李曉芳，陳志萍，陳恩長(zhǎng)，孫乾秋，徐 建，楊加文，何選澤

（1.貴州省植物園，貴州 貴陽(yáng) 550004；2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州，貴陽(yáng) 550005；3.安順市林業(yè)科技推廣站，貴州 安順 561000）

植物區(qū)系是指某一特定區(qū)域所有植物種類的總和［1］，其包含的科屬種構(gòu)成、地理成分等能直觀反映區(qū)域植被的特征和物種的多樣性［2］，是區(qū)域內(nèi)植物在特定的自然地理環(huán)境下演化形成的自然綜合體［3］。植物區(qū)系的研究有助于了解其植物的起源發(fā)展歷史，對(duì)研究植物進(jìn)化分類、資源保護(hù)與利用、引種栽培等具有重要意義［4］。研究通過實(shí)地調(diào)查安順市林木種質(zhì)資源，結(jié)合前人研究成果和文獻(xiàn)資料記載，統(tǒng)計(jì)了安順市林木種質(zhì)資源種類組成，分析了安順市植物區(qū)系特征，豐富了安順市植物區(qū)系資料，對(duì)安順市植物多樣性保護(hù)與植物資源開發(fā)利用具有重要意義，也為探討安順市植物區(qū)系形成歷史，尤其是物種在地質(zhì)時(shí)期的遷移擴(kuò)散等提供了理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

安順市位于貴州省中西部腹地，地處東經(jīng)105°13′～106°34′，北緯25°21′～26°38′之間，是長(zhǎng)江水系烏江流域和珠江水系北盤江流域的重要分水嶺地帶，境內(nèi)最高海拔1 874 m，最低海拔359 m。安順市屬貴州西部高原山地的黔中丘原盆地，境內(nèi)地形地貌復(fù)雜多變，但以喀斯特地貌為主，占77.82%，是世界上典型的喀斯特地貌集中分布區(qū)。其中，在西秀區(qū)、平壩區(qū)一帶為典型的錐狀喀斯特峰林分布區(qū)。安順市屬亞熱帶高原季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，境內(nèi)常有山谷風(fēng)和夏季風(fēng)，且云多雨多，涼爽、濕潤(rùn)、太陽(yáng)輻射低，年均溫12.7～16.2℃，年均降水量1 160～1 397 mm，年均降水天數(shù)180～206 d，相對(duì)濕度79%～85%，是全國(guó)高濕地區(qū)之一。

2 研究方法

2013～2022年，通過對(duì)全市開展野外調(diào)查，照片拍攝、標(biāo)本采集和鑒定，同時(shí)結(jié)合歷史文獻(xiàn)資料、知情人士訪談等方法，對(duì)該區(qū)域林木種質(zhì)資源進(jìn)行了研究。文獻(xiàn)資料主要以《中國(guó)植物志》、《貴州植物志》、《貴州維管束植物編目》等關(guān)于安順市林木種質(zhì)資源的記載為基礎(chǔ)，參考中國(guó)植物志在線版和英文版等在安順市的產(chǎn)地信息記載。根據(jù)吳征鎰、王荷生等［1，3，5-9］劃分標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)區(qū)域內(nèi)野生林木種質(zhì)資源科、屬的區(qū)系地理成分進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

3 結(jié)果與分析

安順市境內(nèi)共有林木種質(zhì)資源140科507屬1 652種（包括亞種、變種、變型和引進(jìn)栽培歷史超過5年的種類）。其中，蕨類植物1科1屬1種，裸子植物10科22屬43種，被子植物129科484屬1 608種。

3.1 安順市林木種質(zhì)資源科的分析

3.1.1 科的統(tǒng)計(jì)分析

含50種以上的大科有5科，共418種，占總科、種數(shù)的3.57%、25.30%；含21～50種的科有18科，共554種，占總科、種數(shù)的12.86%、33.54%，這些科大部分屬于世界廣布和亞廣布分布，在安順市林木種質(zhì)資源種類和數(shù)量上占有相當(dāng)大的比重，是安順市植被中的重要組成部分；含11～20種的科有23科，共325種，占總科、種數(shù)的16.43%、19.67%，這些科是安順市喬木樹種的主要組成部分，也是極重要的灌木層組成種類和層間層植物的主要種類；含2～10種的科有61科，共322種，占總科、種數(shù)的43.57%、19.49%，其中，胡桃科（Juglandaceae）、醉魚草科（Buddlejaceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）等廣布和亞廣布科是安順市灌木層的主要種類，八角楓科（Alangiaeae）、金絲桃科（Hypericaceae）、山礬科（Symplocaceae）等熱帶分布科是安順市森林植被的重要組成部分；樺木科（Betulaceae）、楊柳科（Salicaceae）、榛科（Corylaceae）等溫帶分布科是安順市森林中極重要的小喬木及灌木種類；僅含1種的科有33科，共33種，占總科、種數(shù)的23.57%、2%，這些科多數(shù)是單屬、少屬或中國(guó)僅一屬的科，還有較多古老的科和中國(guó)特有科，如伯樂樹科（Bretschneideraceae）、馬尾樹科（Rhoipteleaceae）、杜仲科（Eucommiaceae）等。

3.1.2 優(yōu)勢(shì)科和表征科

優(yōu)勢(shì)科（Dominant families）是指種類較多、在植被或植物群落中占優(yōu)勢(shì)或常見的科［10］，是本地區(qū)植物區(qū)系的主體成分，在植物群落和區(qū)系性質(zhì)形成中發(fā)揮重要作用［11］。根據(jù)韋毅剛［12］的方法，將含種數(shù)超過平均種數(shù)的科劃分為本地區(qū)的優(yōu)勢(shì)科。通過該方法，確定安順市優(yōu)勢(shì)科有40科，含301屬1 231種，分別占總科、屬、種數(shù)的28.57%、59.37%、74.52%。其中，薔薇科（Rosaceae）、蝶形花科（Papilionaceae）、樟科（Lauraceae）、殼斗科（Fagaceae）、山茶科（Theaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）等是組成安順市森林植被喬木層的優(yōu)勢(shì)科，忍冬科 （Caprifoliaceae）、茜草科（Rubiaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、蘇木科（Caesalpiniaceae）、蕓香科（Rutaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、菝葜科（Smilacaceae）等是組成安順市森林植被灌木層和層間層的優(yōu)勢(shì)科。

表征科（Typical families）指在植物區(qū)系組成中具有代表性的科，一般而言，某個(gè)區(qū)系的表征科不僅具有較多的種數(shù)，而且在世界區(qū)系中所占的比例也要高，比例越高，說明該科在該地區(qū)的區(qū)域代表性越強(qiáng)，但在實(shí)際計(jì)算的時(shí)候還需根據(jù)研究區(qū)具體情況而定［10，13］。表征科綜合考慮科內(nèi)屬數(shù)、種數(shù)以及與世界種數(shù)的比例，以及在該地區(qū)植被組成和群落演替中的重要地位，較優(yōu)勢(shì)科更能體現(xiàn)植物區(qū)系的特征［14］。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，安順市林木種質(zhì)資源優(yōu)勢(shì)科的區(qū)系比值在0.31%～15.13%之間，平均值為4.21%。因此可以認(rèn)為，百分比在平均值以上的科即為安順市林木種質(zhì)資源區(qū)系的表征科。按百分比排名，安順市表征科有13科，共85屬451種，占全市總科、屬、種數(shù)的9.29%、16.77%、27.30%。其中，殼斗科、忍冬科、木蘭科（Magnoliaceae）、金縷梅科（Hamamelidaceae）、槭樹科（Aceraceae）等為典型的北溫帶起源類群，榆科（Ulmaceae）、木樨科（Oleaceae）、薔薇科、鼠李科（Rhamnaceae）等對(duì)安順市森林植物區(qū)系的建成具有一定的代表作用。

3.1.3 單種科和單屬科

一個(gè)區(qū)域內(nèi)的單種科、單屬科要么是過去地質(zhì)歷史變遷所留下的古老物種，要么是新產(chǎn)生的未完全分化的新生物種［15］。因此，對(duì)單屬科、單種科的研究可以作為了解本區(qū)植物區(qū)系的歷史演化進(jìn)程和進(jìn)化現(xiàn)狀的依據(jù)［16-17］。單種科分為地區(qū)性與世界性單種科，前者指研究區(qū)域范圍內(nèi)只出現(xiàn)了1種的多種科（含2種以上的科），后者指世界范圍內(nèi)只出現(xiàn)1屬1種的科，即單型科［15］。安順市林木種質(zhì)資源中，單屬科61科，占總科數(shù)的43.57%，其中，世界單屬科20科，包括石榴科（Punicaceae）、三尖杉科（Cephalotaxaceae）、馬?？疲–oriariaceae）、買麻藤科（Gnetaceae）、芍藥科（Paeoniaceae）、榿葉樹科（Clethraceae）等；單種科33科，占總科數(shù)的23.57%，包括使君子科（Combretaceae）、七葉樹科（Clethraceae）、木棉科（Bombacaceae）、楊梅科（Myricaceae）、檉柳科（Tamaricaceae）、番木瓜科（Caricaceae）等；單型科6科，包括伯樂樹科、大血藤科（Sargentodoxaceae）、杜仲科、領(lǐng)春木科（Eupteleaceae）、馬尾樹科和銀杏科（Ginkgoaceae）。安順市單種科、單屬科豐富，特別是單型科和世界單屬科較多，在整個(gè)區(qū)域內(nèi)所占比例較大，反映了安順市植物區(qū)系的古老性質(zhì)。

3.1.4 科的區(qū)系特征

除去安順市引種栽培和外來入侵樹種，安順市有野生林木種質(zhì)資源126科，依吳征鎰、王荷生［1，3，5-6，8］的地理分布理論可劃分為 8 個(gè)分布區(qū)類型和13個(gè)分布區(qū)變型，詳見表1。其中，世界分布20科，占安順市野生林木種子植物總科數(shù)的15.87%；熱帶分布72科，占總科數(shù)的57.14%；溫帶分布有34科，占總科數(shù)的26.98%。由于世界分布科分布幾乎遍及各大洲，在區(qū)系分析中意義不大，常不計(jì)算［17］。因此，除去世界分布類型，安順市野生林木種質(zhì)資源科的區(qū)系特征以熱帶成分占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

表1 安順市林木種質(zhì)資源科、屬地理分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)Tab. 1 Statistics on the types of forest germplasm resources families and genus in Anshun City

3.2 安順市林木種質(zhì)資源屬的分析

3.2.1 屬的統(tǒng)計(jì)分析

含21種以上的屬有4屬，共143種，占總屬、種數(shù)的0.79%、8.66%，其中，懸鉤子屬（Rubus）種類最多，共52種，是安順市含種類最多的屬，多出現(xiàn)在林緣、路邊或次生林中；含11～20種的屬有22屬，共313種，占總屬、種數(shù)的4.34%、18.95%，這些屬的種類是構(gòu)成安順市山體上部或山脊上森林植被喬木層的主要優(yōu)勢(shì)種，林下灌木層常見種類和層間層主要種類；含6～10種的屬有53屬，共404種，占總屬、種數(shù)的10.45%、24.46%，這些屬是安順市森林植被喬木層、林下灌木層和層間層植物的主要組成部分；含2～5種的屬有195屬，共559種，占總屬、種數(shù)的38.46%、33.83%，常見的有杜英屬（Elaeocarpus）、四照花屬（Dendrobenthamia）、紅豆屬（Ormosia）等；僅含1種的屬有233屬，共233種，占安順市林木種質(zhì)資源總屬、種數(shù)的45.96%、14.10%，常見的有任豆屬（Zenia）、傘 花木 屬（Eurycorymbus）、銀 杏屬（Ginkgo）等。

3.2.2 優(yōu)勢(shì)屬和表征屬

優(yōu)勢(shì)屬在植物區(qū)系中所含種數(shù)較多，且在區(qū)域內(nèi)植被建成中常常占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位［14］。統(tǒng)計(jì)表明，安順市林木種質(zhì)資源優(yōu)勢(shì)屬有127屬，共1 070種，占總屬、種數(shù)的25.05%、64.77%，常見的屬有榕屬（Ficus）、莢蒾屬（Viburnum）、薔薇屬（Rosa）、杜鵑花屬（Rhododendron）等。

表征屬較優(yōu)勢(shì)屬更能反映一個(gè)地區(qū)植物的區(qū)系特點(diǎn)，確定是否為表征屬的依據(jù)為地區(qū)屬所包含種占本屬總種數(shù)的比例大小，同時(shí)需要考慮其在植被中的優(yōu)勢(shì)地位，甚至在植被演替歷史中的意義［14］。安順市林木種質(zhì)資源表征屬有44屬，共284種，占總屬、種數(shù)的8.68%、17.19%常見的屬有山胡椒 屬（Lindera）、石 楠 屬（Photinia）、獼 猴 桃 屬（Actinidia）、鵝耳櫪屬（Carpinus）等。

3.2.3 單型屬和單種屬

單型屬即世界范圍內(nèi)僅含1種的屬；單種屬指每個(gè)地域內(nèi)只有1種植物分布，但還有多種其他植物的屬［15，19］。安順市共有單型屬植物 27屬，占總屬數(shù)的5.33%，常見的屬有伯樂樹屬（Bretschneidera）、馬尾樹屬（Rhoiptelea）、任豆屬等；單種屬植物206屬，占總屬數(shù)的40.63%，常見的屬有杉木屬（Cunninghamia）、枳屬（Poncirus）、檫木屬（Sassafras）等。

3.2.4 屬的區(qū)系特征

除去安順市引種栽培和外來入侵樹種，安順市共有野生林木種子植物437屬，依吳征鎰、王荷生教授［1，3，7-9］地理分布理論可劃分為 13 個(gè)分布區(qū)類型和21個(gè)分布區(qū)變型，詳見表1。其中，世界分布7屬，占安順市野生林木種子植物總屬數(shù)1.60%；熱帶分布263屬，占總屬數(shù)60.18%；溫帶分布153屬，占總屬數(shù)35.01%；中國(guó)特有分布14屬，占總屬數(shù)3.20%。世界性廣布屬難以反映本地的區(qū)系地理特征，因而在區(qū)系統(tǒng)計(jì)分析中未計(jì)入其中。由此可見，安順市野生林木種子植物屬的區(qū)系以熱帶性質(zhì)為主，兼有一定的溫帶特征，顯示了安順市植物區(qū)系的過渡性特征。

4 結(jié)論與討論

統(tǒng)計(jì)表明，安順市林木種質(zhì)資源共有140科507屬1 652種，包括蕨類植物1科1屬1種，裸子植物10科22屬43種，被子植物129科484屬1 608種，以被子植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。從種類數(shù)量來看，與盤州市森林種子植物資源的187科785屬2 370種［20］、貴陽(yáng)市種子植物種質(zhì)資源203科984屬3 009種［21］、黔南布依族苗族自治州林木種質(zhì)資源144科601屬2 670種［22］相比，安順市林木種質(zhì)資源種類數(shù)量相對(duì)較少，這與本次安順市植物資源種類僅包括木本植物資源而未包括草本植物資源有關(guān)系。從科屬組成來看，以含50種以上的大科（5科418種）、含2～10種的科（61科322種）和含2～5種的屬（195屬559種）、僅含1種的屬（233屬233種）占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，這些科屬是安順市森林植被喬木層、林下灌木層和層間層植物極重要的組成部分。此外，優(yōu)勢(shì)科屬豐富，兼有較多的單型科和單型屬，體現(xiàn)了安順市植物區(qū)系的古老性質(zhì)。從區(qū)系組成來看，安順市野生林木種子植物科和屬的地理區(qū)系成分熱帶性質(zhì)科屬明顯多于溫帶性質(zhì)科屬，同時(shí)兼有一定數(shù)量的溫帶分布科屬，呈現(xiàn)出由熱帶向溫帶過渡的亞熱帶植物區(qū)系性質(zhì)。