齊 琦，包 衡，2，姜廣順，2，3

（1.東北林業(yè)大學野生動物與自然保護地學院，哈爾濱，150040；2.國家林業(yè)和草原局貓科動物研究中心，東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040；3.東北亞生物多樣性研究中心，東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040）

有蹄類動物會對覓食做出決策，權衡食物質量和數(shù)量，食物選擇受到植物的形態(tài)、數(shù)量、分布和次生代謝產(chǎn)物的影響［1-2］。營養(yǎng)生態(tài)學關注環(huán)境與動物攝取食物之間的營養(yǎng)聯(lián)系以及由此產(chǎn)生的生理狀態(tài)［3］。滿足自身的營養(yǎng)需求是有蹄類動物行為的主要驅動因素之一，尤在經(jīng)歷繁殖期以及食物資源匱乏和惡劣天氣的時期，它們的營養(yǎng)狀態(tài)決定了生存狀態(tài)，也決定了其是否能主動取食及取食數(shù)量。動物能夠適應環(huán)境并在野外生存的最基礎的條件是取食，只有攝入了足夠的食物和均衡的營養(yǎng)，才能夠維持自身的最佳身體狀況，從而提高其繁育能力和生存能力［4］。目前，營養(yǎng)生態(tài)學領域涉及最優(yōu)覓食理論、經(jīng)典昆蟲營養(yǎng)生態(tài)學理論、營養(yǎng)幾何框架和生態(tài)化學計量學4個理論框架［5-8］。

野生動物的取食和營養(yǎng)策略是由多種因素共同驅動的，包括資源限制和攝取目標位置變化的調節(jié)反應［9］。由于體重、代謝適應、生活史和生理狀態(tài)的變化，不同的個體在選擇食物和營養(yǎng)策略時可能會優(yōu)先考慮不同的食物成分［10-11］。此外，動物攝取營養(yǎng)還受到營養(yǎng)需求的季節(jié)性變化驅動，有研究證明動物通過增加夏季和秋季非蛋白能量的攝入量來儲備脂肪，以彌補寒冷的冬季能量攝入的限制［12］。關于有蹄類動物的營養(yǎng)策略現(xiàn)有6 種理論假說，即能量攝取最大化假說、蛋白攝取最大化假說、攝食纖維限制假說、礦物質元素限制假說、植物次生代謝物限制假說和營養(yǎng)平衡假說［13］。

狍（Capreolus pygargus）屬于哺乳動物鯨偶蹄目（Cetartiodactyla）［14］鹿科（Cervidae）狍屬（Capreolus），主要以灌木的枝芽、樹葉和各種青草為食，是東北地區(qū)常見的偶蹄類野生動物之一，也是大型瀕危食肉動物東北虎（Panthera tigris altaica）和東北豹（P.pardus orientalis）的主要獵物之一。狍會隨季節(jié)的變化調整生理狀況和取食策略以應對不同營養(yǎng)環(huán)境的挑戰(zhàn)［15］。本研究從營養(yǎng)生態(tài)學方面探究冬季（11 月前后）和春季（5月前后）琿春地區(qū)狍取食營養(yǎng)策略及影響因素。主要擬解決的科學問題：（1）冬春季狍食物組成和營養(yǎng)攝取是否存在差異？（2）食物可獲得性是否影響冬春季狍食物組成，以及可食植物營養(yǎng)含量是否會影響冬春季狍取食該種植物的比例？（3）環(huán)境中可食植物宏營養(yǎng)和微營養(yǎng)總量是否影響冬春季狍營養(yǎng)攝?。?/p>

1 研究區(qū)概況

在吉林省琿春地區(qū)開展與狍相關的野外調查和樣本采集工作，琿春位于吉林省延邊朝鮮族自治州東部的中、俄、朝3 國交界地帶。研究地區(qū)屬于近海中溫帶季風氣候區(qū)，氣溫受到海洋性氣候的影響變化比較明顯，年平均氣溫為5.65 ℃，極端最高氣溫為36.3 ℃，極端最低氣溫為-32.5 ℃，封凍期在11月初，一般4 月上旬開始解凍。琿春是我國野生東北虎和東北豹分布數(shù)量與密度最高的地區(qū)，其獨特的地理位置和區(qū)位優(yōu)勢，使這里成為中、俄、朝3 個國家虎豹種群遷移和擴散的生態(tài)廊道，是我國野生東北虎種群向內陸區(qū)域擴展的希望所在。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

2020 年11 月—2021 年5 月，在琿春東北虎國家級自然保護區(qū)開展植物和狍糞便樣本的采集工作。采用系統(tǒng)抽樣的方法，把保護區(qū)分成100個2 km×2 km的網(wǎng)格，剔除14 個位于村莊和道路上的網(wǎng)格，將余下的86 個網(wǎng)格設置30 m×30 m 的植物樣方，記錄樣方編號、中心點坐標、隱蔽級及喬木（樹高＞2 m，胸徑≥5 cm）種類、數(shù)量和平均胸徑等信息，在每個植物樣方的四角和中心位置共設置5個2 m×2 m的小樣方，記錄每個小樣方內狍可取食高度的灌木（高度0.5～2.0 m，胸徑＜5 cm）種類、數(shù)量、平均枝條數(shù)及草本（高度＜0.5 m，幼苗與草本共同記錄）種類和蓋度等信息，并采集狍主要取食的植物樣本。返回駐地后及時將植物樣本稱重，裝入檔案袋中，記錄植物名稱、采集地點、植物重量、檔案袋重量和采集時間等信息。在采集植物過程中采集遇到的狍新鮮糞便，裝入封口袋中，記錄采集時間、地點和物種等信息，盡快放入冰箱中，-20 ℃冷凍保存，以便后續(xù)分析。

2.2 食性分析和取食植物營養(yǎng)含量測定

采用糞便顯微分析法分析狍的食物組成［16］。采用重量法測定粗水分質量分數(shù)［粗水分質量分數(shù)=（鮮重-干重）×100%］；采用凱氏定氮法（FOSS，Kjeltec 8400 全自動凱氏定氮儀）測定粗蛋白質量分數(shù)（粗蛋白質量分數(shù)=含氮量×6.25）；采用纖維分析法測定酸性洗滌纖維（acid detergent fiber，ADF）、中性洗滌纖維（neutral detergent fiber，NDF）、酸性洗滌木質素（acid detergent lignin，ADL）、纖維素和半纖維素含量（ANKOM 2000i 型全自動纖維分析儀）；采用索氏抽提法測定粗脂肪含量（全自動固液萃取儀）；采用灰化法測定植物樣品的粗灰分含量。采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜（ICPS-7500）ICP-AES 法測定微營養(yǎng)含量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 食物組成和可獲得性分析

為了比較冬春季環(huán)境中狍食物可獲得性對其食物組成的影響，計算狍食物可獲得性。分別統(tǒng)計野外每個植物樣方中狍每種可食植物枝條數(shù)并計算其在每個樣方中占所有植物枝條的比例，環(huán)境中狍每種可食植物比例為所有樣方中每種植物比例總和，即為食物可獲得性。

2.3.2 可食植物物種多樣性指數(shù)和生態(tài)位寬度分析

為了比較冬春季狍取食食物組成比例的差異，分別計算狍可食植物物種的豐富度指數(shù)（D）、香農(nóng)-維納指數(shù)（H'）、物種均勻度指數(shù)（J'）和生態(tài)位寬度（B），計算公式如下：

式中：S表示可食植物物種的總數(shù)目；N表示所有可食物種的總體個數(shù)；Pi表示第i個物種的個體數(shù)。

2.3.3 宏營養(yǎng)和微營養(yǎng)的攝取及供應分析

宏營養(yǎng)包括蛋白質、脂肪、總結構性碳水化合物（total structural carbohydrates，TSC）、總非結構性碳水化合物（total non-structural carbohydrates，TNC）和總能（gross energy，GE），微營養(yǎng)主要包括鈉（Na）、磷（P）和鈣（Ca）。TSC 包括纖維素、半纖維素和木質素，由于木質素在動物體內不可被消化，因此TSC 質量分數(shù)=纖維素質量分數(shù)+半纖維素質量分數(shù)；TNC質量分數(shù)=100%-（粗蛋白質量分數(shù)+粗脂肪質量 分數(shù)+NDF 質量分數(shù)+粗灰分質量分數(shù)）。每100 g 植物中所含的總能=23.64 kJ/g×蛋白質質量分數(shù)+39.54 kJ/g×粗脂肪質量分數(shù)+17.15 kJ/g×（TSC 質量分數(shù)+TNC質量分數(shù)）［17］。

狍從食物中攝取的營養(yǎng)為植物中營養(yǎng)含量乘以該種植物在狍食物組成中所占比例。營養(yǎng)供應分為可食植物營養(yǎng)供應和可食植物歸一化后可供應營養(yǎng)，其中，可食植物營養(yǎng)供應為植物中營養(yǎng)含量乘以環(huán)境中該種植物所占比例；可食植物歸一化后可供應營養(yǎng)為可食植物營養(yǎng)供應乘以該種植物在狍食物組成中所占比例。應用單樣本秩和檢驗（U檢驗）比較冬春季狍營養(yǎng)攝取和可食植物營養(yǎng)供應之間的差異。

3 結果

3.1 狍的食物組成和可獲得性

在琿春地區(qū)共收集到狍糞便38 份，其中冬季26份，春季12 份；共收集到植物樣本953 份，其中冬季542 份，春季411 份。經(jīng)統(tǒng)計顯示：冬季狍食物組成比例為山核桃屬（Caryaspp.，14.02%）、櫟屬（Quercusspp.，11.18%）、樺木屬（Betulaspp.，10.41%）、槭 屬（Acerspp.，10.34%）、椴樹屬（Tiliaspp.，9.15%）、榆屬（Ulmusspp.，7.92%）、松屬（Pinusspp.，7.10%）、楊屬（Populusspp.，4.40%）、榿木屬（Alnusspp.，3.67%）、溲疏屬（Deutziaspp.，3.44%）、榛屬（Corylusspp.，3.02%）、忍冬屬（Loniceraspp.，2.34%）、柳屬（Salixspp.，1.73%）、衛(wèi)矛屬（Euonymusspp.，1.17%）、繡線菊屬（Spiraeaspp.，1.08%）、稠李屬（Padusspp.，0.74%）和丁香屬（Syringaspp.，0.25%）；春季狍食物組成比例為松屬（27.40%）、柳屬（18.43%）、槭屬（17.38%）、樺木屬（4.04%）、椴樹屬（3.69%）、榛屬（2.93%）、蘋果屬（Malusspp.，2.93%）、楊 屬（2.67%）、薹草屬（Carexspp.，2.55%）、鱗毛蕨屬（Dryopterisspp.，2.45%）、忍冬屬（2.26%）、繡線菊屬（2.36%）、梨屬（Pyrusspp.，2.01%）、莢蒾屬（Viburnumspp.，1.85%）、杜鵑花屬（Rhododendronspp.，1.11%）、衛(wèi)矛屬（0.76%）、丁香屬（0.54%）、山楂屬（Crataegusspp.，0.67%）、鼠李屬（Rhamnusspp.，0.48%）、稠李屬（0.48%）、胡枝子屬（Lespedezaspp.，0.32%）、茶藨子屬（Ribesspp.，0.22%）、云杉屬（Piceaspp.，0.22%）、榆 屬（0.19%）、櫟屬（0.16%）、五味子屬（Schisandraspp.，0.10%）、榿木屬（0.16%）、小檗屬（Berberisspp.，0.16%）、苔蘚（Bryophyta，0.10%）、合歡屬（Albiziaspp.，0.10%）、五加屬（Eleutherococcusspp.，0.10%）和珍珠梅屬（Sorbariaspp.，0.03%）（圖1A）。

冬春季環(huán)境中狍食物可獲得性計算結果表明，在冬季，榛屬、槭屬、忍冬屬、柳屬、櫟屬、松屬、樺木屬和丁香屬的可獲得性較高；在春季，薹草屬、槭屬、榛屬、忍冬屬、柳屬、胡枝子屬、鱗毛蕨屬和松屬的可獲得性較高（圖1B）。

通過對比狍食物組成和可獲得性結果可知，冬季可獲得性較高的槭屬和櫟屬在其食物組成中占比較大，但榛屬、忍冬屬和柳屬在其食物組成中占比并不高，并且食物組成中占比較高的山核桃屬、樺木屬、椴樹屬和榆屬可獲得性較低；春季可獲得性較高的槭屬在其食物組成中占比較大，但薹草屬、榛屬和忍冬屬在其食物組成中占比并不高，并且食物組成中占比較高的松屬和柳屬可獲得性較低（圖1）。

圖1 冬春季狍食物組成與食物可獲得性差異Fig.1 Comparison of diet composition and food availability of Capreolus pygargus in winter and spring

3.2 冬春季狍可食植物物種多樣性指數(shù)和生態(tài)位寬度

表1 顯示，冬季狍取食植物的物種豐富度指數(shù)、香農(nóng)-維納指數(shù)、均勻度指數(shù)和生態(tài)位寬度均低于春季，說明相比于冬季，春季狍的食物數(shù)量更多，食物選擇更為泛化。

表1 冬春季狍食物物種多樣性指數(shù)及生態(tài)位寬度Tab.1 Food species diversity index and niche breadth of Capreolus pygargus in winter and spring

3.3 冬春季狍宏營養(yǎng)攝取和取食植物宏營養(yǎng)供應差異

3.3.1 每種食物宏營養(yǎng)供應差異

通過冬春季環(huán)境中狍每種食物宏營養(yǎng)（蛋白質、脂肪、TSC、TNC和GE）供應比例的計算結果可知，冬季環(huán)境中食物宏營養(yǎng)供應主要以槭屬、櫟屬、榛屬、樺木屬、忍冬屬和松屬為主，其中槭屬、櫟屬、樺木屬和松屬在狍食物組成中所占比例較大，另外脂肪供應較多的椴樹屬在狍食物組成中占比較大，GE供應較少的忍冬屬在食物組成中占比較小，可見冬季狍主要選擇脂肪和GE供應較多的食物；春季環(huán)境中食物宏營養(yǎng)供應主要以槭屬、薹草屬、柳屬和松屬為主，其中槭屬、柳屬和松屬在狍食物組成中所占比例較大，而薹草屬在狍食物組成中所占比例較小（圖2）。

圖2 冬春季環(huán)境中狍每種食物宏營養(yǎng)供應差異Fig.2 Comparison of macro-nutrition supply for Capreolus pygargus in winter and spring

3.3.2 宏營養(yǎng)攝取及供應差異

對冬春季狍攝取的宏營養(yǎng)進行差異性分析的結果表明，冬季狍從植物中攝取脂肪、TSC、TNC 和GE含量均顯著高于春季（P＜0.05），冬春季狍從植物中攝取蛋白質（P=0.08）的含量無顯著差異（圖3A），表明冬季溫度低，狍主要攝取與能量有關的營養(yǎng)。

對冬春季環(huán)境中狍取食植物的宏營養(yǎng)供應進行差異性分析的結果表明：冬季環(huán)境中狍取食植物脂肪（P=0.11）、TSC（P=0.09）、TNC（P=0.11）和GE（P=0.17）含量高于春季但差異不顯著，蛋白質（P=0.45）含量低于春季但差異不顯著（圖3B）。

對冬春季環(huán)境中狍取食植物歸一化后可供應宏營養(yǎng)進行差異性分析的結果表明，冬季環(huán)境中狍取食植物歸一化后可供應脂肪、TSC、TNC 和GE 含量均顯著高于春季（P＜0.05），蛋白質（P=0.13）含量低于春季但差異不顯著（圖3C）。通過對比上述結果發(fā)現(xiàn)，狍對于宏營養(yǎng)的攝取及環(huán)境中宏營養(yǎng)供應在蛋白質、脂肪、TSC、TNC 和GE 含量上的變化一致，說明冬春季環(huán)境中狍取食植物宏營養(yǎng)的供應對其攝取量存在影響。

圖3 冬春季狍宏營養(yǎng)攝取、取食植物宏營養(yǎng)供應、取食植物歸一化后可供應宏營養(yǎng)差異Fig.3 Differences in macro-nutrient intake，feeding plant macro-nutrient supply and feeding plant normalization of Capreolus pygargus in winter and spring

3.4 冬春季狍微營養(yǎng)攝取和取食植物微營養(yǎng)供應差異

3.4.1 每種食物微營養(yǎng)供應差異

通過計算冬春季環(huán)境中狍每種食物微營養(yǎng)（Na、P 和Ca）的供應比例發(fā)現(xiàn)，冬季環(huán)境中食物微營養(yǎng)供應主要以槭屬、櫟屬、榛屬、樺木屬和忍冬屬為主，其中槭屬、櫟屬和樺木屬在狍食物組成中所占比例較大；春季環(huán)境中食物微營養(yǎng)供應主要以槭屬、薹草屬、柳屬和松屬為主，其中槭屬、柳屬和松屬在狍食物組成中所占比例較大（圖4）。

圖4 冬春季環(huán)境中狍每種食物微營養(yǎng)供應差異Fig.4 Comparison of each food micro-nutrient supply for Capreolus pygargus in winter and spring

3.4.2 微營養(yǎng)攝取及供應差異

對冬春季狍攝取微營養(yǎng)進行差異性分析的結果表明，冬季狍從植物中攝取Na、P 和Ca 含量均顯著高于春季（P＜0.05）（圖5A），說明冬季狍對于Na、P和Ca的需求更高。

對冬春季環(huán)境中狍取食植物微營養(yǎng)供應進行差異性分析的結果表明，冬季環(huán)境中狍取食植物Na（P=0.32）和P（P=0.49）含量低于春季，Ca（P=0.43）含量高于春季，且差異均不顯著（圖5B）。

對冬春季環(huán)境中狍取食植物歸一化后可供應微營養(yǎng)進行差異性分析的結果表明，冬季環(huán)境中狍取食植物歸一化后可供應Na（P=0.10）、Ca（P=0.07）含量均高于春季，P（P=0.14）含量低于春季，且差異均不顯著（圖5C）。

通過對比上述結果發(fā)現(xiàn)攝入量和供應量在Ca含量上的變化一致，P 含量上的變化相反，而冬春季狍攝入Na含量與取食植物歸一化后微營養(yǎng)供應變化一致，與取食植物微營養(yǎng)供應變化相反（圖5），說明冬春季環(huán)境中狍取食植物P和Ca的供應對其攝取量存在一定的影響。

圖5 冬春季狍微營養(yǎng)攝取、取食植物微營養(yǎng)供應、取食植物歸一化后可供應微營養(yǎng)差異Fig.5 Differences in micro-nutrient intake，feeding plant micro-nutrient supply and feeding plant normalization of Capreolus pygargus in winter and spring

4 討論

4.1 食物組成影響因素

狍是對食物具有高度選擇性的草食動物，可食植物質量和數(shù)量是其生存和繁衍的主要影響因子，也是影響其分布和棲息地選擇的主要驅動因子［18-20］。狍對于食物的選擇會隨季節(jié)和緯度的變化而變化［21］，冬季狍的食物數(shù)量和質量均處于一年當中的最低水平［22］。本研究表明，冬春季狍取食植物種類存在差異，冬春季的植物可獲得性也存在差異，環(huán)境中可獲得性高的食物在狍食物組成中所占比例不一定高。駝鹿（Alces alces）營養(yǎng)適應策略的研究說明食物可獲得性對決定營養(yǎng)攝入量的平衡不是關鍵，是由于食物的質量和重量的共同作用使它們有機會在冬季平衡飲食［23］。因此，食物可獲得性對于狍食物組成比例并不是主要決定因素，食物可獲得性及其各種營養(yǎng)含量共同影響決定了狍冬春季食物組成。

另外，狍取食植物種類的多少受到食物物種豐富度的影響，在不同的季節(jié)受影響的程度也不同［24］，由于冬季可利用的植物減少，狍種內取食植物的相似度提高［25］，冬季狍取食植物的多樣性指數(shù)均低于春季，說明相比于冬季，春季狍的食物數(shù)量更多、食物選擇更為泛化。

4.2 營養(yǎng)攝取策略

根據(jù)最優(yōu)覓食理論，獲得優(yōu)質食物是對動物種群動態(tài)進行調節(jié)的關鍵性因素之一。在食物和營養(yǎng)資源充足的情況下，動物優(yōu)先選擇取食養(yǎng)分高的植物；在食物和營養(yǎng)資源匱乏的情況下，則權衡植物的營養(yǎng)成分和生物量來進行選擇［26］，并且最大限度地提高能量的凈攝入量［27］。有研究表明，在植物的生長季節(jié)，動物會選擇一些可利用生物量低但營養(yǎng)含量高的食物［28］。本研究發(fā)現(xiàn)，在食物和營養(yǎng)資源缺乏的冬季，狍主要選擇取食可獲得性且養(yǎng)分含量高的植物（如槭屬、櫟屬）和能量供應量高但可獲得性中等的植物（如樺木屬、椴樹屬和松屬）；在食物和營養(yǎng)資源充足的春季，狍對于可獲得性高的食物（如薹草屬、忍冬屬和榛屬）取食較少，而主要選擇取食養(yǎng)分含量高的植物（如槭屬、柳屬和松屬）。

植物的營養(yǎng)多樣性程度對食草動物的適合度有很大的影響，動物能夠有選擇地取食植物并管理各種抑制其取食的植物特征［29］。蛋白質在動物的生長發(fā)育、代謝和繁殖中起著重要作用，在北方生態(tài)系統(tǒng)中，植物的蛋白質含量通常在生長季節(jié)達到峰值［30］。Felton 等［13］的研究顯示，沒有足夠的證據(jù)表明鹿科動物在夏季對蛋白質的選擇比冬季更強烈，本研究中冬春季狍對蛋白質的攝入量無顯著差異，符合Felton 等的研究結果。動物主要的能量來源于脂肪和碳水化合物，對于特定的生命階段，維持日常代謝所需要能量基本上是固定的，但由于活動、繁殖和天氣等因素的影響需要攝取額外的能量［31］。高纖維飲食比低纖維飲食在消化過程中產(chǎn)生了更多的熱量，因此，動物在較低的溫度下會攝取更多的纖維［32］。本研究發(fā)現(xiàn)冬季環(huán)境中脂肪、TSC、TNC 和GE 的供應量和狍攝取量均高于春季，這說明為了適應冬季寒冷的天氣、滿足繁殖和體溫調節(jié)的需求，狍會有選擇地攝取更多能量高的植物。與宏營養(yǎng)相比，動物對微營養(yǎng)（Na、P和Ca）的需求量較少，但其對骨骼健康至關重要，在許多代謝過程中是必不可少的［33］。狍為了適應寒冷的天氣和維持正常的代謝，冬季對于Na、P和Ca的需求更高。

4.3 取食策略的影響因素

由于冬季和春季氣候因子的變化，植物的數(shù)量和質量都會發(fā)生改變，動物會通過改變取食行為和營養(yǎng)策略來適應不同的氣候變化［34］。動物會將營養(yǎng)互補的食物組合在一起，組成具有與目標食物非常相似的常量營養(yǎng)素平衡的食物組合［35］。本研究表明，冬春季植物營養(yǎng)含量發(fā)生變化，狍會選擇不同的食物組合達到攝入的營養(yǎng)平衡從而滿足自身在不同季節(jié)的營養(yǎng)需求。在低生物量水平下，動物的能量攝入可能會受到可食植物數(shù)量的限制，在中等生物量水平下，其能量攝入可能會受到可消化能量和蛋白質含量的限制［19，36］。因此，在冬季狍可食植物的種類和數(shù)量較少，為了滿足自身的能量需求會選擇取食碳水化合物含量高的植物來增加食物在體內的消化時間以減少食物的攝入量，而春季可食植物的種類和數(shù)量增加，其能量攝入則是通過綜合考慮蛋白質和可消化能量獲得的。由于北方生態(tài)系統(tǒng)冬季氣溫較低且有大量積雪，動物消耗的能量高于春季，為了平衡其熱量損失和能量消耗，會增加含能營養(yǎng)素（脂肪和碳水化合物）的攝入量，冬季脂肪和碳水化合物的攝入量增加將與額外的體溫調節(jié)成本相匹配［34］。微營養(yǎng)對于動物體內的物質代謝及維持生理功能至關重要，冬季狍從植物中攝取更多的Na、P 和Ca，可能與適應寒冷的環(huán)境和維持正常代謝及生理功能有關。

致謝：感謝琿春林業(yè)局對本研究野外調查工作的支持和幫助。