張春輝，趙亮，趙新全，

（1. 青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810016；2. 中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008）

草地是重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)，是我國西、北部高寒和干旱地區(qū)維持生態(tài)平衡的主要植被類型。草地作為可再生自然資源，構(gòu)成區(qū)域發(fā)展的物質(zhì)和環(huán)境基礎(chǔ)，是牧民賴以生存的基本生產(chǎn)資料，草原畜牧業(yè)是牧區(qū)經(jīng)濟(jì)的支柱產(chǎn)業(yè)［1-3］。同時(shí)，草地在涵養(yǎng)水源、防風(fēng)固沙、應(yīng)對(duì)氣候變化、防治水土流失以及保護(hù)生物多樣性等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)功能［4］。

然而，隨著社會(huì)發(fā)展，人民生活水平的提高和社會(huì)主要矛盾的變化，草地的功能也隨之發(fā)生變化。為了解決飼草匱乏問題，栽培草地得到越來越廣泛的應(yīng)用；為了體現(xiàn)草地景觀價(jià)值，草地生物多樣性及觀賞價(jià)值越來越引起管理者的關(guān)注。任繼周［5］提出了草地具有觀賞草地、放牧草地、栽培草地等類型多樣性。另外，草地作為一個(gè)系統(tǒng)，為了維護(hù)系統(tǒng)的穩(wěn)定和永續(xù)運(yùn)行，具有動(dòng)物、植物、微生物等生物資源多樣性；同時(shí)產(chǎn)生了調(diào)節(jié)功能、供給功能、支持功能和文化功能等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和功能多樣性［1，4］。

近年來，生態(tài)學(xué)研究者開始不僅僅關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)的單一功能，而是將生態(tài)系統(tǒng)的多功能作為一個(gè)統(tǒng)一的現(xiàn)象來充分理解［6］。生態(tài)系統(tǒng)并非僅提供和維持單個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能，而是能同時(shí)提供和維持多個(gè)功能，這一特性被稱為“生態(tài)系統(tǒng)多功能性”（ecosystem multifunctionality）［7］。生態(tài)學(xué)研究者認(rèn)為單功能的研究方法往往會(huì)忽視生態(tài)系統(tǒng)過程或功能之間的權(quán)衡或協(xié)同，導(dǎo)致對(duì)環(huán)境或生物變量如何影響生態(tài)系統(tǒng)功能的理解產(chǎn)生誤差［8］。為此，本研究基于生態(tài)系統(tǒng)多功能性概念，通過總結(jié)草地管理發(fā)展歷程，提出新時(shí)代草地多功能目標(biāo)管理框架，凝練草地的類型多樣性、生物資源多樣性和功能多樣性維持基礎(chǔ)理論，探究草地生態(tài)、生產(chǎn)和生活等多功能優(yōu)化管理路徑，維系草地多功能屬性，保護(hù)草地健康可持續(xù)發(fā)展，推動(dòng)牧區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，提高牧民生活水平，保持生態(tài)安全，實(shí)現(xiàn)保護(hù)自然、服務(wù)人民和永續(xù)發(fā)展，服務(wù)于國家生態(tài)文明以及美麗中國建設(shè)新時(shí)代治國方略。

1 草地管理發(fā)展歷程

傳統(tǒng)草地管理（傳統(tǒng)草業(yè)）、草地適應(yīng)性管理和草地可持續(xù)性管理是當(dāng)今3 種主要草地管理理念和方式。

1.1 傳統(tǒng)草地管理

傳統(tǒng)草地管理通常被定義為通過在草地上直接放牧羊、牛、馬等草食動(dòng)物獲得肉、奶、毛皮等畜產(chǎn)品，或者通過刈割收獲干草或制備青貯飼料，再進(jìn)行飼養(yǎng)草食動(dòng)物而獲得畜產(chǎn)品的生產(chǎn)方式［9］。傳統(tǒng)的草地管理以人為中心，強(qiáng)調(diào)“生產(chǎn)性”目標(biāo)，其核心是采用各種經(jīng)驗(yàn)知識(shí)或者科學(xué)技術(shù)手段，獲得并保持較高的草地生產(chǎn)力，以滿足人類社會(huì)的需要。人口增加和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展無疑加劇了對(duì)畜產(chǎn)品的剛性需求，這不可避免地導(dǎo)致大面積草地超載、過度放牧和草地退化［5］。自20 世紀(jì)中期以來，以氣候變化為主要特征的環(huán)境變化加大了這種草畜矛盾，更加劇了草地退化［5，10-11］。

1.2 草地適應(yīng)性管理

如何適應(yīng)氣候變化與人為壓力，需要開展有針對(duì)性的草地管理模式，這被稱為適應(yīng)氣候變化和人類活動(dòng)的管理體系，即草地適應(yīng)性管理［9，12-13］。適應(yīng)性管理的思想誕生于20 世紀(jì)70年代［14］，隨后在漁業(yè)、森林生態(tài)學(xué)、流域生態(tài)學(xué)及草地管理等領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用［12］。適應(yīng)性管理實(shí)際上是一種生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)管理模式，通過反復(fù)試驗(yàn)和假設(shè)檢驗(yàn)，不斷積累經(jīng)驗(yàn)和反饋知識(shí)，并通過受控的科學(xué)管理和監(jiān)測(cè)，調(diào)整相關(guān)措施，更好地管理生態(tài)系統(tǒng)，滿足變化的生態(tài)系統(tǒng)容量和社會(huì)需求［15-16］。草地適應(yīng)性管理的主要思路首先源于草地作為生產(chǎn)資料本身這一屬性，其次考慮如何適應(yīng)多變的環(huán)境壓力進(jìn)行調(diào)整［9］。草地適應(yīng)性管理的核心是草地生態(tài)系統(tǒng)如何很好地適應(yīng)氣候變化與人為壓力，其最終目的是草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性。

1.3 草地可持續(xù)性管理

20 世紀(jì)80年代，隨著可持續(xù)發(fā)展的思想和理論的成熟，這一理念也開始應(yīng)用到草地畜牧業(yè)，產(chǎn)生草地可持續(xù)性管理。草地可持續(xù)性管理是以草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和過程的可持續(xù)性、社會(huì)和經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)性為目的的綜合資源管理［17］。生態(tài)系統(tǒng)與社會(huì)經(jīng)濟(jì)系統(tǒng)之間的協(xié)調(diào)發(fā)展是草地可持續(xù)性管理的核心［5］。

2 草地多功能目標(biāo)管理概念及基本框架

2.1 草地多功能性概念產(chǎn)生背景

關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)功能的研究從一開始就和生物多樣性聯(lián)系在一起，最早可以追溯到達(dá)爾文時(shí)代［18］。早期（1872-1950s）研究主要集中在植物生產(chǎn)力方面，認(rèn)為物種多樣性越高，植物群落生產(chǎn)力越高［18］。1950s，研究者（例如Eugene P. Odum，Robert H. MacArthur，Charles S. Elton，Evelyn G. Hutchinson）開始關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，這時(shí)期大多數(shù)的試驗(yàn)和理論研究結(jié)果支持生物多樣性越高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力越高，穩(wěn)定性越強(qiáng)［19］。1970s，雖然一些研究者（例如Robert M. May，Mark R. Gardner，Ross W. Ashby）向這一觀點(diǎn)質(zhì)疑和挑戰(zhàn)，但是許多學(xué)者仍然認(rèn)同這一觀點(diǎn)［19］。1990s，研究發(fā)現(xiàn)“生態(tài)位互補(bǔ)”和“抽樣效應(yīng)”兩種機(jī)制都可以引起多樣性產(chǎn)生穩(wěn)定性的結(jié)果［20］，從而使生態(tài)學(xué)者產(chǎn)生了分歧［21-22］。從這個(gè)時(shí)期起，生態(tài)學(xué)者開始從營養(yǎng)級(jí)，時(shí)空尺度，人類活動(dòng)和氣候變化等角度系統(tǒng)研究生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的影響和作用機(jī)制［23］。然而，近年來，生態(tài)學(xué)研究者開始超越單純關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)中的單一功能，而將生態(tài)系統(tǒng)的多功能作為一個(gè)統(tǒng)一的現(xiàn)象來充分理解［6］。生態(tài)系統(tǒng)能同時(shí)提供和維持多個(gè)功能的特性被稱為“生態(tài)系統(tǒng)多功能性”［7］。單功能的研究方法往往會(huì)忽視生態(tài)系統(tǒng)過程或功能之間的權(quán)衡或協(xié)同，導(dǎo)致對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的理解產(chǎn)生誤差［8］，影響其維持機(jī)制的深入研究。以草地為核心或與草地相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)多功能性，稱之為草地多功能性（grassland multifunctionality）。生態(tài)系統(tǒng)多功能性近幾年的發(fā)展對(duì)草地管理提出了新的要求，草地管理的視角及內(nèi)涵急需進(jìn)一步擴(kuò)展。

2.2 草地多功能目標(biāo)管理概念

在傳統(tǒng)草地管理、草地適應(yīng)性管理和草地可持續(xù)性管理的基礎(chǔ)和時(shí)代發(fā)展需求上，本研究提出草地多功能目標(biāo)管理概念：基于生命科學(xué)和可持續(xù)科學(xué)理論，協(xié)調(diào)、兼顧、發(fā)揮草地動(dòng)物、植物、微生物等生物資源多樣性，保護(hù)地草地（景觀草地）、放牧草地、栽培草地等草地類型多樣性，調(diào)節(jié)功能、供給功能、支持功能和文化功能等生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)多樣性的綜合特征，集成現(xiàn)代科技成果與高新技術(shù)，提升草地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)價(jià)值、生產(chǎn)價(jià)值和文化價(jià)值，統(tǒng)籌區(qū)域生態(tài)資源、氣候資源、草畜資源，構(gòu)建資源空間優(yōu)化配置及耦合的綠色發(fā)展模式，最終實(shí)現(xiàn)保護(hù)自然、服務(wù)人民和永續(xù)發(fā)展的管理目標(biāo)。

2.3 草地多功能目標(biāo)管理基本框架

草地多功能目標(biāo)管理基本框架（圖1）是基于草地多功能性的事實(shí)，綜合運(yùn)用生態(tài)學(xué)、地理學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)和社會(huì)學(xué)等學(xué)科理論，管理和優(yōu)化系統(tǒng)內(nèi)的能量、物質(zhì)和貨幣流，提升系統(tǒng)的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和文化價(jià)值，實(shí)現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和可持續(xù)發(fā)展。

圖1 草地多功能目標(biāo)管理整體框架及其實(shí)現(xiàn)途徑Fig.1 Overall framework of grassland multifunctional objective management and its realization

草地多功能目標(biāo)管理基本框架下的草地生態(tài)系統(tǒng)包括以草地為核心或與草地相關(guān)的所有生命體（包括人類）和物質(zhì)能量基礎(chǔ)以及生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和文化活動(dòng)。草地多功能目標(biāo)管理的核心是草地生態(tài)系統(tǒng)多功能間的權(quán)衡和優(yōu)化，最終實(shí)現(xiàn)多功能最優(yōu)化。草地多功能管理遵循的原則包括資源持續(xù)利用和功能提升原則、理論知識(shí)指導(dǎo)技術(shù)創(chuàng)新和技術(shù)預(yù)見原則以及技術(shù)體系集成區(qū)域發(fā)展模式原則。草地多功能目標(biāo)管理的任務(wù)是面向全球變化和人類需求，探索應(yīng)用新技術(shù)方法，開展多要素、多過程、多功能理論創(chuàng)新、技術(shù)和模式集成，服務(wù)國家可持續(xù)發(fā)展。

3 草地多功能目標(biāo)管理理論基礎(chǔ)及技術(shù)原理

草地多功能管理的理論基礎(chǔ)指導(dǎo)技術(shù)創(chuàng)新和技術(shù)預(yù)見，技術(shù)體系集成區(qū)域發(fā)展模式，形成完整創(chuàng)新體系和鏈條。草地多功能管理的理論基礎(chǔ)包含生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)理論、生物多樣性理論、營養(yǎng)級(jí)理論（食物網(wǎng)）、營養(yǎng)非平衡理論、營養(yǎng)生態(tài)位理論、放牧中度干擾理論、適合度理論、資源空間優(yōu)化配置理論體系（圖2）。

圖2 草地多功能目標(biāo)管理的理論和技術(shù)體系Fig.2 Theory and technical system of grassland multifunctional management

3.1 生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)理論

生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的發(fā)展和應(yīng)用是現(xiàn)代生態(tài)管理的核心內(nèi)容。1969年，Odum［24］提出了生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展戰(zhàn)略，不僅強(qiáng)調(diào)生態(tài)演替等生態(tài)學(xué)基本規(guī)律，也強(qiáng)調(diào)人與自然的矛盾，即最大保護(hù)與最大生產(chǎn)的矛盾。其核心思想是在有效能量投入和主要生存物理?xiàng)l件（例如水、土、氣）的約束下，使生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到盡可能大和多樣的有機(jī)結(jié)構(gòu)?；谏鷳B(tài)系統(tǒng)多功能性和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的理論，當(dāng)今的生態(tài)管理應(yīng)該側(cè)重實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的多功能最優(yōu)化。

3.2 生物多樣性理論

生物多樣性包括生態(tài)系統(tǒng)多樣性、生物資源多樣性、物種多樣性和基因多樣性等多個(gè)層次。生物多樣性理論包含生物多樣性的形成、分布、維持、功能和信息學(xué)等方面。當(dāng)今，研究者利用遺傳學(xué)和分子生物學(xué)的手段，可以探索遺傳變異及適應(yīng)、物種形成和滅絕的機(jī)制和規(guī)律、物種間的協(xié)同演化等生物多樣性形成的重大科學(xué)問題。研究草地生態(tài)系統(tǒng)中動(dòng)植物和微生物的遺傳變異及適應(yīng)、物種形成和滅絕等生物多樣性形成的機(jī)制和規(guī)律，可以更為清晰地認(rèn)知草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的相互作用。生態(tài)學(xué)者提出生態(tài)位理論、島嶼理論、集合種群理論、群落中性理論、種庫理論、代謝理論等假說或理論來解釋生物多樣性的分布和維持機(jī)制。綜合和發(fā)展這些假說和理論，認(rèn)知草地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的分布規(guī)律和機(jī)制是進(jìn)行草地保護(hù)和管理的重要前提之一。在物種快速滅絕的大背景下，生態(tài)學(xué)者普遍認(rèn)為物種多樣性喪失會(huì)降低生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)功能，提出過“互補(bǔ)效應(yīng)”“抽樣效應(yīng)（或選擇效應(yīng)）”“質(zhì)量比假說”等解釋生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系，但仍然缺乏統(tǒng)一認(rèn)識(shí)［7］。因而，研究草地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性與功能（多功能性）關(guān)系以及產(chǎn)生或調(diào)控機(jī)制，是進(jìn)行草地管理的重要前提之一。生物多樣性信息學(xué)的核心問題是解決：1）有什么；2）在哪里；3）怎么用的問題［25］。因而，基于生物多樣性信息學(xué)的方法，利用和收集草地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性數(shù)據(jù)是草地管理的重要技術(shù)保障。

3.3 營養(yǎng)級(jí)相關(guān)理論和營養(yǎng)生態(tài)位

營養(yǎng)級(jí)和食物網(wǎng)是生態(tài)學(xué)的重要概念［26］。一方面，不同的營養(yǎng)級(jí)往往具有不同的生態(tài)學(xué)規(guī)律；另一方面營養(yǎng)動(dòng)力學(xué)（即營養(yǎng)級(jí)之間的物質(zhì)和能量流動(dòng)）和食物網(wǎng)是生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)。同一營養(yǎng)級(jí)上生物的食物來源和結(jié)構(gòu)的分化，形成營養(yǎng)生態(tài)位。認(rèn)識(shí)家養(yǎng)和野生草食動(dòng)物的營養(yǎng)生態(tài)位分化以及環(huán)境生態(tài)位和營養(yǎng)生態(tài)位如何共同決定食草動(dòng)物的生態(tài)位，可以更好地進(jìn)行野生動(dòng)物保護(hù)和協(xié)調(diào)家養(yǎng)與野生草食動(dòng)物的競(jìng)爭(zhēng)。

3.4 地球化學(xué)循環(huán)和生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)結(jié)合了生態(tài)學(xué)、生物學(xué)、化學(xué)（化學(xué)計(jì)量學(xué)）和物理學(xué)等方面的基本原理，是研究生物或生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素（主要是C、N、P）平衡的科學(xué)［27］。這一理論有望使生態(tài)學(xué)不同層次（分子、個(gè)體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)）的理論能夠有機(jī)地統(tǒng)一起來，形成生態(tài)學(xué)統(tǒng)一的理論［28-29］。目前，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于生物體營養(yǎng)動(dòng)態(tài)、種群動(dòng)態(tài)、生物共生和寄生關(guān)系、消費(fèi)者驅(qū)動(dòng)的養(yǎng)分循環(huán)、生態(tài)系統(tǒng)演替與衰退、全球生物地球化學(xué)循環(huán)等研究中，并取得了許多研究成果［30］。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究有助于從研究生命物質(zhì)不同層次中的元素和能量循環(huán)、平衡等角度闡明草地生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)行機(jī)制。

3.5 中度干擾理論和放牧適宜度理論

干擾是指引起群落或生態(tài)系統(tǒng)特性（例如物種多樣性、生物量、物種組成等）發(fā)生超過其正常波動(dòng)范圍的變化的因素［31］。在有關(guān)干擾對(duì)生物多樣性影響的理論中，中度干擾假說是人們最普遍接受的理論之一，其第一個(gè)基本假定是物種多樣性在中等干擾水平時(shí)最大［32］；另一個(gè)基本假定是：只有干擾發(fā)生的時(shí)間間隔比競(jìng)爭(zhēng)排斥所需時(shí)間短時(shí)，才能維持物種多樣性［33］。干擾可以導(dǎo)致環(huán)境異質(zhì)性和資源再分配。在資源再利用和生存競(jìng)爭(zhēng)中，不同物種根據(jù)其不同的生物學(xué)特性在群落中形成自己的更新生態(tài)位分化。放牧也是一種干擾，因而可以尋求一個(gè)適宜放牧強(qiáng)度，以達(dá)到生態(tài)系統(tǒng)植物物種多樣性和功能最優(yōu)化。

3.6 營養(yǎng)非平衡理論

草地與動(dòng)物生產(chǎn)亞系統(tǒng)（例如牦牛和綿羊）耦合而形成草畜生態(tài)系統(tǒng)［34-35］。非平衡理論認(rèn)為，在可變環(huán)境下，草畜生態(tài)系統(tǒng)沒有像平衡理論那樣的植物-食草動(dòng)物的平衡點(diǎn)，而是處于非平衡態(tài)，很少到達(dá)平衡［36］。因此，適宜的管理策略是采用靈活的飼草供應(yīng)時(shí)間和空間配置［35］。天然草場(chǎng)飼草供給的季節(jié)性不平衡，放牧家畜呈“夏飽、秋肥、冬瘦、春乏”的生長狀態(tài)變化［37］，因而很難實(shí)現(xiàn)牲畜營養(yǎng)平衡。在草畜生態(tài)系統(tǒng)中增加人工草地生產(chǎn)及飼草加工儲(chǔ)藏亞系統(tǒng)的耦合，在營養(yǎng)非平衡季節(jié)，進(jìn)行補(bǔ)飼，保障了家畜全年持續(xù)增重，可以顯著提高家畜生產(chǎn)效率和飼草轉(zhuǎn)化率［37］。

3.7 資源空間化配置理論

資源在空間分布是不均衡的，因而在這種情況下很難實(shí)現(xiàn)資源的最優(yōu)化利用。兩個(gè)或兩個(gè)以上的生產(chǎn)系統(tǒng)，在空間上通過匯聚或聯(lián)合，實(shí)現(xiàn)資源優(yōu)化配置，可以耦合形成具有更高一級(jí)生產(chǎn)力的新系統(tǒng)［35，38］。系統(tǒng)耦合通過資源優(yōu)化釋放系統(tǒng)內(nèi)含的潛勢(shì)，可以成倍提高系統(tǒng)的生產(chǎn)水平［38］。因而，這是提高草地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的最主要途徑之一［38］。Zhao 等［39］基于系統(tǒng)耦合理念提出了三江源草地生態(tài)系統(tǒng)耦合發(fā)展模式，通過資源互補(bǔ)，提高資源利用效率，實(shí)現(xiàn)三江源區(qū)的草地牧業(yè)區(qū)、農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)和河谷農(nóng)業(yè)區(qū)之間的耦合發(fā)展。

4 草地多功能目標(biāo)管理的技術(shù)體系

草地多功能目標(biāo)管理的技術(shù)體系包括地表信息精準(zhǔn)測(cè)量及遙感反演、基于草地物質(zhì)積累轉(zhuǎn)移的牧食率及承載力核定、牧草育種、飼草種植、加工及營養(yǎng)均衡飼養(yǎng)、生物多樣性維持及資源保護(hù)和利用和生態(tài)功能提升、生態(tài)產(chǎn)品價(jià)值實(shí)現(xiàn)等方面的技術(shù)體系。

4.1 地表信息精準(zhǔn)測(cè)量及遙感反演技術(shù)體系

依靠地面遙感、航空遙感和航天遙感的光譜數(shù)據(jù)，分別構(gòu)造不同的數(shù)量關(guān)系，精確反演出草地生物量、草地生產(chǎn)力、草地質(zhì)量、植物多樣性、草地植被營養(yǎng)成分、植被類型、土壤侵蝕、草地植物生長動(dòng)態(tài)和物候等數(shù)據(jù)［16，40］。地面監(jiān)測(cè)一方面可以為遙感監(jiān)測(cè)提供參數(shù)校驗(yàn)，另一方面可以提供遙感監(jiān)測(cè)不能提供的數(shù)據(jù)，例如微生物量和多樣性、土壤動(dòng)物、營養(yǎng)循環(huán)，根生物量等。地面監(jiān)測(cè)點(diǎn)要網(wǎng)狀覆蓋整個(gè)區(qū)域。綜合地面監(jiān)測(cè)與遙感監(jiān)測(cè)提供的數(shù)據(jù)，全面和動(dòng)態(tài)地反映草地生態(tài)系統(tǒng)的功能和動(dòng)態(tài)，以做好草地多功能管理決策。

4.2 基于草地物質(zhì)積累轉(zhuǎn)移的牧食率及承載力核定技術(shù)體系

年際理論載畜量是一個(gè)靜態(tài)值，它沒有考慮草地生產(chǎn)力和家畜需求兩者的季節(jié)性差異。這種靜態(tài)的載畜量難以實(shí)現(xiàn)基于營養(yǎng)平衡的草地承載力的核算。計(jì)算時(shí)間動(dòng)態(tài)的載畜量，例如季節(jié)性載畜量和月際載畜量，可以更好地確定補(bǔ)飼時(shí)間和補(bǔ)飼量，從而達(dá)到營養(yǎng)平衡，同時(shí)也可以更好地確定最優(yōu)載畜量或安全載畜量。

草地利用效率的概念、構(gòu)成以及計(jì)算的方法和時(shí)間跨度是不明確的［41］，因而這是另外一個(gè)影響載畜量和承載力核算的關(guān)鍵因素?；跔I養(yǎng)級(jí)理論，詳細(xì)核算不同季節(jié)從生產(chǎn)者（草）到消費(fèi)者（畜）的物質(zhì)能量轉(zhuǎn)化率，同時(shí)考慮生長季草地生物量生長的補(bǔ)償效應(yīng)，進(jìn)而精準(zhǔn)計(jì)算基于草地物質(zhì)積累轉(zhuǎn)移的牧食率。利用基于草地物質(zhì)積累轉(zhuǎn)移的牧食率可以更新理論載畜量和承載力的核算。

食草動(dòng)物種群數(shù)量和動(dòng)態(tài)的精準(zhǔn)監(jiān)測(cè)是構(gòu)建新時(shí)代承載力核定技術(shù)體系的關(guān)鍵?；跓o人機(jī)（如：彩虹、翼龍）、直升機(jī)等空中飛行器和衛(wèi)星的特點(diǎn)和優(yōu)勢(shì)，集成和搭建大型食草動(dòng)物種群數(shù)量監(jiān)測(cè)平臺(tái)。同時(shí)結(jié)合地面監(jiān)測(cè)，以及不同野生動(dòng)物空間分布先驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用深度學(xué)習(xí)的方法，完成基于遙感像元的典型區(qū)主要野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)方法的研究，實(shí)現(xiàn)星空地一體化食草動(dòng)物種群數(shù)量監(jiān)測(cè)平臺(tái)［16］。基于大型動(dòng)物保護(hù)或管理的方案和功能承載力紅線區(qū)劃，建立草地多功能分區(qū)，提出多功能優(yōu)化方案。

4.3 牧草育種技術(shù)體系

針對(duì)草地多功能目標(biāo)管理，需要兩種牧草育種技術(shù)體系。一種是以生產(chǎn)為目的的牧草育種體系（即生產(chǎn)牧草育種體系），另一種是以生態(tài)為目的的牧草育種體系（即生態(tài)牧草育種體系）。生產(chǎn)牧草育種體系主要針對(duì)農(nóng)區(qū)和農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)種植的飼草，主要任務(wù)是利用現(xiàn)代育種技術(shù)培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)牧草，同時(shí)完善牧草種子生產(chǎn)體系和配套的栽培技術(shù)。對(duì)于青藏高原，尤其缺乏耐寒的優(yōu)質(zhì)豆科牧草，例如提高紫花苜蓿（Medicago sativa）在高海拔的越冬率是現(xiàn)在迫切需要解決的問題。生態(tài)牧草育種體系主要針對(duì)退化草地恢復(fù)所用的鄉(xiāng)土草種，提倡利用傳統(tǒng)育種方法（不提倡利用基因技術(shù)等現(xiàn)代育種技術(shù)）培育和篩選適應(yīng)于特定地區(qū)退化草地恢復(fù)的多樣草種。生態(tài)牧草育種體系培育和篩選的草種主要針對(duì)退化草地恢復(fù)和草地功能的提升，一般具有區(qū)域性和多樣性（即包含多個(gè)功能群和多樣的功能性狀）。生態(tài)牧草育種體系也需要同時(shí)完善牧草種子生產(chǎn)體系和配套的栽培技術(shù)，并且要研發(fā)種子休眠破除技術(shù)、種子長期保存技術(shù)和幼苗更新瓶頸破除技術(shù)。

4.4 飼草種植、加工及營養(yǎng)均衡飼養(yǎng)技術(shù)體系

我國草地類自然保護(hù)地大多也是畜牧業(yè)生產(chǎn)區(qū)，因此草地類自然資源保護(hù)面臨著保護(hù)與發(fā)展的權(quán)衡問題。在草地類自然保護(hù)地的適宜區(qū)域，按照適度原則發(fā)展生態(tài)草產(chǎn)業(yè)，可以提升畜牧業(yè)生產(chǎn)效率，加速保護(hù)地內(nèi)家畜周轉(zhuǎn)速率，實(shí)現(xiàn)以較低的資源代價(jià)生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)農(nóng)畜產(chǎn)品，同時(shí)為保護(hù)地內(nèi)珍稀野生動(dòng)物保護(hù)釋放草地資源和生態(tài)空間。

在條件適宜的農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)開展栽培草地建植，可以顯著提高優(yōu)質(zhì)牧草產(chǎn)量，為家畜營養(yǎng)均衡飼養(yǎng)提供優(yōu)質(zhì)飼草保障，促進(jìn)種植業(yè)與養(yǎng)殖業(yè)有機(jī)結(jié)合。栽培草地建植技術(shù)在顯著提高冷季飼草儲(chǔ)備的同時(shí)，可以有效緩解冬春草場(chǎng)載畜壓力。通過“草地資源置換”原理，建設(shè)小面積優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培草地可以為家畜生產(chǎn)提供豐富的飼草資源，同時(shí)可使大面積的天然草地得到保護(hù)、修復(fù)與合理利用，推動(dòng)草地生態(tài)保護(hù)和生態(tài)草牧業(yè)協(xié)調(diào)發(fā)展［37］。通過發(fā)展“退化草地恢復(fù)治理—未退化草地合理利用—栽培草地建植—優(yōu)質(zhì)草產(chǎn)品加工—家畜舍飼快速出欄—產(chǎn)業(yè)融合發(fā)展”等為一體的生態(tài)草牧業(yè)，顯著提升草牧業(yè)生產(chǎn)效率和經(jīng)營收益，加速區(qū)域內(nèi)家畜周轉(zhuǎn)速率，積極推動(dòng)草地與草食動(dòng)物平衡和區(qū)域適應(yīng)性管理［42］。

4.5 生物多樣性維持及資源保護(hù)和利用技術(shù)體系

利用現(xiàn)代生物技術(shù)（例如宏基因組學(xué)技術(shù)和生物信息學(xué)分析手段），在分子、基因和遺傳水平上認(rèn)識(shí)草地生物多樣性維持和極端環(huán)境適應(yīng)機(jī)制的基礎(chǔ)上，建立草地珍貴遺傳資源利用和珍惜遺傳資源保護(hù)體系。解析種系適應(yīng)性分化和表型分化的關(guān)鍵基因及其關(guān)聯(lián)性，更深層次地挖掘適應(yīng)青藏高原極端環(huán)境的基因資源，為保護(hù)和可持續(xù)利用這些珍貴資源提供重要的科學(xué)依據(jù)。研究有蹄類動(dòng)物腸道微生物與宿主協(xié)同演化，突破腸道微生物培養(yǎng)、分離，探索以微生物分解纖維為目標(biāo)的工業(yè)化利用途徑，實(shí)現(xiàn)生物資源高值利用新突破。研究生境連通性（生境破碎化）對(duì)于種群遺傳和基因多樣性以及亞種群遺傳分化的影響，同時(shí)基于集合種群理論和種群遺傳學(xué)理論，建立合適的物種保護(hù)策略。

基于植物物種多樣性維持機(jī)制以及環(huán)境變化下的群落結(jié)構(gòu)變化規(guī)律，并結(jié)合生態(tài)牧草育種體系，嘗試建立自然群落構(gòu)建技術(shù)。通過下面幾種途徑可以嘗試建立自然群落構(gòu)建技術(shù)：1）依靠本地土壤種子庫生發(fā)自然群落；2）在土壤種子庫物種組成基礎(chǔ)上引入其他的且隸屬于多個(gè)功能群的本地物種；3）遵循群落演替規(guī)律，依次引入先鋒種、演替中期物種和演替后期物種；4）注意建群種的引入和建植；5）注意物種間相互作用，適當(dāng)增加與建群種和關(guān)鍵種有正相互作用的物種，同時(shí)適當(dāng)去除與其有競(jìng)爭(zhēng)的物種。

4.6 生態(tài)產(chǎn)品價(jià)值實(shí)現(xiàn)技術(shù)體系

開展生態(tài)產(chǎn)品信息普查和動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，建立生態(tài)產(chǎn)品清單以及信息云平臺(tái)和生態(tài)產(chǎn)品價(jià)值核算體系。在嚴(yán)格保護(hù)生態(tài)環(huán)境前提下，健全草地生態(tài)產(chǎn)品經(jīng)營開發(fā)和價(jià)值實(shí)現(xiàn)機(jī)制。建立生態(tài)產(chǎn)品信息和交易平臺(tái)，推進(jìn)更多優(yōu)質(zhì)生態(tài)產(chǎn)品以便捷的渠道和方式開展交易。鼓勵(lì)采取多樣化模式和路徑，科學(xué)合理推動(dòng)生態(tài)產(chǎn)品價(jià)值實(shí)現(xiàn)。通過生態(tài)產(chǎn)品品牌培育和保護(hù)、建立和規(guī)范認(rèn)證評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)和質(zhì)量追溯機(jī)制、鼓勵(lì)將生態(tài)環(huán)境保護(hù)修復(fù)與生態(tài)產(chǎn)品經(jīng)營開發(fā)權(quán)益掛鉤、鼓勵(lì)實(shí)行農(nóng)牧民參與和入股分紅等模式，促進(jìn)生態(tài)產(chǎn)品增值。鼓勵(lì)通過政府管控或設(shè)定限額，推動(dòng)生態(tài)資源權(quán)益交易。與此同時(shí)，健全生態(tài)補(bǔ)償和生態(tài)環(huán)境損害賠償政策，利用經(jīng)濟(jì)杠桿調(diào)節(jié)和優(yōu)化生產(chǎn)-生態(tài)-生活功能，解決區(qū)域發(fā)展不平衡和不充分問題。

5 草地多功能目標(biāo)管理模式及實(shí)踐

5.1 綠色發(fā)展指標(biāo)體系

綠色發(fā)展指標(biāo)體系作為衡量綠色發(fā)展進(jìn)程、識(shí)別發(fā)展機(jī)遇和挑戰(zhàn)、促進(jìn)綠色發(fā)展的工具，是國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域［43］。發(fā)展草地生態(tài)系統(tǒng)綠色發(fā)展指標(biāo)體系，是精準(zhǔn)評(píng)價(jià)綠色發(fā)展程度的關(guān)鍵依據(jù)，有助于明晰草地生態(tài)系統(tǒng)綠色發(fā)展的改進(jìn)方向和途徑以及草地多功能目標(biāo)管理的實(shí)施。基于草地系統(tǒng)綠色發(fā)展理念和傳統(tǒng)承載力核算體系，于慧等［44］提出了草地綠色承載力指標(biāo)體系。草地綠色承載力指在穩(wěn)定維持并不斷提升生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵功能的前提條件下，維護(hù)草畜平衡、人畜平衡的草地承載能力［44］。傳統(tǒng)草地承載力的評(píng)價(jià)體系一般只包括可食牧草量與草地載畜量，而草地綠色承載力的評(píng)價(jià)體系包括生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵功能測(cè)度、草地生產(chǎn)力估算、合理載畜規(guī)模與合理人口承載測(cè)算、草地綠色承載力預(yù)警5 個(gè)部分。

5.2 氣候-生物-資本資源區(qū)域耦合

在全球氣候變化的背景下，基于“山水林田湖草沙冰”一體化理念及資源空間優(yōu)化配置理論，開展草地生產(chǎn)、生態(tài)和生活功能時(shí)空優(yōu)化配置。充分利用和提升栽培草地、放牧草地和保護(hù)地草地等草地類型的功能互補(bǔ)性，構(gòu)建草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)-生態(tài)-生活的可持續(xù)草業(yè)協(xié)調(diào)發(fā)展技術(shù)途徑和模式，實(shí)現(xiàn)國土資源（生態(tài)）空間優(yōu)化配置，提出應(yīng)對(duì)氣候變化策略、服務(wù)碳達(dá)峰和碳中和、支撐國家重大生態(tài)建設(shè)和工程、構(gòu)建人與自然和諧發(fā)展模式（圖3）。

如圖3 所示，針對(duì)冷季飼草營養(yǎng)匱乏瓶頸，建立標(biāo)準(zhǔn)化牧草種質(zhì)引進(jìn)和適宜性評(píng)價(jià)試驗(yàn)區(qū)，集成創(chuàng)新牧區(qū)優(yōu)質(zhì)牧草栽培，特別是優(yōu)質(zhì)豆科牧草栽培及加工利用技術(shù)，顯著提高栽培草地飼草營養(yǎng)品質(zhì)，提升畜牧業(yè)抵御自然災(zāi)害的能力，為營養(yǎng)平衡飼養(yǎng)和草地畜牧業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供飼草營養(yǎng)保障。在栽培草地生產(chǎn)功能的支撐下，為保護(hù)地內(nèi)牧業(yè)生產(chǎn)區(qū)輸送優(yōu)質(zhì)草產(chǎn)品，保障家畜順利越冬和快速出欄，降低草地載畜量，增加野生動(dòng)物的生存空間，提升生物多樣性維持、碳固持和水源涵養(yǎng)等生態(tài)功能，促進(jìn)國家生態(tài)屏障建設(shè)和草地類自然保護(hù)地（保護(hù)地草地）建設(shè)。更重要的是吸收保護(hù)地內(nèi)轉(zhuǎn)移出來的家畜資源開展冷季營養(yǎng)均衡飼養(yǎng)，提升家畜生產(chǎn)效率和養(yǎng)殖收益。保護(hù)地草地兼顧觀賞和生態(tài)功能，并有一定的生產(chǎn)功能。通過區(qū)域生態(tài)補(bǔ)償支持保護(hù)地草地建設(shè)［45］，同時(shí)，以保護(hù)地草地為基礎(chǔ)建設(shè)草原自然公園，發(fā)展旅游等產(chǎn)業(yè)，將會(huì)迅速帶動(dòng)當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)牧業(yè)發(fā)展，增加農(nóng)牧民收入，改變當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)和農(nóng)牧民收入結(jié)構(gòu)，促進(jìn)草地的生態(tài)、生產(chǎn)和生活等多功能優(yōu)化。

圖3 草地類型-功能多樣性、內(nèi)在關(guān)系及其空間優(yōu)化布局Fig.3 Grassland type-functional diversities，intrinsic relationships，and its spatial optimization

5.3 有蹄類野生動(dòng)物與放牧家畜平衡管理

在新形勢(shì)下，推動(dòng)有蹄類野生動(dòng)物與放牧家畜平衡管理成為自然保護(hù)地類草地建設(shè)中面臨的新課題。這一新課題需構(gòu)建自然保護(hù)地內(nèi)外耦合發(fā)展模式。對(duì)原真性有兩種理解：“自然原真性”和“歷史原真性”?！白匀辉嫘浴笔侵笇⒆匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)恢復(fù)到荒野狀態(tài)，達(dá)到自然循環(huán)和生態(tài)健康的水平。這種觀點(diǎn)沒有充分考慮自然生態(tài)的歷史階段?！皻v史原真性”意味著生態(tài)系統(tǒng)需要恢復(fù)到特定的歷史狀態(tài)。有關(guān)學(xué)者指出，判斷原真性的主要標(biāo)準(zhǔn)在于生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力和可預(yù)測(cè)程度，并結(jié)合給定的歷史地理?xiàng)l件進(jìn)行預(yù)測(cè)，以實(shí)現(xiàn)“自然原真性”與“歷史原真性”的統(tǒng)一［46］。栽培草地、放牧草地和保護(hù)地草地等草地類型的功能互補(bǔ)性，可以有效實(shí)現(xiàn)有蹄類野生動(dòng)物與放牧家畜平衡管理（圖3）。

5.4 建立大型草地多功能目標(biāo)管理模塊化動(dòng)態(tài)模型

綜合所有監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，建立分級(jí)的資源或功能模塊，充分考慮模塊間耦合或權(quán)衡等關(guān)系，應(yīng)用生態(tài)信息學(xué)等手段，最終建立大型草地多功能目標(biāo)管理模塊化動(dòng)態(tài)模型。以三江源草地生態(tài)系統(tǒng)為例，圖4 簡(jiǎn)要介紹了模塊化動(dòng)態(tài)模型構(gòu)建過程。

圖4 草地多功能目標(biāo)管理模塊化動(dòng)態(tài)模型Fig.4 Modular dynamic model of multifunctional objective management of grassland ecosystema：一級(jí)模塊（河谷農(nóng)業(yè)區(qū)、農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)和草地牧業(yè)區(qū)）；b：草地牧業(yè)區(qū)的二級(jí)模塊（水、土、氣、生命連續(xù)體）；c：生命連續(xù)體的三級(jí)模塊（動(dòng)物、植物、微生物）；d：植物的四級(jí)模塊（多樣性、植物群落功能）。a：First level module（valley agricultural region，farming-pastoral ecotone and grassland pastoral region）；b：Second level module of grassland pastoral region（water，soil，gas and life continuum）；c：Third level module（animals，plants and microorganisms）of life continuum；d：Fourth level module of plants（diversity，plant community function）.

6 結(jié)論

本研究就草地多功能性理論框架以及這一框架的理論基礎(chǔ)、技術(shù)體系和實(shí)現(xiàn)途徑進(jìn)行論述。草地多功能性理論框架是運(yùn)用生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)、地理學(xué)、區(qū)域經(jīng)濟(jì)學(xué)等相關(guān)學(xué)科理論和技術(shù)，優(yōu)化草地生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)、生產(chǎn)和生活功能，構(gòu)建資源時(shí)空優(yōu)化配置及耦合的綠色發(fā)展模式，最終實(shí)現(xiàn)保護(hù)自然、服務(wù)人民和永續(xù)發(fā)展的管理目標(biāo)。