物對(duì)上述區(qū)域存在著不同程度的吸引與回避［11-12］，極易造成結(jié)果的偏差，且紅外相機(jī)更適合陸生哺乳動(dòng)物與鳥類（＞100 g），針對(duì)穴居爬行類的動(dòng)物監(jiān)測(cè)效果并不理想［13］。國(guó)內(nèi)外學(xué)者根據(jù)不同的監(jiān)測(cè)目的對(duì)紅外相機(jī)的布設(shè)位置進(jìn)行了不同的嘗試［14］，如完全隨機(jī)放置［7］、布設(shè)在林冠層［15］、洞穴口和水源地等。按照紅外相機(jī)技術(shù)規(guī)程，紅外相機(jī)應(yīng)距地面0.5 m 左右、平行于地面、背光布設(shè)，避免光對(duì)其產(chǎn)生影響而造成空、漏拍的情況［7，16］。錯(cuò)誤的設(shè)置拍攝高度會(huì)使目標(biāo)動(dòng)物不能被監(jiān)測(cè)到，從而增加誤拍、漏拍的比例，因此布設(shè)高度應(yīng)隨目標(biāo)物種的不同而進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整［17-18］。對(duì)于主要活動(dòng)在林冠層的物種，將紅外相機(jī)布設(shè)在林冠層效果更佳［15］，而對(duì)于雉類（Phasianidae）等地棲物種，紅外相機(jī)的安裝高度應(yīng)為0.6～1.6 m［10］。根據(jù)Meek 等［19］的研究顯示，在監(jiān)測(cè)小型動(dòng)物時(shí)，紅外相機(jī)應(yīng)距地20～30 cm，距離目標(biāo)1.0～1.5 m 為宜；監(jiān)測(cè)中型動(dòng)物時(shí)，距地距離不變，但應(yīng)距離目標(biāo)2～3 m；而對(duì)于大體型的動(dòng)物，則應(yīng)距地50 cm，并距離目標(biāo)5～6 m 最佳。為保證監(jiān)測(cè)效果，應(yīng)根據(jù)目標(biāo)物種的生活習(xí)性以及體型大小進(jìn)行紅外相機(jī)的布設(shè)。

中華穿山甲（Manis pentadactyla）為體表覆蓋鱗甲的哺乳動(dòng)物，基礎(chǔ)體溫較低（32 ℃左右），鱗甲表面溫度更低，約為29 ℃［20］。中華穿山甲為穴居動(dòng)物，且所居洞穴為盲洞，僅留單一洞口出入，會(huì)重復(fù)利用洞穴［21-22］?？紤]到中華穿山甲的生活習(xí)性，將紅外相機(jī)布設(shè)在中華穿山甲洞穴前［13］，對(duì)其洞穴利用時(shí)長(zhǎng)、行為學(xué)規(guī)律等進(jìn)行監(jiān)測(cè)。基于紅外相機(jī)對(duì)中華穿山甲進(jìn)、出洞穴影像分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)有部分監(jiān)測(cè)事件中僅有進(jìn)洞或出洞的影像，導(dǎo)致相關(guān)行為學(xué)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)缺失，而產(chǎn)生漏拍的原因不明確。本研究按照現(xiàn)行紅外相機(jī)技術(shù)規(guī)程對(duì)中華穿山甲洞穴進(jìn)行監(jiān)測(cè)，統(tǒng)計(jì)紅外相機(jī)對(duì)中華穿山甲監(jiān)測(cè)的漏拍率，并利用廣義相加混合模型（generalized additive mixed modelling，GAMM）分析產(chǎn)生漏拍的主要因素，為基于紅外相機(jī)技術(shù)對(duì)中華穿山甲開展種群監(jiān)測(cè)提供科學(xué)參考。

1 研究方法

1.1 紅外相機(jī)布設(shè)

2019 年10 月—2021 年5 月，使用紅外相機(jī)對(duì)廣東省河源市和平縣彭寨林區(qū)與惠州市惠東縣烏禽嶂林區(qū)分布的中華穿山甲野外種群進(jìn)行調(diào)查（圖1）。在1 km×1 km 網(wǎng)格內(nèi)利用樣線法對(duì)中華穿山甲洞穴進(jìn)行調(diào)查，記錄洞穴經(jīng)緯度、洞穴類型、新鮮程度、坡向和坡度等生境信息。在新鮮洞穴口（通過(guò)洞口處的土壤新鮮程度與落葉堆積程度判斷）處布設(shè)1 臺(tái)紅外相機(jī)，累計(jì)布設(shè)紅外相機(jī)172 臺(tái)（圖2）。由于產(chǎn)品更新?lián)Q代等原因，先后使用3 種型號(hào)的紅外相機(jī)，型號(hào)Ⅰ水平視角60°鏡頭，1 200 萬(wàn)像素，觸發(fā)時(shí)長(zhǎng)0.6 s；型號(hào)Ⅱ水平視角41°鏡頭，2 000 萬(wàn)像素，觸發(fā)時(shí)長(zhǎng)0.6 s；型號(hào)Ⅲ水平視角45°鏡頭，3 000 萬(wàn)像素，觸發(fā)時(shí)長(zhǎng)0.5 s。

圖1 研究區(qū)域及中華穿山甲洞穴分布位點(diǎn)Fig.1 Study area and the distribution of Chinese pangolin burrows

圖2 紅外相機(jī)布設(shè)示意圖Fig.2 Camera trap placement method schematic

將紅外相機(jī)布設(shè)在洞穴前最近的堅(jiān)固樹干或立樁上，調(diào)整好拍攝視角，使相機(jī)對(duì)準(zhǔn)洞穴拍攝，鏡頭避開陽(yáng)光直射，并將相機(jī)前方遮擋物盡量清除，以提高拍攝效率和清晰度。選定好拍攝視角后，設(shè)置敏感度為高，自動(dòng)連續(xù)編碼，生成時(shí)間，每次觸發(fā)錄制動(dòng)物影像視頻15 s，每天24 h 連續(xù)工作。為保證相機(jī)持續(xù)工作，每3～4 個(gè)月維護(hù)1 次紅外相機(jī)，并更換全新的電池和儲(chǔ)存卡。

1.2 數(shù)據(jù)收集

布設(shè)相機(jī)時(shí)記錄洞穴類型（通過(guò)洞穴口摩擦程度判斷其為覓食洞或居住洞），并記錄相應(yīng)的環(huán)境因子。每次維護(hù)相機(jī)后，對(duì)相機(jī)數(shù)據(jù)進(jìn)行回收，將所有的中華穿山甲活動(dòng)影像在電腦中篩選、記錄。以中華穿山甲進(jìn)、出洞事件為界定，記錄到1 次完整的進(jìn)、出洞事件（圖3）則認(rèn)定為不漏拍事件，而只記錄到進(jìn)洞或出洞的不完整事件則認(rèn)定為漏拍事件。統(tǒng)計(jì)每個(gè)洞穴總事件數(shù)，計(jì)算漏拍事件占總事件數(shù)的比例，即事件的漏拍率。記錄事件發(fā)生時(shí)紅外相機(jī)的生態(tài)因子：（1）環(huán)境因子，包括坡向、坡度、郁閉度、蓋度、林型、歸一化植被指數(shù)（NDVI）、月相、溫度和季節(jié)。（2）相機(jī)布設(shè)參數(shù)，包括相機(jī)型號(hào)、紅外相機(jī)與洞穴的相對(duì)高度、相對(duì)夾角和水平距離（表1）。

表1 環(huán)境和相機(jī)陷阱布設(shè)因子及其來(lái)源Tab.1 Environmental and camera trap placement factors and their resource

圖3 紅外相機(jī)捕捉到的中華穿山甲完整進(jìn)(A)、出(B)洞事件Fig.3 Events of Chinese pangolin entering（A）and leaving（B）completely captured by camera trap

1.3 模型分析

使用GAMM 模型對(duì)收集到的所有可能與中華穿山甲漏拍事件有關(guān)的環(huán)境因子與布設(shè)因子進(jìn)行分析［23-24］。在擬合該模型時(shí)，可將空間自相關(guān)性考慮在內(nèi)。為排除各變量的共線性，采用Spearman 法對(duì)各因子進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)［25］。剔除相關(guān)性過(guò)高的環(huán)境變量（|r| ≥ 0.7）［26］。剩余環(huán)境變量帶入模型中檢驗(yàn)，作為因變量，是否漏拍作為自變量（漏拍事件認(rèn)定為1，非漏拍事件為0），以相機(jī)型號(hào)作為分組變量，根據(jù)模型篩選后得到k=4，其余均為默認(rèn)。分析GAMM模型的擬合結(jié)果，得出影響紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)中華穿山甲完整進(jìn)、出洞穴的因素，并提出針對(duì)中華穿山甲監(jiān)測(cè)時(shí)紅外相機(jī)布設(shè)的最優(yōu)方案。

2 結(jié)果

2.1 紅外相機(jī)對(duì)中華穿山甲監(jiān)測(cè)的漏拍率

2019年10月—2021年5月布設(shè)的172臺(tái)紅外相機(jī)中，共有69 臺(tái)成功拍攝并獲得野外中華穿山甲活動(dòng)影像866 段，其中惠東烏禽嶂林區(qū)392 段，和平彭寨林區(qū)474 段。對(duì)事件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)后，得到進(jìn)、出洞穴總事件數(shù)183 次（完整事件為118 次，不完整事件為65 次），其中惠東烏禽嶂林區(qū)83 次，和平彭寨林區(qū)100 次，共涉及67 個(gè)洞穴。紅外相機(jī)對(duì)中華穿山甲監(jiān)測(cè)的總漏拍率為35.5%，烏禽嶂林區(qū)不完整事件為26 次，漏拍率為31.3%；彭寨林區(qū)不完整事件為39次，漏拍率為39.0%。

2.2 紅外相機(jī)漏拍因素

使用GAMM 模型，根據(jù)AIC 最小準(zhǔn)則篩選出最優(yōu)模型，然后對(duì)環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，擬合后得到的結(jié)果表明，導(dǎo)致紅外相機(jī)漏拍的主要因子為距離（表2）。當(dāng)相機(jī)距離洞穴為100～200 cm時(shí)，漏拍率較低，其中，當(dāng)水平距離約150 cm時(shí)，漏拍率最低（圖4）。

圖4 紅外相機(jī)漏拍率與環(huán)境因子的關(guān)系（陰影表示95%的置信區(qū)間）Fig.4 Relationship between camera trap missed rate and environmental factors（shadow represents 95% CI）

表2 紅外相機(jī)布設(shè)因子的廣義相加混合效應(yīng)模型結(jié)果Tab.2 Results of generalized additive mixed effect model for camera traps placement factors

3 討論

紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)是目前野生動(dòng)物調(diào)查中最常用、最有效的手段之一，作為一種高效實(shí)用的野生動(dòng)物調(diào)查方法已經(jīng)得到了非常廣泛地運(yùn)用［9，27］，尤其是對(duì)于中華穿山甲等以洞穴為生的野生動(dòng)物［28］，紅外相機(jī)是獲取其洞穴利用時(shí)長(zhǎng)和進(jìn)、出洞穴等行為數(shù)據(jù)，進(jìn)而分析其行為、生態(tài)學(xué)規(guī)律的主要技術(shù)手段［29-30］。而空拍、漏拍等現(xiàn)象會(huì)造成相關(guān)數(shù)據(jù)的缺失，因此，統(tǒng)計(jì)紅外相機(jī)的漏拍率，并探討其影響因素，對(duì)于中華穿山甲生態(tài)學(xué)研究有重要作用。

本研究對(duì)獲得的866段紅外相機(jī)視頻，共183次進(jìn)、出洞事件進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)未完整記錄中華穿山甲進(jìn)、出洞事件的數(shù)量為65 次，漏拍比例達(dá)到35.5%，其中烏禽嶂與彭寨林區(qū)的漏拍率分別達(dá)到31.3%和39.0%。中華穿山甲屬于穴居動(dòng)物，無(wú)法對(duì)其洞內(nèi)情況進(jìn)行監(jiān)測(cè)，因此通過(guò)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)技術(shù)記錄其洞穴利用時(shí)長(zhǎng)、頻次以及洞口的行為方式等行為學(xué)數(shù)據(jù)是目前使用的主要技術(shù)手段［30-31］，而如此高的漏拍率對(duì)于珍稀瀕危且行蹤不定的中華穿山甲而言，使相關(guān)研究數(shù)據(jù)的獲取變得更為困難。

本研究通過(guò)GAMM 模型對(duì)可能導(dǎo)致紅外相機(jī)漏拍的因子進(jìn)行分析，結(jié)果表明紅外相機(jī)與洞穴口的水平距離是導(dǎo)致漏拍的主要因子，當(dāng)紅外相機(jī)布設(shè)在距洞穴水平距離約150 cm時(shí)，其漏拍率最低。中華穿山甲作為中小型哺乳動(dòng)物，體重較輕，為3～5 kg［20］。Meek 等［19］的研究建議在監(jiān)測(cè)中等體型動(dòng)物時(shí)，紅外相機(jī)應(yīng)布設(shè)在距離目標(biāo)150 cm 處，本研究結(jié)果與之相符。同時(shí)Rowcliffe 等［32］的研究指出，紅外相機(jī)的有效探測(cè)距離與目標(biāo)物種的體重呈正相關(guān)，物種體重越低其有效探測(cè)距離越短，但過(guò)于靠近相機(jī)時(shí)，也會(huì)出現(xiàn)較高概率的漏拍現(xiàn)象。由于紅外相機(jī)的捕獲率與動(dòng)物的移動(dòng)速度呈弱負(fù)相關(guān)［32］，當(dāng)二者之間的水平距離小于150 cm 時(shí)，穿山甲的移動(dòng)速度相對(duì)較快，易導(dǎo)致漏拍的情況出現(xiàn)。當(dāng)紅外相機(jī)與洞穴的水平距離大于150 cm 時(shí)，由于穿山甲體型較小，紅外相機(jī)難以捕捉中華穿山甲與環(huán)境之間的溫度差。在紅外相機(jī)架設(shè)方法的研究中，溫度為影響紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)的主要因子，當(dāng)環(huán)境溫度在31.5～36.5 ℃時(shí)，環(huán)境溫度與動(dòng)物體表溫度更為接近，更易產(chǎn)生漏拍［8］，但本研究結(jié)果中該因子并不顯著，中華穿山甲為夜行性動(dòng)物，根據(jù)紅外相機(jī)記錄顯示，中華穿山甲活動(dòng)時(shí)氣溫鮮少達(dá)到30 ℃以上。因此溫度可能并不是造成紅外相機(jī)漏拍中華穿山甲的主要原因。

本研究表明，在使用紅外相機(jī)對(duì)中華穿山甲洞穴監(jiān)測(cè)時(shí)，紅外相機(jī)距離洞穴的水平距離是導(dǎo)致其漏拍的主要因子，為降低紅外相機(jī)的漏拍率，將紅外相機(jī)布設(shè)在距離洞穴150 cm 處時(shí)，其監(jiān)測(cè)效果最佳。本研究對(duì)紅外相機(jī)漏拍的因素進(jìn)行分析，有助于提高紅外相機(jī)拍攝的成功率，為中華穿山甲這一極度瀕危物種的行為學(xué)、生態(tài)學(xué)研究提供重要的技術(shù)支持，并為利用紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)類似體型、生活史的動(dòng)物提供相機(jī)安裝的參考方法。