郝韻 尚光霞 丁森 李小璇 于明喬 徐麗 張遠(yuǎn) 高欣

摘要：開展湟水河干支流大型底棲動(dòng)物調(diào)查研究，為湟水河水生態(tài)保護(hù)修復(fù)提供參考依據(jù)。于2020年9月對(duì)湟水河流域25個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行了樣品采集和調(diào)查，了解湟水河全流域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)并識(shí)別影響其空間分布的關(guān)鍵環(huán)境因子。共采集并鑒定出大型底棲動(dòng)物109（屬）種；依據(jù)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相似性，湟水河25個(gè)樣點(diǎn)在空間上可以分為3組：第1組樣點(diǎn)主要分布在中上游支流，該組指示物種為朝大蚊屬1種（Antocha sp.）；第2組樣點(diǎn)分布比較廣泛，中上游干、支流均有，該組的指示物種為四節(jié)蜉屬1種（Baetis sp.）；第3組樣點(diǎn)主要分布在中下游干流，該組指示物種為瑞士水絲蚓（Limnodrilus helveticusi）。大型底棲動(dòng)物的物種豐度、香農(nóng)威納指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、四節(jié)蜉屬1種和瑞士水絲蚓的相對(duì)豐度在上下游和干支流之間的空間差異性較大。冗余分析（RDA）結(jié)果表明棲息地質(zhì)量、電導(dǎo)率、亞硝態(tài)氮、總磷、濁度和水深是影響湟水河大型底棲動(dòng)物的關(guān)鍵環(huán)境因子。湟水河水生態(tài)保護(hù)應(yīng)當(dāng)更多地關(guān)注次生鹽化和營(yíng)養(yǎng)鹽污染，加強(qiáng)治理上游過度放牧造成的水土流失和農(nóng)業(yè)面源污染。

關(guān)鍵詞：大型底棲動(dòng)物；群落結(jié)構(gòu)；空間分布；指示物種；環(huán)境因子；湟水河

中圖分類號(hào)：Q179.4 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：1674-3075（2023）02-0064-09

目前，我國(guó)已進(jìn)入水資源、水生態(tài)、水環(huán)境“三水”統(tǒng)籌的流域協(xié)同治理階段，了解河流水生生物群落結(jié)構(gòu)以及識(shí)別影響其分布的關(guān)鍵環(huán)境因子對(duì)于制定科學(xué)的流域水生態(tài)保護(hù)修復(fù)策略至關(guān)重要。由于大型底棲動(dòng)物在河流中分布廣泛（顧曉英等，2010）、物種多樣性高（Jowett， 2003）且研究方法完善（Archaimbault et al， 2009），已經(jīng)成為河流生態(tài)學(xué)研究中關(guān)注度最高的生物類群之一（蔡永久等，2010）。此外，大型底棲群落結(jié)構(gòu)指數(shù)也常用來指示由于閘壩阻隔（劉志剛，2012）、水污染（張宇航等，2018）、物理生境喪失（胡威等，2021）等對(duì)河流健康造成的影響。因此，對(duì)大型底棲動(dòng)物進(jìn)行監(jiān)測(cè)已經(jīng)成為河流水生態(tài)健康評(píng)價(jià)中不可缺少的項(xiàng)目。

湟水河是黃河第二大支流，位于青藏高原與黃土高原交界地帶，干流地區(qū)是青海省國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展的主導(dǎo)地區(qū)（張調(diào)風(fēng)等，2014；李寧等，2017）。湟水河相關(guān)研究多集中于地表水水質(zhì)的變化情況（曹海英，2017；吳君，2012），對(duì)于大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究也僅限湟水河干流（李寧等，2017；其木樂等，2019），而對(duì)于物種多樣性較高的支流研究較少。研究表明，受水利工程和河岸帶退化影響，湟水河干流從源頭到西寧段水土流失程度逐步遞增（張調(diào)風(fēng)等，2014），水體氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽濃度增加，敏感水生生物多樣性降低，河流水生態(tài)健康狀態(tài)下降（其木樂等，2019）。相對(duì)于干流來說，可涉水溪流生境異質(zhì)性高，人類活動(dòng)干擾類型單一且強(qiáng)度較低，EPT類（E：Ephemeroptera，蜉蝣目；P：Plecoptera，襀翅目；T：Trichoptera，毛翅目）等敏感水生昆蟲多樣性更高，對(duì)于全面了解區(qū)域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，制定評(píng)價(jià)指標(biāo)參照狀態(tài)更有參考意義。本研究旨在通過開展湟水河干流和主要支流大型底棲動(dòng)物調(diào)查研究，進(jìn)一步了解湟水河全流域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)并識(shí)別影響其空間分布的關(guān)鍵環(huán)境因子，為湟水河水生態(tài)保護(hù)修復(fù)提供參考依據(jù)。

1 ? 研究區(qū)域與方法

1.1 ? 研究區(qū)概況及樣點(diǎn)布設(shè)

湟水河位于青藏高原和黃土高原的交界地帶，是黃河上游最大的支流，也是黃河上游主要徑流補(bǔ)給水系，對(duì)維持黃河水資源平衡和建立生態(tài)保護(hù)屏障起到了至關(guān)重要的作用（毛愛華等，2021）。湟水河發(fā)源于青藏高原的包呼圖山，流經(jīng)青海和甘肅兩省，在甘肅省永靖縣和青海省民和縣之間注入黃河。湟水河全長(zhǎng)374 km，流域總面積16 100 km2。湟水河流域海拔落差較大（1 650～4 395 m），造就了區(qū)域獨(dú)特的水文地貌和生物組成特征。較高的海拔和獨(dú)特的自然環(huán)境決定了其生態(tài)系統(tǒng)的過渡性和脆弱性。

本研究于2020年9月在湟水河布設(shè)了25個(gè)點(diǎn)位（干流8個(gè)，支流17個(gè)）開展水生態(tài)調(diào)查（圖1）。

1.2 ? 樣品采集與處理

選定河流上下游、左右岸沒有明顯人類干擾的河段，在100 m范圍內(nèi)挑選底質(zhì)類型、流速、水深不同組合的生境進(jìn)行采集。定量樣品采用索伯網(wǎng)（開口面積0.09 m2，網(wǎng)兜孔徑500 μm），共采集3個(gè)平行樣本。采集到的樣品用500 μm的分樣篩進(jìn)行篩選、沖洗，現(xiàn)場(chǎng)挑揀出所有生物樣本并保存于95%乙醇中。根據(jù)相關(guān)鑒定資料（周長(zhǎng)發(fā)，2002；遼寧省環(huán)境監(jiān)測(cè)實(shí)驗(yàn)中心，2014；Merritt et al， 2008）將大型底棲動(dòng)物樣本鑒定至最低分類單元。

為降低生物樣本采集對(duì)水質(zhì)指標(biāo)測(cè)定的干擾，在生物采集點(diǎn)上游50 m采集3個(gè)平行水樣?，F(xiàn)場(chǎng)采用HORIBA D-75水質(zhì)分析儀測(cè)定水溫（WT，℃）、電導(dǎo)率（EC，μS/cm）、pH、溶解氧（DO，mg/L）、鹽度（SAL）和總?cè)芙夤腆w（TDS，mg/L）；濁度（TUR，NTU）采用HACH 2100Q濁度儀進(jìn)行測(cè)定；流速（Velocity，m/s）采用浮標(biāo)法測(cè)定；可涉水河流的水深（Depth，cm）用皮尺測(cè)量，不可涉水河流水深用測(cè)深儀測(cè)量；河流底質(zhì)測(cè)定參考Barbour等（1996）的方法（沙淤泥sand<2 mm、礫石pebble 2～42 mm、鵝卵石cobble 64～256 mm、大石boulder >256 mm）。物理生境質(zhì)量評(píng)分（Habitat）選取底質(zhì)、棲境復(fù)雜性、速度-深度結(jié)合、堤岸穩(wěn)定性、河道變化、河水水量狀況、植被多樣性、人類活動(dòng)強(qiáng)度和土地利用類型等10個(gè)指標(biāo)進(jìn)行人工現(xiàn)場(chǎng)判讀，得分越高表示樣點(diǎn)生境質(zhì)量越好（鄭丙輝等，2007）?，F(xiàn)場(chǎng)采集的水樣冷藏保存并當(dāng)天送至實(shí)驗(yàn)室，按照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》相關(guān)方法對(duì)化學(xué)需氧量（COD，mg/L）、總氮（TN，mg/L）、總磷（TP，mg/L）、揮發(fā)酚（VP，mg/L）、總堿度（TA，mg/L）、硝酸態(tài)氮（NO3--N，mg/L）、亞硝酸態(tài)氮（NO2--N，mg/L）、鈉離子（Na+，mg/L）、鉀離子（K+，mg/L）和氯離子（Cl-，mg/L）等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

1.3 ? ?數(shù)據(jù)處理及方法

采用Bray-Curtis相似性測(cè)度系數(shù)，利用大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)對(duì)25個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行聚類分析（Cluster Analysis，CA），同時(shí)利用非度量多維標(biāo)度法（Non-matric Multidimentional Scaling，NMS）進(jìn)行空間排序分析。根據(jù)聚類分組結(jié)果，使用指示種分析（Indicator Species Analysis），通過判定各物種的指示值（Indicator value， IV）計(jì)算各分組大型底棲動(dòng)物指示物種（IV>40且P<0.001）（Gilliam & Saunders， 2003）。以上計(jì)算分析均使用PC-ORD 5軟件進(jìn)行。

香農(nóng)威納多樣性指數(shù)（H'）、Margalef豐富度指數(shù)（d）、Pielou均勻度指數(shù)（J）、優(yōu)勢(shì)度（Y）的計(jì)算公式如下所示，

H' [=-i=1SPilnPi] ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?①

[d=（S-1）/lnN] ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ②

[J=] H'/H'Max ? ? ? ? ? ? ? ? ?③

[Y=niNfi] ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?④

式中：S為某個(gè)點(diǎn)位的物種數(shù)，Pi代表第i種個(gè)體數(shù)比例，N為樣本總個(gè)體數(shù)，ni為采集樣品中第i種個(gè)體數(shù)，fi為該種在采斷面出現(xiàn)的頻率（Leps & Smilauer， 2003）。以Y≥0.02作為優(yōu)勢(shì)種的確定標(biāo)準(zhǔn)（Pielou， 1966）。

使用SPSS 20.0進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），比較各聚類分組之間環(huán)境因子和群落指數(shù)的組間差異性。

對(duì)湟水河環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析（Principal Component Analysis，PCA），以揭示主要環(huán)境梯度。對(duì)大型底棲動(dòng)物群落數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（Detrended Correspondence Analysis，DCA），計(jì)算最長(zhǎng)梯度值并確定群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子之間關(guān)系的分析方法。若最長(zhǎng)梯度值>4.0，選擇CCA（Canonical correspondence analysis）；若最長(zhǎng)梯度值介于3.0和4.0，則RDA（Redundancy analysis）和CCA均適用；若最長(zhǎng)梯度值<3.0，則使用RDA（Yu & Xian， 2009）。每個(gè)變量的重要性及顯著性用 Monte-Carlo 篩選法測(cè)試（999次非限制性篩選循環(huán)，P≤0.05）。所有排序分析之前對(duì)生物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)（除pH）進(jìn)行l(wèi)g（1+x）轉(zhuǎn)換，分析計(jì)算均使用Canoco 4.5。

2 ? 結(jié)果與分析

2.1 ? 大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

本次在湟水河流域共采集鑒定出大型底棲動(dòng)物109（屬）種，隸屬于4門7綱14目41科。節(jié)肢動(dòng)物門物種最多，包括2綱7目31科89（屬）種，占81.7%；軟體動(dòng)物門2綱4目6科11種，占10.1%；環(huán)節(jié)動(dòng)物門2綱2目3科8（屬）種，占7.3%；線形動(dòng)物門1綱1目1科1種，占0.1%。按照優(yōu)勢(shì)度數(shù)值（表1），優(yōu)勢(shì)物種依次為四節(jié)蜉屬1種（Baetis sp.）、紋石蛾1種（Hydropsyche sp.）、瑞士水絲蚓（Limnodrilus helveticusi）、朝大蚊1種（Antocha sp.）、角逐蚋（Simulium aemulum）和白色環(huán)足搖蚊（Cricotopus albiforceps）。

2.2 ? 大型底棲動(dòng)物空間分布特征

25個(gè)樣點(diǎn)依據(jù)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相似性被劃分為3組（圖2）。其中，第1組共8個(gè)樣點(diǎn)，全部分布在中上游支流，指示物種為朝大蚊（IV=90，P<0.05）；第2組共13個(gè)樣點(diǎn)，廣泛分布在中上游的干、支流，指示物種為四節(jié)蜉屬1種（IV=69，P<0.05）；第3組共4個(gè)樣點(diǎn)，主要分布在干流中下游區(qū)域，指示物種為瑞士水絲蚓（IV=93，P<0.05）。結(jié)合聚類分析結(jié)果，對(duì)NMS排序分析進(jìn)行樣點(diǎn)空間分組（圖3），結(jié)果表明各組樣點(diǎn)集中，3組樣點(diǎn)之間無重疊 。

2.3 ? 湟水河流域環(huán)境要素異質(zhì)性

對(duì)各環(huán)境因子進(jìn)行PCA分析，前2個(gè)軸的特征值分別為0.5795和0.1268，各環(huán)境因子在前4個(gè)軸上的負(fù)載值見表2。第1和第2主成分分別解釋了總環(huán)境累積變量變異的58.0%和70.6%，前4個(gè)主成分共解釋了總變異的87.6%。根據(jù)PCA結(jié)合聚類分析結(jié)果可知（圖4），第1組樣點(diǎn)基本分布于第1和第4象限，主要環(huán)境特征為較高的棲息地評(píng)分和卵石型底質(zhì)類型；由于第2組樣點(diǎn)主要分布在中上游干支流，空間上分布較廣泛，該組樣點(diǎn)的環(huán)境特征主要為較高的離子濃度和堿度；而第3組樣點(diǎn)則主要以TN、NO3--N和NO2--N污染物為特征，底質(zhì)類型則主要以泥沙為主。

對(duì)各個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行組間差異性比較，結(jié)果顯示共有7個(gè)環(huán)境因子組間差異顯著，主要為離子和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度（EC、TDS、TUR、Na+、Cl-、NO2--N），且均是中下游顯著高于上游點(diǎn)位，而棲息地評(píng)分則相反，上游點(diǎn)位狀況要顯著好于中下游點(diǎn)位（表3）。

2.4 ? ?湟水河大型底棲動(dòng)物群落多樣性

對(duì)湟水河流域大型底棲動(dòng)物物種豐富度、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)物種在各聚類分組之間進(jìn)行比較，見表4。結(jié)果顯示S、H'、d和四節(jié)蜉屬1種比例在中上游支流和部分干流河段要顯著高于下游干流河段。表明隨著從源頭過渡到干流下游，大型底棲動(dòng)物群落多樣性和附石性水生昆蟲比例逐漸降低，而以水絲蚓為代表物種的耐污類群比例則顯著增加。

2.5 ? 影響底棲動(dòng)物空間分布的關(guān)鍵環(huán)境因子

大型底棲動(dòng)物群落數(shù)據(jù)DCA分析結(jié)果顯示第一軸梯度長(zhǎng)為2.079，因此選擇線性模型RDA識(shí)別影響物種分布的關(guān)鍵環(huán)境因子。以P<0.05為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行Monte-Carlo篩選后，共有8個(gè)環(huán)境因子解釋了主要的物種的變化（表5）。保留在軸1和軸2投影值較高的物種，并根據(jù)重要性的遞減順序，保留EC、Habitat、NO2--N、Depth、TUR和TP等作為顯著影響湟水河流域大型底棲動(dòng)物物種分布的關(guān)鍵環(huán)境因子。

大型底棲動(dòng)物物種代碼見表6，RDA分析如圖5。結(jié)果表明，EC、NO2--N和TUR同軸1呈顯著負(fù)相關(guān)，小云多足搖蚊（s33）和瑞士水絲蚓（s38）同EC、NO2--N和TUR呈正相關(guān)關(guān)系，表明隨著水體中污染物濃度的增加，耐污類群逐漸成為優(yōu)勢(shì)類群，且群落向單一化發(fā)展。同物理生境質(zhì)量評(píng)分（Habitat）相關(guān)性較高的主要是耐污值<7.0的中等敏感和極敏感的附石性水生昆蟲（王備新和楊蓮芳，2004；趙瑞等，2015），主要有蜉蝣目、襀翅目、毛翅目（s7、s10和s12）。水深和總磷主要影響了湟水河搖蚊幼蟲的分布，隨著水深的增加和總磷濃度的升高，搖蚊幼蟲（s22、s32）逐漸成為群落中的優(yōu)勢(shì)物種（圖5）。

3 ? 討論

3.1 ? 物種分布特征

湟水河流域大型底棲動(dòng)物主要以水生昆蟲為主，物種相對(duì)豐度在85%以上（89.5%），這與孫瑜旸等（2018）（93.4%）、李寧等（2017）（92.1%）、其木樂等（2020）（86.0%）的調(diào)查結(jié)果較為類似，但是本次總物種數(shù)（109<屬>種）要遠(yuǎn)多于以往在湟水河的研究結(jié)果，主要原因是本次調(diào)查范圍不僅包括湟水河干流，而且64%的點(diǎn)位均位于湟水河支流，目的就是全面了解研究湟水河流域大型底棲動(dòng)物群落空間分布特征。由于上游可涉水溪流受人類干擾相對(duì)單一且強(qiáng)度較低，流速、底質(zhì)、河岸帶植被覆蓋度等生境異質(zhì)性要高于中下游河流（孫瑜旸等，2018；其木樂等，2020），這不僅使上游大型底棲動(dòng)物的多樣性較中、下游更為豐富，還為更多敏感型水生昆蟲提供了適宜的棲息場(chǎng)所（Sharma et al， 2005; Gao et al， 2014），主要表現(xiàn)為上游優(yōu)勢(shì)種為紋石蛾（s7），而下游的優(yōu)勢(shì)種為耐污物種瑞士水絲蚓（s38）。

3.1 ? 影響湟水河底棲動(dòng)物分布的關(guān)鍵環(huán)境因子

本研究所篩選出來的環(huán)境因子與以往研究結(jié)果較為一致，均是影響河流大型底棲動(dòng)物物種分布的關(guān)鍵環(huán)境因子（Nathalie & Antoine， 1995; Reece & Richardson， 2000; Miserendino， 2001; Govenor et al， 2019）。物理生境質(zhì)量是顯著影響大型底棲動(dòng)物物種分布的關(guān)鍵環(huán)境要素（Barnes et al， 2013; 陰琨等，2015），體現(xiàn)了人類對(duì)環(huán)境的干擾強(qiáng)度。生境質(zhì)量能夠反映生活在其中的大型底棲動(dòng)物的變化情況。在湟水河流域也有所體現(xiàn)：92.1%的底棲動(dòng)物都與生境質(zhì)量呈顯著正相關(guān)。近些年隨著經(jīng)濟(jì)社會(huì)高速發(fā)展，湟水河流域城鎮(zhèn)化速度有所提高，人口增加，導(dǎo)致大量生活污水、工業(yè)廢水等排入河流。這一過程使進(jìn)入河流的有機(jī)物質(zhì)增多，進(jìn)而電導(dǎo)率和氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽濃度升高。水體中適量的氮、磷鹽能夠在一定程度上促進(jìn)著生藻類等初級(jí)生產(chǎn)者的生長(zhǎng)，為大型底棲動(dòng)物提供了充足的食物來源，進(jìn)而提高其密度和生物量（吳東浩等，2010；劉祥等，2016）；但當(dāng)濃度過高時(shí)，大型底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖就會(huì)受到限制（Linda et al， 1997; Gao et al， 2005）。本文中NO2--N和TP顯著影響了大型底棲動(dòng)物的分布，除小云多足搖蚊（s33）和瑞士水絲蚓（s38）一些耐污種同NO2--N呈正相關(guān)之外，絕大多數(shù)物種都呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；同TP相關(guān)性較高的也基本都是耐污的搖蚊幼蟲（如s19、s32和s33），以上也證明了高濃度氮、磷鹽對(duì)敏感物種（如：s1、s2、s5和s9等）有一定的限制作用，會(huì)導(dǎo)致耐污類群如水絲蚓（s37、s38）成為優(yōu)勢(shì)類群（沈宏等，2016）。此外，由于湟水河流域降雨量時(shí)空分布不均勻和農(nóng)業(yè)耕種等人類活動(dòng)，導(dǎo)致湟水河流域水土流失嚴(yán)重，面積占整個(gè)流域的47.3%（馬琛林，2014）。大量泥沙進(jìn)入河流，使水體中的顆粒物增多，水體濁度升高。一方面，顆粒物會(huì)對(duì)用鰓呼吸的敏感水生昆蟲如四節(jié)蜉（s1）、花翅蜉（s2）、鋸形蜉（s4）和倍叉[補(bǔ)] （s5）等造成物理性損傷，從而影響生物多樣性（Thorpe & Lloyd， 1999; Lawler et al， 2006; 譚穎等，2021）；另一方面，濁度升高會(huì)影響河流內(nèi)一些植物的光合作用，使大型底棲動(dòng)物的食物數(shù)量減少。電導(dǎo)率等表征河流次生鹽化的指標(biāo)也會(huì)影響湟水河中大型底棲動(dòng)物。研究表明，當(dāng)河流中鹽離子濃度過高時(shí)，不僅會(huì)使底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生變化，這些變化主要包括底棲動(dòng)物分類單元數(shù)的減少、生物密度的降低等，還會(huì)對(duì)一些非耐鹽物種如蜉蝣目、[補(bǔ)] 翅目、毛翅目和軟體動(dòng)物產(chǎn)生脅迫而造成物種多樣性降低。底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的實(shí)質(zhì)是敏感種受到影響逐漸消失，被耐受種取代，而當(dāng)鹽離子濃度高過一定值后，耐受種也會(huì)消失。此外對(duì)高鹽環(huán)境敏感的物種會(huì)通過增加漂移行為來進(jìn)行躲避，一些底棲動(dòng)物的生殖模式也會(huì)改變（Miserendino， 2001; 丁森等，2016）。由于河流自然岸線被放牧和農(nóng)業(yè)耕種等侵占，導(dǎo)致河岸植被退化侵蝕強(qiáng)度增加。過量的泥沙在雨季隨地表徑流匯入河流，造成水體中的顆粒物增多，這會(huì)給用鰓呼吸的敏感水生昆蟲造成物理性損傷，從而影響底棲動(dòng)物物種多樣性（Thorpe & Lloyd， 1999; Lawler et al， 2006; 譚穎等，2021）。因此，為保護(hù)恢復(fù)湟水河水生態(tài)質(zhì)量，應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注流域氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽污染、次生鹽化和水土流失問題。

4 ? 結(jié)論

（1）本次在湟水河共采集并鑒定出大型底棲動(dòng)物109（屬）種，水生昆蟲為優(yōu)勢(shì)類群。湟水河大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)明顯的干支流和上下游差別，表現(xiàn)在上游支流主要以附石性水生昆蟲為主，且物種多樣性要顯著高于中下游河流；隨著生境和水質(zhì)的退化，中下游樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)物種過渡為中等敏感種和耐污種。

（2）影響湟水河大型底棲動(dòng)物物種空間分布的關(guān)鍵環(huán)境因子為表征河流鹽化特征的電導(dǎo)率和營(yíng)養(yǎng)鹽為主的亞硝態(tài)氮和總磷；隨著河流物理生境質(zhì)量的退化，物種由以EPT附石性水生昆蟲為代表的敏感類群轉(zhuǎn)變?yōu)橐噪p翅目搖蚊幼蟲和寡毛類水絲蚓為代表物種的耐污類群。

（3）影響湟水河大型底棲動(dòng)物的關(guān)鍵環(huán)境因子主要是河流鹽化和營(yíng)養(yǎng)鹽的升高，水生態(tài)保護(hù)修復(fù)應(yīng)該主要加強(qiáng)治理上游過渡放牧造成的水土流失和農(nóng)業(yè)面源污染。

參考文獻(xiàn)

蔡永久，龔志軍，秦伯強(qiáng)，2010. 太湖大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性[J].生物多樣性，18（1）：50-59.

曹海英，2017.湟水河湟源至西寧段水質(zhì)評(píng)價(jià)與預(yù)測(cè)[J].環(huán)境研究與監(jiān)測(cè)，30（3）：60-63.

丁森，趙茜，張遠(yuǎn)，2016. 溪流生態(tài)系統(tǒng)次生鹽化的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].環(huán)境科學(xué)研究，29（6）：837-844.

胡威，王麗，莫康樂，等，2021.揚(yáng)州市河網(wǎng)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其生境特征研究[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，41（4）：1440-1448.

李寧，陳阿蘭，楊春江，等，2017.城鎮(zhèn)化對(duì)湟水河上游水質(zhì)和底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，37（10）：3570-3576.

遼寧省環(huán)境監(jiān)測(cè)實(shí)驗(yàn)中心，2014.遼河流域底棲動(dòng)物監(jiān)測(cè)圖鑒[M].北京：中國(guó)環(huán)境出版社.

劉志剛，2012.橡膠壩對(duì)河流水質(zhì)及大型底棲動(dòng)物的影響[D].唐山：河北聯(lián)合大學(xué).

劉祥，陳凱，陳求穩(wěn)，等，2016.淮河流域典型河流夏秋季底棲動(dòng)物群落特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，36（6）：1928-1938.

馬琛林，2014. 湟水河流域水土流失現(xiàn)狀及思考[J].內(nèi)蒙古林業(yè)調(diào)查設(shè)計(jì)，37（4）：105-106.

毛愛華，毛紅霞，李璇，等，2021.甘南黃河上游水源涵養(yǎng)區(qū)建設(shè)研究[J].資源節(jié)約與環(huán)保，（6）：37-40.

其木樂，李寧，孫瑜旸，等，2019.青海湟水河上游大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分析[J].青海大學(xué)學(xué)報(bào)，37（1）：1-8.

其木樂，李寧，白露超，等，2020.湟水河上游底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子間的關(guān)系[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，43（1）：72-79.

沈宏，石彭靈，吳耀，等，2016.梁塘河大型底棲動(dòng)物群落及其水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)[J].水生生物學(xué)報(bào)，40（1）：203-210.

孫瑜旸，李寧，陳阿蘭，等，2018.湟水河上游大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及水質(zhì)生物評(píng)價(jià)[J].青海大學(xué)學(xué)報(bào)，36（2）： 65-71.

譚穎，鄭訓(xùn)皓，陳慈，等，2021.流溪河大型底棲動(dòng)物群落的時(shí)空分布及其影響因子[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，41（2）：747-760.

王備新，楊蓮芳，2004.我國(guó)東部底棲無脊椎動(dòng)物主要分類單元耐污值[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，24（12）：2768-2775.

吳東浩，于海燕，吳海燕，等，2010.基于大型底棲無脊椎動(dòng)物確定河流營(yíng)養(yǎng)鹽濃度閾值——以西苕溪上游流域?yàn)槔齕J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，21（2）：483-488.

吳君，盧素錦，王淑玉，等，2012.湟水河西寧段水污染調(diào)查[J].環(huán)境與健康雜志， 29（12）：1115-1116.

陰琨，趙然，李中宇，等，2015.松花江流域水生態(tài)環(huán)境中生物與生境和化學(xué)要素間的關(guān)聯(lián)性研究[J].中國(guó)環(huán)境監(jiān)測(cè)，31（1）：17-23.

張調(diào)風(fēng)，朱西德，王永劍，等，2014.氣候變化和人類活動(dòng)對(duì)湟水河流域徑流量影響的定量評(píng)估[J].資源科學(xué)，36（11）：2256-2262.

張宇航，張敏，張海萍，等，2018.北京河流大型底棲動(dòng)物空間格局及其環(huán)境響應(yīng)研究[J].生態(tài)毒理學(xué)報(bào)，13（4）：101-110.

趙瑞， 高欣， 丁森，等，2015.遼河流域大型底棲動(dòng)物耐污值[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，35（14）：4797-4809.

鄭丙輝，張遠(yuǎn)，李英博，2007.遼河流域河流棲息地評(píng)價(jià)指標(biāo)與評(píng)價(jià)方法研究[J].環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，（6）：928-936.

周長(zhǎng)發(fā)，2002. 中國(guó)大陸蜉蝣目分類研究[D]. 天津：南開大學(xué).

Archaimbault V， Usseglio P P，Garric J， et al， 2009. Assessing pollution of toxic sediment in streams using bio-ecological traits of benthic macroinvertebrates[J]. Freshwater Biology，55（7）：1430-1446.

Barbour M T， Gerritsen J， Griffith G E， et al， 1996. A framework for biological criteria for Florida streams using benthic macroinvertebrates[J]. Journal of the North American Benthological Society，15（2）：185-211.

Barnes， Jacqueline B，Vayghan，et al， 2013. Reappraising the effects of habitat structure on river macroinvertebrates[J]. Freshwater Biology，58（10），2154-2167.

Gao Q F， Cheung K L， Cheung S G， et al， 2005.Effects of nutrient enrichment derived from fish farming activities on macroinvertebrate assemblages in a subtropical region of Hong Kong[J]. Marine Pollution Bulletin，51（8/12）：994-1002.

Gao X， Niu C J， Chen Y S， et al， 2014.Spatial heterogeneity of stream environmental conditions and macroinvertebrates community in an agriculture dominated watershed and management implications for a large river （the Liao River，China） basin[J]. Environmental Monitoring and Assessment，186：2375-2391.

Gilliam F S， Saunders N E， 2003. Making more sense of the order： a review of canoco for Windows 4.5， PC-ORD version 4 and SYNTAX 2000[J].Journal of Vegetation Science，14（2）：297-304.

Govenor H， Krometis L A H， Willis L， et al， 2019. Macroinvertebrate sensitivity thresholds for sediment in Virginia streams[J]. Integrated Environmental Assessment and Management，15（1）：77-92.

Jowett I G， 2003. Hydraulic constraints on habitat suitability for benthic invertebrates in gravel-bed rivers[J]. River Research and Applications， 19（5/6），495–507.

Lawler D M， Petts G E， Foster I D L， et al， 2006. Turbidity dynamics during spring storm events in an urban headwater river system： the Upper Tame， West Midlands，UK[J]. Science of the Total Environment，360：109 -126.

Leps J， Smilauer P， 2003. Multivariate analysis of ecological data using CANOCO[M]. 2nd ed. Cambridge： Cambridge University Press.

Linda D， Peterson B J， Golden H， et al， 1997. Effects of fish density and river fertilization on algal standing stocks， invertebrate communities， and fish production in an Arctic river[J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，54（2）：269-283.

Merritt R W， Cummins K W， Berg M B， 2008. An introduction to the aquatic insects of north America[M]. 4th ed. Dubuque： Kendall/ Hunt Publishing Company Press.

Miserendino M L， 2001. Macroinvertebrate assemblages in Andean Patagonian rivers and streams： Environmental relationships[J]. Hydrobiologia，444：147-158.

Nathalie B， Antoine M， 1995. Relationships between size structure of invertebrate assemblages and trophy and substrate composition in streams[J]. Journal of the North American Benthological Society，14（3）：393-403.

Pielou E C， 1966. The measurement of diversity in different types of biological collections[J]. Journal of Theoretical Biology，13（1）：131-144.

Reece P F，Richardson J S， 2000. Benthic macroinvertebrate assemblages of coastal and continental streams and large rivers of southwestern British Columbia， Canada[J]. Hydrobiologia，439（1/3）：77-89.

Sharma C M， Sharma S，Borgstorm R， et al， 2005. Impacts of a small dam on macroinvertebrates： A case study in the Tinau River， Nepal[J]. Aquatic Ecosystem Health & Management，8（3）：267-275.

Thorpe T， Lloyd B， 1999. The macroinvertebrate fauna of St. Lucia elucidated by canonical correspondence analysis[J]. Hydrobiologia， 400：195-203.

Yu H C， Xian W W， 2009. The environment effect on fish assemblage structure in water adjacent to the Changjiang（Yangtze） River estuary（1998-2000）[J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology，27：443-456.

（責(zé)任編輯 ? 鄭金秀）

Autumn Macroinvertebrate Community Structure and Identification of Key

Environmental Factors in the Huangshui River Basin

HAO Yun1，2， SHANG Guang‐xia2， DING Sen2， LI Xiao‐xuan2， YU Ming‐qiao2，3，

XU Li2， ZHANG Yuan2， GAO Xin2

（1. College of Environment， Liaoning University， Shenyang ? 110000， P.R. China;

2. Chinese Research Academy of Environmental Sciences， Beijing ? 100012， P.R. China;

3. College of Fisheries and Life Science， Dalian Ocean University， Dalian ? 116023， P.R. China）

Abstract： In this study， we characterized the autumn macroinvertebrate community structure in the Huangshui River basin and identified the key environmental factors affecting the spatial distribution， aiming to provide a reference for restoring the aquatic ecology of Huangshui River. Macroinvertebrate and aquatic environmental parameters were measured at 25 sampling sites （8 mainstream sites and 17 tributary sites） in the Huangshui River basin in September 2020. A total of 109 macroinvertebrate species （genus） were identified， including 4 phyla， 7 classes， 14 orders and 41 families， with absolute dominance of Arthropoda taxa （81.7%）. The 25 sampling sites were divided into three groups according to similarity of macroinvertebrate community structure， based on Bray-Curtis distance. Group 1 included 8 sites distributed primarily in the upper and middle tributaries， with the indicator species Antocha sp.; Group 2 included 13 sites that were widely distributed in the upper and middle mainstream and tributaries， with the indicator species Baetis sp.; Group 3， with 4 sites primarily distributed in the middle and lower mainstream， with the indicator species Limnodrilus helveticusi. Species richness， Shannon-Weiner and Margalef indices， and the relative abundance of Baetis sp. and Limnodrilus helveticusi were very different between the upper and lower reaches and between the mainstream and tributaries. Redundancy analysis （RDA） shows that habitat， conductivity （TDS）， nitrite （NO2-）， total phosphorous （TP）， turbidity and water depth were the key environmental factors affecting macroinvertebrates in the Huangshui River basin. Restoring aquatic ecology in the Huangshui River basin will require improved prevention and control of secondary salinization and nutrient pollution and strengthening soil and water conservation， based on a strategy of water quality protection and ecological restoration.

Key words：macroinvertebrate; community structure; spatial distribution; indicator species; environmental factors; Huangshui River