○陶詩秀
在我們這個(gè)星球上,眾多的生物都集中在靠近赤道的狹小地域,使這一帶的物種豐度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他區(qū)域。目前還不知道究竟有多少種生物生活在地球上,科學(xué)家們估計(jì)有200 萬~300O 萬。但通過對(duì)現(xiàn)在已知的上百萬種生物的分析,我們可以清楚地看到,從極地到赤道,物種數(shù)量在明顯地增加。物種豐度梯度,不論從物種分布的跨度還是物種數(shù)量來看,都隨著緯度的增加而急劇減少。從極地到赤道,物種豐度差在2~3 個(gè)數(shù)量級(jí),而且這一變化在所有主要分類學(xué)單位中均可見。只有寥寥可數(shù)的幾種樹生長在廣袤的加拿大、地中海沿岸的北歐諸國和西伯利亞等地,但卻有成千上萬種樹生長在亞馬遜盆地、馬來西亞群島和剛果一帶。沿著阿拉斯加和加拿大的北方海岸線行走,人們最多只能發(fā)現(xiàn)20 余種鳥類生息在一個(gè)區(qū)域,而在中美洲相應(yīng)面積的區(qū)域內(nèi),至少有五六百種鳥類生活著。物種梯度分布的這一規(guī)律不僅在陸地生物中存在,在海洋生物中也存在。有人研究了海岸甲殼綱生物的分布狀況后發(fā)現(xiàn),在北冰洋里只有十來種,而在靠近赤道的太平洋里,卻有100 余種分布在大小相似的區(qū)域里。
跟任何形式的曲線分布一樣,物種豐度梯度的存在也有例外。某些小的分類學(xué)單位,如科和屬可能在地球各地沒什么大的變化,而它們所在的門和綱卻會(huì)有相當(dāng)大的變化。同樣,鳥的種類肯定隨著緯度的升高而減少,而企鵝的分布就不一定是這樣了。在靠近赤道的沙漠里,生活的物種也少得可憐,難以與溫帶森林里相比。所以,為理解大范圍的物種豐度梯度,我們必須研究較大的范疇,也不能拿不同的生態(tài)環(huán)境作比較,而只能在相同或相似條件下進(jìn)行比較。如果遵守了這一規(guī)律,我們發(fā)現(xiàn)物種豐度與緯度成反比這一論斷幾乎是完全正確的。物種豐度的這一差異,不僅表現(xiàn)在數(shù)量上,也表現(xiàn)在分類學(xué)單位上。不用說,證明物種豐度梯度的存在容易,而要回答為什么會(huì)存在這一梯度,為什么大多數(shù)生物喜歡生活在低緯度地區(qū)就難得多了。
有一種理論認(rèn)為,“時(shí)間”是一個(gè)決定因子。持有這種觀點(diǎn)的人認(rèn)為,生物的起源受到當(dāng)?shù)貧夂驐l件的嚴(yán)重制約,溫帶和極地可以繁衍生物的時(shí)代比熱帶赤道地區(qū)晚得多,所以這些地區(qū)物種的增生繁殖滯后于熱帶赤道地區(qū)。我們認(rèn)為用歷史發(fā)源和生物進(jìn)化的觀點(diǎn)來解釋物種豐度的理論并不準(zhǔn)確,因?yàn)榈厍蛟?jīng)歷過不同嚴(yán)酷程度的冰川期,而不同冰川期的同緯度地區(qū)并沒有形成物種豐度的明顯差異。
第二種理論認(rèn)為,太陽光入射能量的高低是決定物種豐度的首要條件,這就是所謂的“生產(chǎn)率決定論”或叫“物種——能量水平相關(guān)論”。這一理論認(rèn)為,當(dāng)其他條件相同時(shí),太陽光入射能量的高低決定了地球上物種豐度梯度的產(chǎn)生和存在。因?yàn)槌嗟栏浇邮盏奶柲茏罡撸@一帶應(yīng)是地球上生產(chǎn)率最高、最富有的地方,除非溫帶和寒帶的生物能比熱帶生物更有效地利用光能。但是,有許多例外情況不符合這一推論,至少我們可以說:能量決定論是脆弱的。
還有一種理論認(rèn)為,氣候的穩(wěn)定性決定了物種豐度梯度的形成。溫度、雨量、濕度、風(fēng)及其他環(huán)境因子的絕對(duì)平均值可能比不上這些因子本身在一定時(shí)間周期(如一年)內(nèi)的變化幅度對(duì)物種豐度的影響大。這就是說,周期性的劇冷、劇熱、干旱、洪澇等對(duì)這一地區(qū)物種豐度會(huì)有很大的影響。氣候穩(wěn)定性對(duì)物種豐度的影響可以從兩方面來看。首先,當(dāng)某一地區(qū)的氣候穩(wěn)定時(shí),其資源就比較有保障。其次,在這種環(huán)境條件下,一個(gè)特定的物種比較容易找到自己最喜歡的食物而得到充分的生長。毫無疑問,這些都非常有利于形成豐富的物種。
然而,單個(gè)生物群落在特定地域的生態(tài)學(xué)并不能說明地球上物種分布的總趨勢(shì)。從加拿大北部大片紅松林里近乎單一的物種分布到熱帶雨林中的百花齊放、萬紫千紅,其物種豐度的差異是很難僅僅用生態(tài)學(xué)的觀點(diǎn)來說明的。筆者認(rèn)為,物種誕生與消亡的速率一定與物種梯度在地球上的存在有關(guān)。這一見解不同于“時(shí)間決定論”。溫帶、寒帶物種較少,并不是因?yàn)槟切┑胤轿锓N起源的歷史較短,而是因?yàn)樵谀抢镄挛锓N誕生的速率較低。存在于熱帶地區(qū)的“物種爆炸”現(xiàn)象似乎是這一理論的最好佐證。如果我們能證明新物種誕生的速率在熱帶比溫帶、寒帶高得多,而且物種滅絕的速率沒有明顯的差異,那么,我們就能看到像現(xiàn)在這樣的物種豐度梯度。
堅(jiān)持“新物種誕生速率決定物種豐度”的觀點(diǎn),必須回答一個(gè)根本性的問題,即為什么會(huì)存在這種在物種起源速率上的差異?絕大多數(shù)研究者認(rèn)為,當(dāng)群體中的一部分突然與主體分離,或生活環(huán)境發(fā)生變化,導(dǎo)致了這一小群體特有的發(fā)育與進(jìn)化史,最終形成新種。這一過程被稱為地理環(huán)境型物種起源。哈佛大學(xué)的狄克·盧旺汀及許多贊同這一學(xué)說的人認(rèn)為,地理上的孤立和遺傳學(xué)上亞群體間基因交換(雜交)的限制,是新物種誕生的第一個(gè)必要條件。在赤道附近,幾乎任何物種都可能發(fā)現(xiàn)一塊適宜生存的區(qū)域,找到足夠的食物,因而為廣泛而零星的分布創(chuàng)造了條件。生物群體的這一零星分布很可能直接導(dǎo)致了大量物種密集于赤道附近。在高緯度地區(qū),像北極洲,環(huán)境條件十分惡劣,除了極少數(shù)經(jīng)過長期適應(yīng)的物種以外,很難有新種產(chǎn)生。這一理論雖然能夠較圓滿地解釋現(xiàn)在地球上物種分布不平衡的現(xiàn)象,但我們還是應(yīng)該考慮到赤道附近穩(wěn)定的氣候條件對(duì)豐富物種的貢獻(xiàn)。物種從赤道到極地的分布梯度之所以產(chǎn)生,首先是因?yàn)樾挛锓N要易于在低緯度地區(qū)產(chǎn)生,但這個(gè)梯度的長期維持,還得借助平穩(wěn)的熱帶氣候和較高的太陽光能。
要想真正解開物種豐度這個(gè)謎,科學(xué)家們還得做許許多多的工作,驗(yàn)證許多假設(shè)和理論,才能找出一個(gè)在幾百萬年生物進(jìn)化史上起主導(dǎo)作用的因子。赤道附近豐富的物種資源的存在,也向環(huán)境保護(hù)工作者提出了新的要求。熱帶雨林——這一地球上物種資源的巨大寶庫的迅速減少,不僅會(huì)對(duì)氣候條件產(chǎn)生不可估量的影響,而且會(huì)使地球失去千千萬萬個(gè)物種,最終將威脅人類的生存和發(fā)展。讓我們每一個(gè)人都來為保衛(wèi)熱帶雨林資源作力所能及的貢獻(xiàn),為維護(hù)地球良好生態(tài)環(huán)境而努力!