王方怡，游惠明，洪志猛，曹 彥,4，巫麗蕓，游巍斌①，何東進(jìn),5②

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2.福建省南方森林資源與環(huán)境工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002；3.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建 福州 350002；4.福建江夏學(xué)院金融學(xué)院，福建 福州 350002；5.福建農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，福建 福州 350002)

隨著全球經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，CO2排放量持續(xù)增加并引發(fā)一系列環(huán)境問題[1]，而碳匯是一種有效吸收并儲(chǔ)存大氣CO2的方式。因此，如何長(zhǎng)期穩(wěn)定地固碳成為當(dāng)前亟需解決的問題[2-3]。植硅體(phytolith)是一種微體植物化石，是高等植物從地下水中吸取單硅酸〔Si(OH)4〕，而后沉積于植物細(xì)胞間隙、內(nèi)腔和細(xì)胞壁中的具有不同組合及獨(dú)特形態(tài)的非晶態(tài)二氧化硅(SiO2·nH2O)礦物[4-6]。根據(jù)植硅體追溯母源植物細(xì)胞的種類，是推斷植物群落演替、古氣候變遷的關(guān)鍵線索[7-9]。植硅體在形成過(guò)程中封存有0.1%～6.0%的有機(jī)碳(phytolith-occluded carbon，PhytOC)，簡(jiǎn)稱植硅體碳[10-11]。盡管植硅體碳在土壤有機(jī)碳中占比僅為0.72%～9.26%[12]，但其在植硅體堅(jiān)硬外殼“保護(hù)”下于土壤或沉積物中留存長(zhǎng)達(dá)數(shù)千年，相比于其他土壤有機(jī)碳的周轉(zhuǎn)期至少高2個(gè)數(shù)量級(jí)，成為儲(chǔ)存在土壤中的一個(gè)安全碳庫(kù)[13]。因此，植硅體碳被認(rèn)為是碳匯長(zhǎng)期穩(wěn)定的重要機(jī)制之一，并被認(rèn)為可能是全球碳失匯的原因之一，是促進(jìn)全球碳平衡和緩解氣候問題等的重要途徑[14]。目前，植硅體碳匯的相關(guān)研究已引起國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者的廣泛關(guān)注[15-16]。

生態(tài)系統(tǒng)包括森林、草原和濕地等多種類型，其中，濕地包括沼澤、泥炭地、湖泊、河流及水稻田等[17]。濕地生態(tài)系統(tǒng)有“地球之腎”之美譽(yù)，是世界上最具有生產(chǎn)力的生態(tài)系統(tǒng)之一，是生物多樣性的發(fā)源地[18]。濕地封存的碳對(duì)陸地碳的貢獻(xiàn)率可高達(dá)15%，在全球生態(tài)系統(tǒng)碳匯中扮演著重要角色，進(jìn)一步了解濕地植硅體固碳的潛力具有重要意義[19-20]。鑒于此，通過(guò)深入了解國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究動(dòng)態(tài)，總結(jié)與歸納濕地生態(tài)系統(tǒng)植硅體與植硅體碳的基礎(chǔ)研究、提取技術(shù)和應(yīng)用，并展望未來(lái)的研究方向，以期科學(xué)評(píng)估濕地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)功能，為濕地生態(tài)系統(tǒng)植硅體研究和經(jīng)營(yíng)管理以及生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 濕地生態(tài)系統(tǒng)植硅體及植硅體碳的基礎(chǔ)研究

1.1 濕地生態(tài)系統(tǒng)中植硅體形態(tài)與分類研究

1.1.1濕地生態(tài)系統(tǒng)中植硅體形態(tài)

植硅體形態(tài)研究始于學(xué)者對(duì)不同科屬植物植硅體形態(tài)進(jìn)行描述，這不僅是植硅體研究的根基，而且拓展了植硅體應(yīng)用的廣度和深度。當(dāng)前，濕地生態(tài)系統(tǒng)植硅體形態(tài)研究集中于禾本和草本植物植硅體形態(tài)類型，禾本科常見植硅體形態(tài)見圖1[21]。

A—鞍型；B—尖頂帽型；C—平頂帽型；D—帽型；E、L—雙峰穎片；F、G、J—黍啞鈴型；H—水稻啞鈴型；I—針茅啞鈴型；K—多鈴型；M—長(zhǎng)鞍型；N—椎骨狀；O—弱齒型；P—齒型；Q—方型；R—蘆葦扇型；S—尖型；T—有樹突的棒型；U—疣狀突起棒型；V—牛角棒型。

研究發(fā)現(xiàn)，植物植硅體分布于根、莖、葉等部位，但其形態(tài)、組合各異[22]。水稻(Oryzasativa)植硅體形態(tài)在葉片中為扇型和啞鈴型，在稃殼中為雙峰型[23]；黃河三角洲濕地蘆葦(Phragmitesaustralis)的特征型植硅體，包括葉片的啞鈴型和棒型植硅體，穗中的棒型、短鞍型和竹節(jié)型植硅體，根系中的啞鈴型植硅體[24]；長(zhǎng)春南湖蘆葦帽型和尖型植硅體主要分布于莖中，而硅化氣孔多產(chǎn)生于葉中[25]。植物的不同細(xì)胞體發(fā)育的植硅體形態(tài)呈現(xiàn)出獨(dú)特性。長(zhǎng)白山區(qū)濕地表土植物短細(xì)胞沉積齒型、帽型、鞍型等植硅體，而非短細(xì)胞則生成棒型、尖型、方型等植硅體[26]；禾本科植物的扇型植硅體由泡狀細(xì)胞生成，啞鈴型、鞍型植硅體則源于短細(xì)胞[23]。不同生長(zhǎng)階段各植硅體類型的含量變化特征有所異同。長(zhǎng)春南湖蘆葦生長(zhǎng)過(guò)程中，葉中的硅化氣孔含量遞增，莖中則先增加后減少，而扇型、尖型等含量變化無(wú)顯著規(guī)律[21]。同一類型濕地中，植硅體形態(tài)具有物質(zhì)特異性，同種植物所處濕地環(huán)境差異產(chǎn)生的植硅體形態(tài)也有異同。主要植硅體形態(tài)類型見表1[24-25,27-32]，對(duì)于長(zhǎng)白山河灘中的楊柳科、香蒲科和藜科，不同科屬主要的植硅體形態(tài)類型各異；生長(zhǎng)在黃河三角洲河口濕地和長(zhǎng)春南湖濕地的蘆葦也呈現(xiàn)不同類型的植硅體形態(tài)；作為分布最廣泛的濕地類型，泥炭地植硅體形態(tài)類型豐富，且不同泥炭地產(chǎn)生的植硅體類型有所異同。植硅體對(duì)判別植物群落具有一定的指示性。長(zhǎng)白山區(qū)泥炭濕地植硅體中早熟禾亞科植硅體占優(yōu)勢(shì)，而IRIARTE等[33]發(fā)現(xiàn)烏拉圭亞高山區(qū)濕地土壤植硅體中黍亞科植硅體占比最大，因此，郭梅娥等[26]推斷這是由于兩地分別以黍亞科和早熟禾亞科植物為優(yōu)勢(shì)種所致。

表1 中國(guó)濕地植被和土壤的主要植硅體形態(tài)類型[24-25,27-32]

1.1.2濕地生態(tài)系統(tǒng)中植硅體形態(tài)穩(wěn)定性

外界環(huán)境因素是濕地植硅體形態(tài)、組合各異的原因。應(yīng)對(duì)不同的氣候條件，黃河三角洲平原植硅體的形態(tài)類型表現(xiàn)出明顯響應(yīng)[34]。處于不同的土壤濕度環(huán)境中，東北松嫩平原蘆葦部分植硅體大小產(chǎn)生顯著差異[35]；介冬梅等[36]研究發(fā)現(xiàn)蘆葦植硅體的形態(tài)組合隨濕度梯度產(chǎn)生明顯變化，進(jìn)一步推斷濕度的增大在一定程度上有利于蘆葦植硅體的發(fā)育。在不同緯度、地形和溫?zé)釛l件下，東北泥炭表土植硅體的分布和組合明顯受到影響[37]；而長(zhǎng)白山區(qū)濕地表土植硅體主要影響因子是溫度，隨著溫度的升高，植硅體種類固定，體積增大，植硅體組合差異顯著[26]；東北地區(qū)蘆葦植硅體類型隨著溫濕度的改變無(wú)明顯響應(yīng)，具有穩(wěn)定性[38]，而鞍型植硅體濃度對(duì)溫度的變化很敏感，從溫帶到暖溫帶呈遞增趨勢(shì)[32]。大氣CO2濃度升高亦會(huì)對(duì)植硅體形態(tài)造成顯著影響[39]。LI等[40]研究表明隨著CO2濃度升高，松嫩草原蘆葦植硅體不同類型和大小的比率發(fā)生改變，植硅體個(gè)體呈變小趨勢(shì)。土壤營(yíng)養(yǎng)狀況也是影響植硅體形態(tài)的重要因子。隨著氮濃度的增加，北方泥炭地植物的植硅體種類基本不變，但形態(tài)發(fā)生改變且具有差異性[31]。隨著鹽堿濃度的增加，羊草(Leymuschinensis)植硅體也增大[41]。

1.1.3濕地生態(tài)系統(tǒng)中植硅體的分類

在植硅體形態(tài)研究的基礎(chǔ)上，建立植硅體的分類體系對(duì)植物分類以及古環(huán)境的重建具有非常重要的作用。為了避免分歧，2005年國(guó)際植硅體命名小組首次確立國(guó)際植硅體命名標(biāo)準(zhǔn)，并對(duì)植硅體形態(tài)做了細(xì)致規(guī)范化界定。我國(guó)主要以14個(gè)植硅體形態(tài)類型為基準(zhǔn)，包括弱齒型、多齒型、啞鈴型和棒型等，根據(jù)植硅體形態(tài)特征與環(huán)境的對(duì)應(yīng)關(guān)系，這些植硅體又被分為示冷型(帽型、棒型、尖型、齒型和導(dǎo)管型)和示暖型(扇型、啞鈴型、方型、鞍型和長(zhǎng)方型)兩種類型[4]。

盡管學(xué)者們以研究對(duì)象、研究方向及分類依據(jù)為出發(fā)點(diǎn)演變出多種分類方法，但基本形成兩大主流分類系統(tǒng)：(1)根據(jù)植硅體自身形態(tài)特征的形態(tài)分類法，如扇型、平滑棒型、突起棒型、長(zhǎng)方型等；(2)基于植硅體母源植被角度的自然體系分類法，分為禾本科、木本科、蕨類等[9]。目前，禾本科是草本植硅體研究的關(guān)注重點(diǎn)，學(xué)者們提出了基于禾本科植物的多套植硅體分類體系[21]，而對(duì)其他科屬植硅體的探索僅局限于其中零星的幾種，分類體系的構(gòu)建基礎(chǔ)還不夠完善，容易出現(xiàn)以偏概全的問題。同時(shí)，由于木本植硅體的形態(tài)較為繁雜，難以進(jìn)行規(guī)范化描述和分類，并且研究覆蓋面較小，多集中于松科和棕櫚科，因而木本植硅體尚無(wú)較為完善的分類體系。

1.2 濕地生態(tài)系統(tǒng)中植硅體與植硅體碳含量及分布

1.2.1濕地植物植硅體與植硅體碳含量及分布

植硅體伴隨著植物的生長(zhǎng)而產(chǎn)生。月度植硅體含量呈正態(tài)分布，7月達(dá)到最高值[42]。植硅體含量和植物吸收硅的能力呈正相關(guān)關(guān)系，喜硅植物具有更強(qiáng)的硅化能力，更有益于植硅體的形成，可封閉更多的植硅體碳[23]。如禾本科植物吸收硅能力強(qiáng)，植硅體和PhytOC含量皆居于前列，尤其是水稻，PhytOC質(zhì)量含量高達(dá)(0.25±0.07)%[43]。

植物植硅體在各器官表皮細(xì)胞中分布不均勻。葉片一般具有最高的植硅體含量[22]。研究發(fā)現(xiàn)在白洋淀濕地中，距水邊不同距離的蘆葦，其各器官植硅體含量均表現(xiàn)為葉>鞘>根>莖[42]；而李自民等[44]以嘉興杭嘉湖平原中5個(gè)水稻品種為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)各器官植硅體含量表現(xiàn)為鞘>葉>莖>根>穗；SUN等[45]研究發(fā)現(xiàn)51個(gè)水稻品種植硅體含量各異，且器官之間含量值范圍跨度較大，為9.69～175.52 g·kg-1。

同一類型濕地生態(tài)系統(tǒng)中的不同植物，植硅體與植硅體碳含量差異明顯。杭州西溪[46]濕地18種植物中植硅體含量較高的是蒲葦(Cortaderiaselloana)、狗尾草(Setariaviridis)和三數(shù)馬唐(Digitariaternata)等，而PhytOC含量較高的是狗牙根(Cynodondactylon)、藎草(Arthraxonhispidus)和蘆葦?shù)萚47-48]。在稻田生態(tài)系統(tǒng)中，相比于其他科屬，禾本科和莎草科植物有更高的植硅體含量，而禾本科中野生稻植硅體含量位居前列[49]。

1.2.2濕地土壤植硅體與植硅體碳含量及分布

濕地土壤植硅體和PhytOC主要富集于表層且含量豐富。經(jīng)過(guò)50 a的水稻種植土壤表層植硅體積累量達(dá)4.04 g·m-2·a-1，PhytOC生產(chǎn)通量(以CO2計(jì))為0.15～0.89 g·m-2·a-1[47]。白洋淀濕地土壤表層PhytOC生產(chǎn)通量(以CO2計(jì))為0.03 g·m-2·a-1，PhytOC生產(chǎn)量(以CO2計(jì))為5.49×106g·a-1[48]。奧克弗諾基沼澤泥炭土表層也沉積著大量植硅體[50]。有關(guān)水耕人為土對(duì)耕種時(shí)間的響應(yīng)研究表明，有300 a植稻史的土壤植硅體含量高達(dá)17.51 g·kg-1，且不會(huì)隨著耕種時(shí)間延長(zhǎng)而增加[51]。由于土壤表層總有機(jī)碳(TOC)遠(yuǎn)大于下層，PhytOC/TOC比值隨著遠(yuǎn)離表層而遞增[52]。

植硅體的植源性造就了其含量隨土層加深而減少的分布特點(diǎn)。土壤空隙是植硅體向土壤深處移動(dòng)的通道，最深可達(dá)2.2 m，且植硅體含量逐漸遞減[12]；ZUO等[53]對(duì)該結(jié)論達(dá)成共識(shí)；羅東海等[54]針對(duì)不同土地利用方式土壤的研究也得出類似結(jié)論；而桂林市碳酸鹽巖土壤20 cm以下則很少甚至沒有發(fā)現(xiàn)植硅體的存在[55]。同時(shí)，植硅體的遷移與溶解速率及歷程會(huì)受土壤孔隙度、酸堿度和水分狀況等因素的影響[56]。灌溉頻度對(duì)蘆葦植硅體下沉路徑影響的試驗(yàn)結(jié)果顯示，與低頻灌溉〔(2.7±1.6) mm〕的植硅體相比，高頻灌溉〔(3.7±0.2) mm〕的植硅體可在離土壤表層更遠(yuǎn)的位置沉積[57]；水耕人為土中由于犁底層的緊密性，植硅體的運(yùn)移受到牽制[51]。

1.3 濕地生態(tài)系統(tǒng)中植硅體碳的影響因子

穩(wěn)定性是植硅體碳的重要特性，了解影響植硅體碳的因素，有利于維持植硅體碳的穩(wěn)定性和提高安全土壤碳封存速率。植硅體碳的影響因子由內(nèi)在因子和外在因子所控制。內(nèi)在因子主要指植硅體本身化學(xué)組成成分、植物元素及植物本身遺傳特性等；外在因子主要包括氣候、地表水文、CO2濃度以及土壤營(yíng)養(yǎng)狀況等。

1.3.1內(nèi)因的影響

植硅體含量分布具有物種特異性。研究發(fā)現(xiàn)，同一濕地生長(zhǎng)環(huán)境中，不同植物、不同部位植硅體含量和PhytOC含量各異[47-48]。不同植物吸硅能力差異性也會(huì)影響植硅體的產(chǎn)生[7]。張楠等[58]發(fā)現(xiàn)高吸硅能力的野生型水稻植硅體含量比其突變體更高。蘆葦植硅體含量在8月達(dá)到峰值，9月達(dá)臨界值，推測(cè)該現(xiàn)象與植物對(duì)硅的需求規(guī)律相關(guān)[38]。白洋淀濕地蘆葦SiO2與其植硅體含量呈顯著正相關(guān)，表明植物吸收Si的量越高，沉積在組織內(nèi)的植硅體量也增加[42]。研究發(fā)現(xiàn)西溪濕地植物植硅體含量與其SiO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)也呈顯著正相關(guān)關(guān)系[46]。

同時(shí)，植硅體和植硅體碳內(nèi)部組分間具有相關(guān)性。LI等[47]研究發(fā)現(xiàn)水稻植株P(guān)hytOC含量與植硅體中干物質(zhì)的量、植硅體封存有機(jī)碳的效率有關(guān)。西溪濕地植物PhytOC含量與植硅體中有機(jī)碳含量、植硅體中干物質(zhì)含量呈正相關(guān)關(guān)系[59]，植硅體含量與其SiO2質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系[46]。盆栽水稻各器官中PhytOC含量與植硅體含量、植硅體中有機(jī)碳含量呈正相關(guān)關(guān)系[60]。

1.3.2外因的影響

(1)氣候。氣候的兩大要素是氣溫和降水，而兩者均受到緯度、海拔和海陸因素的影響，因此，這些因素也反映了一定的氣候特征。在不同緯度下東北地區(qū)蘆葦植硅體含量發(fā)生變化[61]，兩者未呈顯著線性關(guān)系；但在緯度較低條件下植硅體含量相對(duì)較大，在緯度較高條件下植硅體含量相對(duì)較小。長(zhǎng)白山濕地植硅體含量的影響因子包括研究區(qū)植被、濕度和海拔等，但對(duì)溫度變化反應(yīng)最為敏感[26]。從溫帶到暖溫帶，東北地區(qū)蘆葦植硅體含量呈遞增趨勢(shì)，但在不同濕度區(qū)，其隨溫度的變化規(guī)律不同[32]。增溫有助于松嫩草原羊草植硅體的生成，且能緩解施氮對(duì)羊草植硅體的抑制作用[62]。

(2)地表水文。濕地植硅體和植硅體碳含量對(duì)不同濕度環(huán)境有明顯響應(yīng)。濕度變化對(duì)不同器官、不同形態(tài)植硅體的影響有所差異。介冬梅等[36]發(fā)現(xiàn)濕度增加使長(zhǎng)春南湖蘆葦葉的硅化氣孔增多，而鞍型植硅體減少，莖中植硅體含量變化無(wú)規(guī)律可循[25]。隨著濕度增加，不同研究中植硅體和植硅體碳含量變化規(guī)律有所差異。LI等[47]研究表明西溪濕地近水區(qū)和近岸區(qū)蘆葦植硅體含量變化規(guī)律表現(xiàn)為11 m>0.5 m>4 m>1 m>15 m>20 m；米慧珊等[63]認(rèn)為閩江河口濕地植物靠近水邊的距離越遠(yuǎn)，PhytOC含量就越高；而長(zhǎng)白山濕地中水環(huán)境促進(jìn)了植物硅化氣孔的生成，植硅體封存有機(jī)碳的能力更強(qiáng)[29]。

(3)CO2濃度。大氣CO2濃度升高可以作為自然生態(tài)系統(tǒng)的一種氣體“肥料”，提高了植物光合作用，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)過(guò)程中植硅體含量。松嫩平原濕地中羊草廣布，隨著CO2濃度升高，LI等[64]發(fā)現(xiàn)其植硅體含量亦增加；介東梅等[65]認(rèn)為不同形態(tài)植硅體含量受影響程度呈現(xiàn)差異性，尤以帽型植硅體變化最顯著。

(4)土壤營(yíng)養(yǎng)狀況。土壤中有機(jī)質(zhì)的積累會(huì)使?jié)竦刂补梵w含量發(fā)生變化。研究發(fā)現(xiàn)增加蘆葦秸稈等有機(jī)質(zhì)的歸還，對(duì)白洋淀濕地土壤植硅體含量提高有促進(jìn)作用[42]；水稻秸稈還田量與植硅體含量也呈顯著關(guān)聯(lián)性[51]。對(duì)施加不同水平巖粉條件下水稻植硅體穩(wěn)定性的研究表明，盆栽水稻在巖粉含量分別為0、50、100、250和500 g·盆-1條件下，其各器官植硅體、植硅體碳含量(除葉)和植硅體碳生產(chǎn)通量顯著增加[60]。隨著氮濃度的升高，黑龍江大興安嶺泥炭地植物的植硅體含量大多表現(xiàn)為正向反饋，且不同物種的影響程度有所區(qū)別[31]；然而，施氮對(duì)松嫩草原羊草群落中羊草植硅體有負(fù)面效應(yīng)[62]。鹽堿脅迫促進(jìn)了羊草帽型植硅體的產(chǎn)生[41]。酸性環(huán)境有利于植硅體的長(zhǎng)期完好保藏，而在堿性土壤(pH>8)中植硅體溶解性增強(qiáng)，且隨堿性增大溶解速率加快[66]。如硅藻類植物植硅體在pH=3條件下基本上不可溶，在堿性條件下開始溶解直至消失，但是很緩慢[67]；松嫩草原羊草植硅體含量隨著環(huán)境pH值的增加呈現(xiàn)減少趨勢(shì)[65]。土壤中離子含量也會(huì)對(duì)植硅體含量產(chǎn)生影響。東北地區(qū)濕地土壤SO42-、NO3-、Ca2+、Na+和K+含量與蘆葦植硅體濃度呈較大相關(guān)性，其中，Ca2+、K+和SO42-對(duì)蘆葦植硅體濃度影響較大[68]。隨著若爾蓋濕地退化程度的加劇，土壤有機(jī)碳庫(kù)中PhytOC占比增加，與總有機(jī)碳(TOC)的相關(guān)性減弱[69]。

2 濕地生態(tài)系統(tǒng)植硅體及植硅體碳的提取技術(shù)

2.1 植硅體的提取

現(xiàn)有植物中提取植硅體的方法主要有切片法、灰像法、干式灰化法和濕式灰化法[70-71]，不同提取方法的差異見表2。濕式灰化法是被廣泛推崇的方法，為了節(jié)省樣品處理時(shí)間、減小實(shí)驗(yàn)潛在的交叉污染和擴(kuò)大測(cè)試樣品數(shù)量，PARR等[72]對(duì)濕式灰化法進(jìn)行改良，即采用微波消解法，將樣品加入盛有HNO3和HCl的消化管中，在微波消解儀中消解，過(guò)篩、過(guò)濾后烘干得到植硅體。該方法廣泛用于提取濕地植物，如水稻[58,73]、蘆葦[9,35-38]、狗尾草[46]和蒲葦[46]等的植硅體。根據(jù)不同實(shí)驗(yàn)樣品需要，為更有效地提取植硅體，有些學(xué)者對(duì)原有方法做了改進(jìn)，如唐先干等[74]提取野生水稻植硅體時(shí)，加入25 mL濃HNO3放置48 h后，在電熱板上加熱，反復(fù)加入濃HNO3，直至溶液清澈，冷卻后用蒸餾水離心(5 000 r·min-1，10 min)清洗2次，再用無(wú)水乙醇離心清洗2次。BOGDAN等[73]對(duì)水稻秸稈使用4 mL HNO3和1.5 mL H2O2，在190 ℃條件下對(duì)實(shí)驗(yàn)材料采用微波方式消解20 min，也有效提取了植硅體。

表2 不同植硅體提取方法對(duì)比分析

濕地土壤和沉積物植硅體的提取多采用重液浮選法，是目前國(guó)內(nèi)外提取土壤和沉積物以及懸浮顆粒物中植硅體通行的唯一有效方法[42,75]。濕地土壤較為特殊，有機(jī)質(zhì)的富集提高了土壤腐殖酸含量，增強(qiáng)了土壤對(duì)酸堿度變化的緩沖性能，用傳統(tǒng)的微波消解法較難確定是否去除完全。重液浮選法利用植硅體具有相對(duì)較低密度的特點(diǎn)，通過(guò)配制含有一定比例碘化鉀(KI)或碘化鋅(ZnI)等的重液，可區(qū)分出相對(duì)體積質(zhì)量大于植硅體的物質(zhì)，浮選出植硅體。張新榮等[30]提取東北泥炭濕地植硅體時(shí)，在原有方法基礎(chǔ)上做了改良，樣品中加入6% KOH以除去土壤中的腐殖酸。重液浮選法已發(fā)展成熟且被廣泛應(yīng)用，但仍存在不夠簡(jiǎn)潔、高效和精確等問題。

2.2 植硅體碳的提取與測(cè)定

PhytOC的測(cè)定方法主要有碳元素分析儀法、酸溶法[76]和堿溶分光光度法[77]。堿溶分光光度法即為加入強(qiáng)堿溶解植硅體，采用重鉻酸鉀-硫酸溶液氧化分光光度法定量測(cè)定PhytOC的方法。該方法規(guī)避了前兩者存在的特定需求、安全隱患和環(huán)境污染等不足，能夠低損耗、經(jīng)濟(jì)、高效地達(dá)到測(cè)定要求。目前，測(cè)定濕地植硅體碳含量時(shí)多采用該方法[21,24]。

然而，植硅體中碳的真實(shí)質(zhì)量分?jǐn)?shù)仍是目前的爭(zhēng)論焦點(diǎn)。植硅體純化方法的不同會(huì)導(dǎo)致PhytOC含量存在巨大差異。采用濕灰化法或微波消解法進(jìn)行測(cè)定可能導(dǎo)致植硅體外部有機(jī)碳消解不完全，從而使植硅體中碳的真實(shí)質(zhì)量分?jǐn)?shù)被高估。而干灰化法中的高溫過(guò)程會(huì)使植硅體高度破裂，內(nèi)部碳被釋放，從而使植硅體中碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)被低估。前后者的數(shù)值差異達(dá)6～30倍[4]。因此，優(yōu)化植硅體純化方法將有助于準(zhǔn)確測(cè)定植硅體中碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)，為準(zhǔn)確評(píng)估PhytOC封存潛力奠定基礎(chǔ)。

3 濕地生態(tài)系統(tǒng)植硅體及植硅體碳的應(yīng)用

3.1 植硅體在濕地古生態(tài)環(huán)境研究中的應(yīng)用

了解以往地球環(huán)境的變遷歷史和演化機(jī)制，預(yù)測(cè)未來(lái)生態(tài)環(huán)境發(fā)展趨勢(shì)，是當(dāng)前眾多學(xué)者研究全球氣候變化的聚焦點(diǎn)。植硅體具有產(chǎn)量大、分布廣、形態(tài)獨(dú)特且性質(zhì)穩(wěn)定的特點(diǎn)，屬原地沉積，不易飛揚(yáng)，是探尋古植被、古氣候變遷過(guò)程的重要工具[78-80]。目前，植硅體在濕地生態(tài)系統(tǒng)考古中主要用于分析原生植被種類和古氣候環(huán)境兩大方面。

3.1.1利用植硅體分析原生植被種類

植硅體為植物微體遺存，其形態(tài)組合特征可反映母源植物類型，用于探尋現(xiàn)有濕地景觀的發(fā)展歷程和重現(xiàn)古濕地景觀。KEALHOFER等[81]通過(guò)研究湖泊沉積物植硅體和孢粉，探索晚更新世以來(lái)東南亞大陸的古植被變化，追蹤人類對(duì)環(huán)境的改造；RAMSEY等[67]通過(guò)阿茲拉克盆地沉積物中蘆葦和莎草科等植硅體推測(cè)該地在更新世結(jié)束前為濕地沼澤景觀；江蘇昆山朱墓村遺址植硅體記錄了在良渚文化時(shí)期該地有濕地景觀[61]。將植硅體研究應(yīng)用于重建濕地古環(huán)境中，主要依賴于現(xiàn)代濕地植物的植硅體研究。根據(jù)地中海西部表層土壤中的植硅體、孢粉記錄，結(jié)合現(xiàn)有的植物景觀，伊比利亞半島三角洲地區(qū)全新世時(shí)期生態(tài)環(huán)境得以重建[82]。植硅體還可以將植物的屬、種，甚至亞科進(jìn)行區(qū)分。澳大利亞昆士蘭Long Pocket湖泊沉積物植硅體記載了該地全新世早期以來(lái)植被構(gòu)成相對(duì)穩(wěn)定，以C4草本植物為主，有少量木本植物生長(zhǎng)，干旱程度逐漸降低[83]；對(duì)奧地利Blatna Brezovica遺址沉積物植硅體的研究發(fā)現(xiàn)，人類活動(dòng)影響使得淡水湖轉(zhuǎn)變?yōu)橐詽蔀a屬(Alisma)和黑三棱屬(Sparganium)為主的濕地沼澤[28]；新西蘭博卡灣沉積物植硅體記錄表明，冷干氣候條件下，湖底生長(zhǎng)有木本植物，而暖濕條件下生長(zhǎng)有草本或莎草植物；植硅體隨火山灰層的出現(xiàn)而變化，火山噴發(fā)過(guò)后，植硅體組合發(fā)生變化，推測(cè)出草本植物取代木本植物[82]。植硅體穩(wěn)定碳同位素為重建古環(huán)境植被提供新的視角。由于C3和C4植物碳同位素組成存在差異，且植硅體碳與植物總有機(jī)碳同位素組成具有很好的相關(guān)性[84]，因此，植硅體穩(wěn)定碳同位素可以用于重建古環(huán)境C3和C4植物生物量的相對(duì)變化和演變過(guò)程，這對(duì)于揭示古環(huán)境的植被變遷具有重要意義[85]。同時(shí)，利用古土壤中植硅體13C豐度分布特征并結(jié)合14C測(cè)年，對(duì)研究地質(zhì)歷史時(shí)期植被面貌變遷的過(guò)程或許有突破性的進(jìn)展[86]。

3.1.2利用植硅體分析氣候演化過(guò)程

土壤和沉積物中植硅體可以提供豐富的環(huán)境信息。BRACCO等[87]通過(guò)米林潟湖流域沉積物植硅體，反演研究區(qū)古氣候演化過(guò)程；新西蘭博卡灣沉積物植硅體也記錄了古氣候條件[88]。根據(jù)表土植硅體的形態(tài)組合與采樣點(diǎn)氣候參數(shù)間的相關(guān)關(guān)系，建立表土植硅體組合-主要?dú)夂蛞蜃拥霓D(zhuǎn)換函數(shù)，其已被成功地應(yīng)用于地質(zhì)歷史時(shí)期古氣候重建。如顧延生等[89]通過(guò)研究植硅體形態(tài)組合特征，結(jié)合孢粉及其溫濕度指數(shù)重現(xiàn)了鄱陽(yáng)湖區(qū)3 500多年來(lái)的古氣候演化過(guò)程；趙潔等[90]研究浙江景寧望東洋濕地泥炭土壤植硅體形態(tài)和組合，并結(jié)合氣候指數(shù)，推測(cè)出研究區(qū)古氣候；馬超等[27]結(jié)合研究區(qū)溫度指數(shù)，利用植硅體反映鄱陽(yáng)湖過(guò)去的氣候演化；焦?jié)嶁昜91]利用東遼河中下游流域沉積剖面植硅體，得出中全新世以來(lái)研究區(qū)為草原群落，并利用古氣候指數(shù)反演氣候過(guò)程。盡管利用植硅體形態(tài)組合重建古環(huán)境研究取得較為顯著的成果，但植硅體氣候指數(shù)的建立只考慮植物種類及數(shù)量的變化，而對(duì)環(huán)境因子造成同種植物植硅體形態(tài)組合的變化考慮不足[92]；另外，一些植硅體氣候指數(shù)的解譯還存在爭(zhēng)論。因此，利用植硅體氣候指數(shù)或轉(zhuǎn)換函數(shù)重建古環(huán)境的定量研究準(zhǔn)確性還有待于進(jìn)一步提高。利用植硅體穩(wěn)定碳同位素分析方法開拓了古氣候重建的新領(lǐng)域。CARTER[93]對(duì)不同類型現(xiàn)代植物與植硅體穩(wěn)定碳同位素組成間的差值進(jìn)行定量和校正研究，結(jié)果表明，植硅體穩(wěn)定碳同位素比值可用于計(jì)算大氣中CO2同位素的值。植硅體穩(wěn)定碳同位素可以用于重建古大氣中CO2的變化，是富有潛力的古環(huán)境重建研究指標(biāo)[7]。但由于同位素分餾的復(fù)雜性和區(qū)分植物不同部位植硅體的困難性，目前利用其重建古環(huán)境研究的工作還很少開展[80]。

3.2 濕地生態(tài)系統(tǒng)植硅體碳匯貢獻(xiàn)研究

濕地生態(tài)系統(tǒng)在全球固碳中占有重要地位，深入研究各組成部分固碳能力可提高碳匯潛力估算的精準(zhǔn)度和全面性，同時(shí)也是濕地植硅體及植硅體碳的重要應(yīng)用領(lǐng)域之一。

全球濕地植物每年固定4.39×107t CO2[15]，我國(guó)濕地植硅體每年固定CO2達(dá)0.04×106～1.05×106t[47]。從各組分來(lái)看，2012年全球水稻種植面積為15.50×106hm2，假設(shè)全球水稻PhytOC生產(chǎn)通量相近，那么全球水稻植硅體每年約封存6.10×106～15.4×106t CO2，約等于同年全球CO2排放量的0.02%～0.05%[60]；中國(guó)稻谷種植面積為30.10×106hm2[15]，稻田濕地生態(tài)系統(tǒng)中水稻PhytOC生產(chǎn)通量(以CO2計(jì))為46.5～279.31 kg·hm-2·a-1[68]，每年可封存2.04×106t CO2[94]，土壤PhytOC生產(chǎn)通量(以CO2計(jì))約為1.48～8.88 kg·hm-2·a-1[44]，碳匯潛力為0.27×106t CO2[43]；SUN等[95]發(fā)現(xiàn)水稻籽殼PhytOC生產(chǎn)通量(以CO2計(jì))為0.45～3.46 kg·hm-2·a-1；LI等[47]研究表明杭州西溪濕地PhytOC生產(chǎn)通量(以CO2計(jì))為3～77 kg·hm-2·a-1；以蘆葦為主的白洋淀地上部分PhytOC生產(chǎn)通量差異性較小(48～54 kg·hm-2·a-1，以CO2計(jì))，其土壤(0～15 cm)中PhytOC生產(chǎn)通量(以CO2計(jì))達(dá)33.7 kg·hm-2·a-1，碳匯潛力(以CO2計(jì))為5.49 t·a-1[48]；蘆葦根、莖、葉和鞘各器官均產(chǎn)生PhytOC，其生產(chǎn)通量(以CO2計(jì))分別為1.06～1.17、1.06～1.39、0.95～1.69和0.91～0.95 g·m-2·a-1[47]。

由表3[6,48,94,96-97]可知，濕地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球碳匯的貢獻(xiàn)具有舉足輕重的地位，同時(shí)不同生態(tài)系統(tǒng)中氣候、植被和土壤等因素的差異可能導(dǎo)致植硅體碳匯量各異，進(jìn)一步證明估算濕地生態(tài)系統(tǒng)碳匯潛力具有重要意義。此外，濕地具有突出的PhytOC生產(chǎn)通量，通過(guò)合理選種蘆葦、水稻等高植硅體含量的植物來(lái)擴(kuò)大濕地面積，是提高濕地生態(tài)系統(tǒng)固碳潛力的有效措施[48]。

表3 中國(guó)主要陸地生態(tài)系統(tǒng)植硅體碳生產(chǎn)通量和生產(chǎn)量[6,48,94,96-97]

4 未來(lái)展望

隨著溫室效應(yīng)的加劇和碳循環(huán)平衡需求的迫切，如何最大程度地發(fā)揮濕地生態(tài)系統(tǒng)植硅體的長(zhǎng)期穩(wěn)定固碳作用成為重要議題。然而，對(duì)濕地植硅體及其封存有機(jī)碳的定性和定量研究亟待加強(qiáng)，可從以下幾個(gè)方面加以推進(jìn)。

(1)建立植硅體形態(tài)和含量及封存有機(jī)碳的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)庫(kù)。目前，對(duì)植硅體的研究大都局限于某種單一的濕地類型，或是基于某一地區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)不同植被、不同器官植硅體含量差異的研究，而對(duì)于更大尺度范圍植硅體含量的研究則較少。從縮小尺度的角度來(lái)看，植硅體廣布于植物的各個(gè)部位，且已有研究發(fā)現(xiàn)各器官的植硅體和PhytOC含量有所區(qū)別，可見，應(yīng)針對(duì)植株各器官乃至分子細(xì)胞水平進(jìn)行精細(xì)化探索。同時(shí)，濕地覆蓋范圍廣且具有生物多樣性，有必要增加研究樣地?cái)?shù)量，致力于不同濕地類型、植物、樹齡和生長(zhǎng)階段研究，涉及更寬廣的時(shí)空尺度，建立全面、系統(tǒng)的植硅體形態(tài)和含量數(shù)據(jù)庫(kù)，為準(zhǔn)確估算濕地生態(tài)系統(tǒng)植硅體碳匯提供保障，促進(jìn)植硅體基礎(chǔ)和應(yīng)用研究的深入。

(2)全面探究植硅體對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，建立預(yù)測(cè)植硅體碳匯的模型。眾多學(xué)者多是對(duì)植硅體及其封存有機(jī)碳含量的時(shí)空差異性和物種特異性進(jìn)行探討，而對(duì)引起其異同的內(nèi)在因子、外在因子，以及響應(yīng)機(jī)制的相關(guān)研究還較為匱乏。區(qū)分不同環(huán)境因子對(duì)濕地植硅體及其封存有機(jī)碳的影響較為困難，且同一環(huán)境因子對(duì)濕地不同植物種類、土壤類型植硅體的作用程度也存在異同，同時(shí)有關(guān)影響因子作用機(jī)制的探討較少。因此，有必要充分了解影響植硅體碳匯的潛在環(huán)境因子，進(jìn)一步加強(qiáng)植硅體定性與定量研究，通過(guò)構(gòu)建評(píng)價(jià)及量化植硅體碳匯潛力的模型，并將其應(yīng)用到實(shí)際預(yù)測(cè)工作中，對(duì)植硅體碳匯未來(lái)走勢(shì)做出判斷，為濕地生態(tài)系統(tǒng)碳匯預(yù)估提供數(shù)據(jù)支撐。

(3)建立植硅體的產(chǎn)生、溶解和沉降的循環(huán)系統(tǒng)。土壤與地上植物植硅體間不僅僅是簡(jiǎn)單的數(shù)量關(guān)系，其中，還涉及植硅體的保存、遷移和搬運(yùn)等各種因素的影響，因此，表土與植物群落植硅體間的定量關(guān)系有待進(jìn)一步深入分析。而目前研究多聚焦于濕地植物-土壤系統(tǒng)，它們的聯(lián)結(jié)紐帶——凋落物和植物根系則易被忽略。土壤中植硅體碳主要來(lái)自于凋落物的輸入，而植物根系是土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的傳輸通道，然而至今濕地植硅體在凋落物中的歸還特征、根系中的遷移皆尚不明確。因此，系統(tǒng)地分析探討植硅體在植物、根系、凋落物和土壤中的遷移、埋藏規(guī)律，建立植硅體產(chǎn)生、溶解和沉降的循環(huán)系統(tǒng)，對(duì)全面掌握植硅體在系統(tǒng)中的流轉(zhuǎn)狀況，避免遺漏植硅體碳匯量的估算，厘清全球生物地球化學(xué)固碳機(jī)制具有十分重要的意義。