賴銘勇

(福建省淡水水產(chǎn)研究所，福建 福州 350002)

半刺厚唇魚(Acrossocheiliushemispinus)隸屬鯉科(Cyprindae)、鲃亞科(Barbinae)、光唇魚屬(Acrossocheilius)，主要分布在福建省的九龍江、閩江、霍童溪、交溪，以及湖南省的湘江、沅水、澧水、資水等水系[1]，是閩北地區(qū)常見的土著名貴魚類，肉質(zhì)鮮美，具有較高的營養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。近年來，生態(tài)環(huán)境日益惡化及人為過度捕撈導(dǎo)致半刺厚唇魚野生資源逐漸減少[2]，因此非常有必要對其種質(zhì)資源進(jìn)行保護(hù)研究。目前，國內(nèi)外對半刺厚唇魚的研究主要集中在生物學(xué)特性[2]、急性毒性試驗(yàn)[3-6]、疾病防治[7-8]、人工繁殖[9-10]、胚胎發(fā)育[11]、營養(yǎng)與飼料[12-15]等方面，而有關(guān)其雌雄個(gè)體形態(tài)特征差異及雌雄鑒別還未見報(bào)道。本研究基于半刺厚唇魚的形態(tài)性狀指標(biāo)，通過主成分分析、R-聚類分析、逐步判別分析及T檢驗(yàn)等方法，對半刺厚唇魚雌雄個(gè)體差異進(jìn)行分析，建立性別判別方程，旨在為半刺厚唇魚選育過程中雌雄鑒定提供科學(xué)方法和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本實(shí)驗(yàn)野生半刺厚唇魚的來源均為使用刺網(wǎng)采集于閩江。其中雌魚30尾，體質(zhì)量范圍為56.0～174.6 g；雄魚30尾，體質(zhì)量范圍為58.7～148.7 g。通過解剖觀察魚體性腺的形態(tài)特征來確定雌雄。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

用直尺和游標(biāo)卡尺測量全長(Total length，TL)、體長(Body length，BL)、軀干長(Trunk length，TL)、體高(Body depth，BD)、體厚(Body thickness，BT)、頭長(Head length，HL)、頭高(Head depth，HD)、頭寬(Head breadth，HB)、吻長(Snout length，SL)、眼徑(Eye diameter，ED)、眼間距(Eye cross，EC)、吻端至眼后沿垂直距離(Vertical distance from snout to posterior orbital，VDSOP)、胸鰭長(Pectoral fin length，PFL)、尾鰭長(Caudal fin length，CFL)、尾長(Caudal peduncle length，CPL)、尾柄高(Caudal peduncle depth，CPD)(圖1)。用電子天平稱量體質(zhì)量(Body weight，BW)，精確至0.1 g。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對采集的60尾樣本的17個(gè)直接測量性狀進(jìn)行主成分分析，明確半刺厚唇魚的形態(tài)指標(biāo)體系，作出主成分分析圖。為了消除半刺厚唇魚個(gè)體大小對參數(shù)值的影響，將軀干部測量性狀除以體長、頭部測量性狀除以頭長轉(zhuǎn)化為標(biāo)準(zhǔn)化性狀[16]，即體高/體長(BD/BL)、體厚/體長(BT/BL)、頭長/體長(HL/BL)、胸鰭長/體長(PFL/BL)、尾鰭長/體長(CFL/BL)、尾柄高/體長(CFD/BL)、軀干長/體長(TL/BL)、頭高/體長(HD/HL)、尾長/體長(CPL/BL)、頭寬/頭長(HB/HL)、眼間距/頭長(EC/HL)、吻長/頭長(SL/HL)、吻端至眼后沿垂直距離/頭長(VDSOP/HL)、眼徑/頭長(ED/HL)等14個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化性狀，進(jìn)行R -聚類分析和逐步判別分析[17]，篩選出雌雄群體間具有差異顯著的性狀，并建立半刺厚唇魚雌雄判別方程。運(yùn)用Excel 2007和SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 半刺厚唇魚雌雄個(gè)體形態(tài)性狀指標(biāo)分析

半刺厚唇魚雌雄個(gè)體各項(xiàng)形態(tài)性狀指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)分析及單因素方差分析的結(jié)果見表1。半刺厚唇魚雌雄個(gè)體變異程度較大的前3個(gè)形態(tài)性狀均為體質(zhì)量、尾長和尾長/體長，其中雌性個(gè)體變異系數(shù)分別為29.289%、27.681%和29.152%，雄性個(gè)體分別為25.868%、24.346%、23.211%。各項(xiàng)形態(tài)性狀指標(biāo)中，雄性半刺厚唇魚的頭寬、眼徑、眼間距、胸鰭長/尾長的變異程度大于雌性，其余指標(biāo)均為雄性變異程度小于雌性。對60尾半刺厚唇魚雌雄個(gè)體形態(tài)性狀進(jìn)行差異顯著性分析，結(jié)果表明雌雄群體間體長、軀干長、尾長、軀干長/體長、尾長/體長、尾柄高/體長、頭高/頭長等7個(gè)性狀存在顯著差異(P<0.05)，其余形態(tài)性狀差異不顯著(P﹥0.05)。

表1 半刺厚唇魚形態(tài)性狀統(tǒng)計(jì)量Tab.1 The statistics for morphological traits of A.hemispinus

2.2 主成分分析

為了簡化半刺厚唇魚的外部形態(tài)特征，明確半刺厚唇魚的形態(tài)指標(biāo)體系，對半刺厚唇魚17個(gè)直接測量的形態(tài)性狀進(jìn)行主成分分析(表2)。其中前3個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為70.056%、8.284%、4.674%，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到83.014%，KMO值為0.897。主成分1中負(fù)荷量較大的指標(biāo)有體質(zhì)量、全長、體高等，其反映了魚體整體的大小特征；主成分2中負(fù)荷量較大的是尾長；主成分3無負(fù)荷量較大的性狀。

表2 半刺厚唇魚主成分的貢獻(xiàn)率和各指標(biāo)的負(fù)荷量Tab.2 Contribution percentage of the principal components and load capacity of each index of A.hemispinus

根據(jù)主成分得分，對雌雄個(gè)體的主成分1、主成分2繪制散布圖。從圖2可以看出，半刺厚唇魚雌雄個(gè)體間出現(xiàn)重疊交錯(cuò)，但仍有分離態(tài)勢。

2.3 R-聚類分析

對60尾半刺厚唇魚的14個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化性狀進(jìn)行R-聚類分析(圖3)，這些標(biāo)準(zhǔn)化性狀可以大致分為3大類：Ⅰ類包含體高/體長、體厚/體長、頭長/體長、胸鰭長/體長、尾鰭長/體長、尾柄高/體長、頭高/頭長、尾長/體長，主要反映整體輪廓的特征參數(shù)；Ⅱ類包含頭寬/頭長、眼間距/頭長、吻長/頭長、吻端至眼后沿垂直距離/頭長、眼徑/頭長，主要反映頭部形態(tài)的特征參數(shù)；Ⅲ類為軀干長/體長，主要反映魚體大小的特征參數(shù)。

2.4 雌雄個(gè)體的判別模型

對60尾半刺厚唇魚雌雄個(gè)體的14個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化性狀進(jìn)行逐步判別分析，根據(jù)各變量對判別模型的貢獻(xiàn)大小，逐步剔除不相關(guān)變量，最終篩選出4個(gè)變量：軀干長/體長(X1)、尾長/體長(X2)、尾柄高/體長(X3)、頭高/頭長(X4)(變量單位均為%)，建立的判別模型方程如下所示。

雄：F1=917.211X1+78.772X2+1 898.439X3+814.049X4-621.398

雌：F2=976.079X1+71.879X2+1 809.187X3+774.359X4-610.235

利用所建立的判別模型方程，對60尾半刺厚唇魚雌雄個(gè)體進(jìn)行性別回判。將每尾個(gè)體的4個(gè)特征參數(shù)代入方程，分別計(jì)算F1和F2，若F1>F2，則為雄性；若F1

表3 半刺厚唇魚判別模型函數(shù)驗(yàn)證結(jié)果Tab.3 The verification results of the discriminant model function of A.hemispinus

2.5 T檢驗(yàn)

對所建立的判別方程中的4個(gè)變量進(jìn)行T檢驗(yàn)分析(表4)，結(jié)果顯示，軀干長/體長、尾長/體長、尾柄高/體長、頭高/頭長在半刺厚唇魚雌雄兩性群體間差異極顯著(P<0.01)，表明半刺厚唇魚雄性個(gè)體軀干、尾部較長，雌性個(gè)體尾柄、頭部較高。

表4 半刺厚唇魚判別模型變量的T檢驗(yàn)分析和雌雄形態(tài)差異Tab.4 T-test analysis of discriminating model variables and morphological differences between males and females of A.hemispinus

3 討論

魚類性別研究是水產(chǎn)養(yǎng)殖育種工作中的重要部分，包括雌雄個(gè)體差異分析、性逆轉(zhuǎn)研究以及性別調(diào)控機(jī)制研究。有研究發(fā)現(xiàn)，部分魚類雌性個(gè)體生長速度較雄性快，如長江口銀色鰻(Anguillajaponica)[18]、金錢魚(Scatophagusargus)[19]等，而尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)[20]、烏蘇里擬鲿(Pseudobagrusussuriensis)[21]等雄性個(gè)體生長速度則快于雌性。魚類自然性逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象在熱帶及亞熱帶的海水魚類中普遍存在，最為常見的方式是首先以一種性別發(fā)育成熟，然后經(jīng)歷一個(gè)過渡階段，再轉(zhuǎn)變成另外一種性別[22-23]。魚類的性逆轉(zhuǎn)主要受遺傳因素控制，但也易受環(huán)境因子、激素水平等多種因素影響[24]，而溫度則為主要環(huán)境影響因子[25]。因此可以通過控制溫度及激素水平對魚類性別進(jìn)行調(diào)控。

3.1 雌雄個(gè)體形態(tài)性狀差異

形態(tài)學(xué)研究是魚類繁殖與選育的重要內(nèi)容，也是開展雌雄個(gè)體差異分析、性別判別的基礎(chǔ)。目前，有關(guān)半刺厚唇魚的形態(tài)學(xué)研究尚未見報(bào)道，而本研究對半刺厚唇魚17個(gè)直接測量的形態(tài)性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明，前3個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到83.014%，這3個(gè)主成分代表了魚體整體的大小特征和尾部特征。R-聚類分析結(jié)果顯示，半刺厚唇魚雌雄個(gè)體間的差異主要集中在魚體的整體輪廓和頭部形態(tài)特征，主成分分析結(jié)果與R-聚類分析結(jié)果基本一致。通過對這些個(gè)體外部形態(tài)性狀指標(biāo)的測定與分析，基本可以反映半刺厚唇魚的外部形態(tài)特征。

本試驗(yàn)對60尾半刺厚唇魚雌雄個(gè)體形態(tài)性狀進(jìn)行差異顯著性分析，結(jié)果顯示半刺厚唇魚形態(tài)差異主要集中在尾部、頭部和軀干，其中雄性的尾柄、頭部顯著高于雌性，而雌性的軀干、尾部顯著長于雄性，與周惠強(qiáng)等[26]研究的結(jié)果：大刺鰍(Mastacembelusarmatus)雌性比雄性軀干較長相似。

3.2 雌雄個(gè)體的判別

本試驗(yàn)對60尾半刺厚唇魚雌雄個(gè)體的14個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化性狀進(jìn)行逐步判別分析，利用本文建立的判別模型方程對半刺厚唇魚雌雄個(gè)體進(jìn)行性別回判，結(jié)果表明半刺厚唇魚雄性個(gè)體判別成功率為86.7%，雌性個(gè)體判別成功率為76.7%，綜合判別成功率為81.7%。有研究表明，大刺鰍雌、雄群體的綜合判別準(zhǔn)確率為69.2%[26]；大黃魚(Larimichthyscrocea)雌魚判別準(zhǔn)確率為74.07%、雄魚判別準(zhǔn)確率為82.14%，總體的判別準(zhǔn)確率為 76.83%[27]；河川沙塘鱧(Odontobutispotamophila)雌性判別準(zhǔn)確率為74.80%，雄性判別準(zhǔn)確率為68.90%，綜合判別率為71.00%[17]；紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)雌魚的判別準(zhǔn)確率為90.9%，雄性的判別準(zhǔn)確率為75.0%，綜合判別準(zhǔn)確率為84.2%[28]；雜交黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)“黃優(yōu)1號”雌性判別準(zhǔn)確率為83.9%，雄性判別準(zhǔn)確率為84.4%，綜合判別的準(zhǔn)確率達(dá)到84.2%[29]，這些均與本試驗(yàn)結(jié)果類似，表明在生產(chǎn)實(shí)踐中，只需測量半刺厚唇魚的軀干長、體長、尾長、尾柄高、頭高以及頭長這6個(gè)形態(tài)指標(biāo)，就可以快速鑒別半刺厚唇魚的性別，而且建立形態(tài)學(xué)判別方程是鑒定魚類性別的一種行之有效的方法。