慕 震,張 蔚,崔 寧,聞 苡,張 宇,邵 樺,張衍亮,王 丹,張 超,成 功,戴 蓉,馮金朝 (.中央民族大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,北京 0008;.云南省騰沖市北海濕地省級自然保護區(qū)管護局,云南 騰沖 67900;.云南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,云南 昆明 650500;.臺州學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院/高等研究院土壤生態(tài)與修復(fù)研究所,浙江 臺州 8000;5.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所,江蘇 南京 00)

生物多樣性監(jiān)測和物種編目是開展科學(xué)研究的基礎(chǔ),不僅能夠提供最基本且最重要的生物學(xué)信息,還能對生物多樣性保護進行有效生態(tài)評估[1]。鳥類作為濕地的重要組成部分,其物種數(shù)量的減少或消失意味著濕地生態(tài)功能的萎縮與退化,是評價濕地生態(tài)系統(tǒng)健康的重要參考指標。研究表明,了解鳥類物種與生境的耦合關(guān)系對鳥類保護至關(guān)重要[2-4],對建立有效的保護區(qū)和完善保護區(qū)布局具有指導(dǎo)意義[5]。北海濕地作為典型的云貴高原小型湖泊濕地,地處全球候鳥遷徙的中亞—印度、東亞—澳大利西亞路線上[6],是候鳥遷徙的重要棲息停留地,但其鳥類物種長期缺少科學(xué)研究[7-8]。為了全面系統(tǒng)地研究北海濕地的鳥類物種多樣性及珍稀瀕危鳥類的分布情況,分析北海濕地生境與鳥類物種保護之間的耦合關(guān)系,驗證小型湖泊濕地在鳥類生物多樣性保護方面的重要性,筆者對北海濕地進行多次實地調(diào)查,結(jié)合觀鳥網(wǎng)站及濕地管護局的觀鳥記錄,整理編目北海濕地鳥類物種名錄。使用鳥獸物種多樣性測度的G-F指數(shù)方法和平均動物區(qū)系相似性指數(shù)(AFR)分析北海濕地鳥類和棲息地生境的耦合特征,揭示北海濕地的景觀特征對鳥類物種多樣性的影響,以期為北海濕地鳥類資源的長期監(jiān)測和保護規(guī)劃的制定提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),為小型濕地的鳥類生物多樣性研究提供借鑒。

1 研究區(qū)概況

北海濕地位于云南省騰沖市東北部(25°06′42″～25°08′49″ N,98°30′55″～98°35′02″ E),由北海湖和青海湖(青海湖位于北海湖東北方向約1 km,面積約0.21 km2。)及臨近坡地共同組成,總面積約16.29 km2,海拔約為1 731～2 800 m。濕地位于亞熱帶北緣,屬西南季風性氣候區(qū),年平均降水量1 750 mm,年平均氣溫14.7 ℃,最高氣溫30.5 ℃,最低氣溫-4.2 ℃[9-10]。

北海濕地的生境可以劃分為6個主要類型:(1)北海湖:濕地的主體水域,是濕地核心保護區(qū),面積約0.46 km2。其中明水面面積約0.14 km2。水面上的水生沼澤植物呈“浮毯式”漂浮生長,當?shù)厝朔Q為“草排”,面積約0.32 km2,主要構(gòu)成植物為燕子花(Irislaevigata)、李氏禾(Leersiahexandra)等植被群落,平均高度約1 m,是全國罕見的獨特生態(tài)類型[9-10]。(2)草甸:濕地緩沖區(qū),在北海湖西北側(cè)邊緣區(qū)域。構(gòu)成植物有水香薷(Elsholtziakachinensis)、菖蒲(Acoruscalamus)、李氏禾等植被群落,植被群落樣貌和草排植被群落相似[9]。(3)農(nóng)田:主要分布在北海湖北、西、南三側(cè)草甸外圍。夏季主要為水田,種植水稻,冬季改種小麥和蘿卜、玉米等蔬菜,部分田地種植蘋果樹、杉樹等喬木,農(nóng)田和草甸有圍欄隔離。(4)居民區(qū):北海湖的北、西、南3個方向由?？?、柴家營、大營和邵家營4個連成一體的自然村環(huán)繞。東側(cè)有南北走向的238省道。村莊和公路一起環(huán)繞北海湖,并將北海湖與周圍的林地隔開。(5)林地:林地環(huán)繞分布在北海濕地外圍,原生植被主要為半濕潤常綠闊葉林及中山濕性闊葉林,但由于長期人為破壞,當前除少量的次生林,大部分為云南松(Pinusyunnanensis)、華山松(P.armandii)等人工針葉林,毛軸蕨(Pteridiumrevolutum)、傘花薔薇(Rosamaximowicziana)等灌叢,小蓬草(Conyzacanadensis)、星毛金錦香(Osbeckiasikkimensis)等草地植物[10]。該研究對林地的研究范圍為林地山脊線朝向濕地湖泊的匯水面區(qū),是濕地保護區(qū)的實驗區(qū)。(6)青海湖:青海湖水質(zhì)呈弱酸性,水體表層平均pH值為6.62,是我國唯一的天然酸性湖泊,世界三大酸性湖泊之一。與北海湖之間被林地阻隔,有地下水相通,海拔略高于北海湖,有人工水位調(diào)節(jié)裝置,是北海湖的天然補給水源。青海湖明水面與岸邊的林地直接接壤,湖畔生有菱(Trapabispinosa)、艾(Artemisiaargyi)等植物(圖1)[11]。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)收集

依據(jù)往期候鳥遷徙的時間段,于2019年6—7月、2020年1—2月(候鳥越冬期)和2021年3—4月(候鳥越冬結(jié)束北歸期)對北海濕地進行了3次實地調(diào)查。使用雙筒望遠鏡和單反相機,采用樣線法和樣點法結(jié)合,以步行或水面乘船的方式對濕地的野生鳥類進行整個白天時間段觀察,詳細記錄觀察到的鳥類名稱、生境環(huán)境和地理等信息。因部分生境的植被生長季節(jié)變化,既定樣線和樣點常因后期植被生長造成視野遮蔽,且濕地降雨頻繁,各生境線路常有較深積水,導(dǎo)致無法固定設(shè)置調(diào)查樣線和樣點。鑒于北海濕地面積小,濕地核心區(qū)北海湖南北長約2.5 km,東西寬約1 km,視野開闊,鳥類物種在特定生境廣泛分布,可在全域被觀察到,故研究的樣線和樣點依據(jù)鳥類棲息地類型和實際氣象地理條件下的觀鳥容易度進行隨機布設(shè)(圖1)[12],范圍覆蓋濕地所有的生境類型。

除實地調(diào)查外,通過eBird觀鳥數(shù)據(jù)集(https:∥ebird.org)、中國觀鳥記錄中心(http:∥www.birdreport.cn)及濕地管護局長期的野外調(diào)查數(shù)據(jù),對北海濕地鳥類物種信息進行補充(表1)。

表1 北海濕地2016—2021年鳥類實地監(jiān)測記錄數(shù)據(jù)Table 1 Field survey data of birds in Beihai Wetland during 2016-2021

2.2 鳥類物種編目

依據(jù)《中國鳥類圖鑒》[13]和《中國鳥類分類與分布名錄》[14]對鳥類進行物種鑒別。參照《國家重點保護野生動物名錄(2021)》來判定鳥類的瀕危程度和保護等級。

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1G-F指數(shù)測度

北海濕地的鳥類物種多樣性使用G-F指數(shù)(genus-family index)評估[15-16]。

(1)F指數(shù)(DF):

(1)

Pi=Ski/Sk,

(2)

(3)

式(1)～(3)中,DFk為k科中的F指數(shù);Pi為k科i屬中的物種數(shù)與k科物種數(shù)的比值;Sk為名錄中k科中的物種數(shù);Ski為名錄中k科i屬中的物種數(shù);n為k科中的屬數(shù);m為名錄中鳥綱的科數(shù);Pj為j屬中的物種數(shù)與名錄中物種數(shù)的比值。

(2)G指數(shù)(DG):

(4)

qj=sj/S。

(5)

式(4)～(5)中,S為名錄中鳥綱的物種數(shù);sj為鳥綱j屬中的物種數(shù);p為鳥綱的屬數(shù);qj為j屬物種數(shù)與名錄中物種數(shù)的比值。

(3)G-F指數(shù)(DG-F):

DG-F=1-DG/DF。

(6)

2.3.2區(qū)系相似性分析

濕地不同生境的區(qū)系相似性使用平均動物區(qū)系相似性(average faunal resemblance,AFR) 進行評估。

(7)

式(7)中,N1與N2分別為2個生境的總物種數(shù);C為共有物種數(shù)。AFR值域為0～1。兩生境動物區(qū)系關(guān)系判斷標準為共同關(guān)系:0.80～1.00;密切關(guān)系: 0.60～<0.80;周緣關(guān)系:0.40～<0.60;疏遠關(guān)系:<0.40[16-17]。

3 結(jié)果與分析

3.1 鳥類物種豐富度

研究實地調(diào)查記錄鳥類112種,監(jiān)測數(shù)據(jù)記錄鳥類158種,兩者匯總共計鳥類188種,分屬17目54科125屬(附錄1)。其中,雀形目鳥類最多,有110種,占鳥類物種總數(shù)的58.51%;雁形目有19種,占比為10.11%;鷹形目有12種,占比為6.38%;鵜形目有11種,占比為5.85%(表2)。有47種水鳥,占物種總數(shù)的25%。

表2 北海濕地鳥類目、科、屬、種數(shù)量Table 2 Number of order, family, genus and species of bird in Beihai Wetland

3.2 鳥類區(qū)系和居留型

北海濕地的鳥類以廣布種(123種)為主,占鳥類物種總數(shù)的65.43%;東洋界鳥類64種,占34.04%;古北界1種,占0.53%。居留型方面,以留鳥居多,有129種;冬候鳥有42種;夏候鳥有16種;旅鳥有3種。監(jiān)測發(fā)現(xiàn),牛背鷺(Bubulcusibis)在夏季有119只,冬季僅剩52只。水雉(Hydrophasianuschirurgus)在夏季有4只成鳥,同時發(fā)現(xiàn)數(shù)枚待孵化的卵,冬季僅剩2只成鳥。黑翅鳶(Elanuscaeruleus)在夏季僅有1只,冬季有6只。部分牛背鷺群體和水雉在夏季完成繁殖后仍會留在北海濕地,黑翅鳶在冬季會有越冬個體遷入。故判定此處的牛背鷺和水雉兼有留鳥和夏候鳥2種居留型,黑翅鳶兼有留鳥和冬候鳥2種居留型[18]。

3.3 瀕危鳥類物種保護級別

北海濕地的188種鳥類中有31種鳥屬于《國家重點保護野生動物名錄》,包括Ⅰ級物種1種:青頭潛鴨(Aythyabaeri);Ⅱ級30種:白鷴(Lophuranycthemera)、白腹錦雞(Chrysolophusamherstiae)、棉鳧(Nettapuscoromandelianus)、黑頸鸊鵜(Podicepsnigricollis)、紫水雞(Porphyrioporphyrio)、灰鶴(Grusgrus)、水雉、黑翅鳶、鳳頭蜂鷹(Pernisptilorhynchus)、蛇雕(Spilornischeela)、林雕(Ictinaetusmalaiensis)、鳳頭鷹(Accipitertrivirgatus)、松雀鷹(A.virgatus)、雀鷹(A.nisus)、白腹鷂(Circusspilonotus)、白尾鷂(C.cyaneus)、黑鳶(Milvusmigrans)、普通鵟(Buteojaponicus)、喜山鵟(B.refectus)、斑頭鵂鹠(Glaucidiumcuculoides)、倉鸮(Tytoalba)、白胸翡翠(Halcyonsmyrnensis)、黃爪隼(Falconaumanni)、紅隼(F.tinnunculus)、游隼(F.peregrinus)、灰頭鸚鵡(Psittaculafinschii)、緋胸鸚鵡(P.alexandri)、紅嘴相思鳥(Leiothrixlutea)、紅喉歌鴝(Calliopecalliope)、大仙鹟(Niltavagrandis)。

3.4 云貴高原湖泊濕地的鳥類物種豐富度對比

將北海濕地與4個云貴高原大中型湖泊濕地的鳥類物種進行比較(表3)。結(jié)果顯示,北海濕地的鳥類在目和科的水平上與這4個湖泊濕地無明顯差異,在種的水平上比大型湖泊濕地少,但與中型湖泊濕地無差異。

表3 云貴高原湖泊濕地鳥類生物多樣性對比[19-23]Table 3 Comparison of birdbiodiversity in lacustrine wetlands of the Yunnan-Guizhou Plateau

3.5 北海濕地生境與鳥類物種多樣性

北海濕地不同生境的鳥類G-F指數(shù)結(jié)果如表4所示。北海濕地整體G指數(shù)、F指數(shù)和G-F指數(shù)分別為26.809、4.685和 0.825,表明北海濕地整體的鳥類科屬間物種多樣性較豐富,從科和屬的角度也反映出較長時間內(nèi)北海濕地的鳥類物種多樣性處于較高水平[16]。各生境G-F結(jié)果顯示,林地鳥類物種多樣性最豐富,G-F值為0.729,其余依次是北海湖、草甸、農(nóng)田、居民區(qū)和青海湖,G-F值分別為0.697、0.628、0.360、0.198、-1.000。

表4 北海濕地不同生境的鳥類G-F指數(shù)Table 4 G-F index of birds in different habitats of Beihai Wetland

3.6 北海濕地鳥類區(qū)系相似性

相似性指數(shù)計算結(jié)果如表5所示。青海湖僅有4種鳥類,鳥類物種豐富度極低,導(dǎo)致青海湖在與其他生境進行區(qū)系相似性分析時無法反映出不同生境組區(qū)系相似性的真實情況,故對與青海湖相關(guān)的區(qū)系相似性結(jié)果不予比較,青海湖的鳥類多樣性特征單獨進行分析。

表5 北海濕地不同生境鳥類的共有種數(shù)量及區(qū)系相似性指數(shù)(AFR)Table 5 Common bird species and the AFR among different habitats in Beihai Wetland

各生境組關(guān)系中,呈密切關(guān)系的有農(nóng)田-居民區(qū)和北海湖-草甸生境組,相似性系數(shù)分別為0.783和0.673;呈周緣關(guān)系的生境組有草甸-農(nóng)田、農(nóng)田-林地、居民區(qū)-林地、草甸-居民區(qū),相似性系數(shù)分別為0.568、0.534、0.523及0.435;呈疏遠關(guān)系的生境組有北海湖-農(nóng)田、草甸-林地、北海湖-居民區(qū)及北海湖-林地,相似性系數(shù)分別為0.366、0.335、0.295及0.190。

4 討論

4.1 北海濕地鳥類物種多樣性

北海濕地有188種鳥類,占《云南省生物物種紅色名錄(2017版)》中云南鳥類物種總數(shù)(949種)的19.81%,《中國生物物種名錄(2021版)》中國鳥類物種總數(shù)(1 445種)的13.01%。北海濕地地理位置屬東洋界的西南山地亞區(qū)和滇南山地亞區(qū)交界處[14],鳥類以廣布種和東洋界種為主,鳥類區(qū)系情況和濕地的地理區(qū)系特征相符。鳥類居留型以留鳥和候鳥居多,表明北海濕地既是鳥類重要的四季棲息地,也是候鳥在中亞—印度、東亞—澳大利西亞2大遷徙路線上的重要停歇點和繁殖場所[24]。大量的受脅物種表明北海濕地在保育珍稀瀕危鳥類工作中占有十分突出的位置。

北海濕地與云貴高原大中型湖泊濕地的鳥類物種豐富度對比結(jié)果表明,和大中型湖泊濕地一樣,小型湖泊濕地亦具有豐富的生物多樣性內(nèi)涵。原因主要有2點:(1) 濕地的自然物理性質(zhì):濕地的地理環(huán)境、湖泊面積、形狀、水深度、水質(zhì)及動植物資源等因素疊加耦合,影響鳥類物種多樣性;(2) 人類干擾:人類活動尤其是湖岸改造、水質(zhì)污染、周邊林地植被群落衰退等嚴重破壞了云貴高原大中型湖泊濕地的自然生境[25]。小型湖泊濕地的人類活動較少,自然生境尤其是湖岸自然生境的保護較為完整?；谝陨显?小型湖泊濕地和大中型湖泊濕地一樣,維持了大量的鳥類物種數(shù),在鳥類生物多樣性保護方面具有同等重要的作用。

4.2 北海濕地鳥類生物多樣性與生境的耦合特征

北海濕地生境異質(zhì)性高,不同生境鳥類物種多樣性差異較大。區(qū)系相似性結(jié)果表明,北海濕地總體表現(xiàn)出毗鄰生境組相似性較高,間隔較遠的生境組相似性較低的特征,符合斑塊-廊道-基質(zhì)的景觀生態(tài)學(xué)模式。

林地生境廣闊,有較強的內(nèi)部異質(zhì)性[26],且食源豐富,人類活動較少,為各種林鳥提供了豐富的取食和筑巢環(huán)境,具有最高的鳥類物種豐富度;北海湖是水鳥的最主要棲息地,具有較大的明水面和大片浮水草排,生境異質(zhì)性較高,湖內(nèi)孕育有多種魚類、兩棲及節(jié)肢動物物種[7,27],能為不同取食生態(tài)位的水鳥提供豐富的食物來源,是水鳥營巢覓食的理想場所。此外,一些雀形目鳥類如家燕(Hirundorustica)、白鹡鸰(Motacillaalba)等也會在北海湖區(qū)域活動,此處的鳥類物種豐富度僅次于林地;草甸、農(nóng)田與北海湖接壤,是水鳥-林鳥過渡的生態(tài)交錯區(qū)。草甸是水鳥從水面上岸活動的主要陸地場所,屬于濕地保護區(qū)的緩沖區(qū),人類干擾較少,有較高的鳥類物種豐富度。農(nóng)田夏季有水田,可吸引紫水雞、牛背鷺來此逗留覓食[28-29],但該地人類活動較頻繁,農(nóng)業(yè)種植需要使用到農(nóng)藥、人為驅(qū)趕等保糧手段,極大干擾了鳥類活動[30];居民區(qū)的人類活動對鳥類的干擾最強,鳥類主要是家燕、麻雀(Passermontanus)等伴人物種[31-32]。

青海湖的鳥類物種豐富度低,水鳥僅有少量的小鸊鷉(Tachybaptusruficollis)、牛背鷺、白鷺(Egrettagarzetta)及較依賴水環(huán)境覓食的白胸翡翠。其余林鳥雖在青海湖岸逗留,但持續(xù)監(jiān)測發(fā)現(xiàn)它們的活動軌跡主要在青海湖周邊及與之緊密銜接的林地,并非絕對依賴青海湖。故研究只記錄極其依賴水環(huán)境的這4種鳥,其余林鳥歸為林地生境。青海湖鳥類稀少主要有4個方面原因:(1) 面積:部分水鳥如鴨科鳥類傾向在大面積的水域聚集[33]。青海湖面積僅有約0.21 km2,無法滿足這些水鳥的棲息活動需求;(2) 生境特殊性:青海湖的水陸交界處缺少過渡性草甸或草地、灌叢,缺乏鷺科、鷸科鳥類喜歡停留的沼澤灘涂地帶[34];(3) 水質(zhì):研究表明,鳥類豐富度在pH值高的水體比pH值低的水體高[35-37],青海湖水質(zhì)呈弱酸性,影響鳥類選擇棲息;(4)食源:青海湖的生物類群和種屬少,生物量低[11],缺少吸引水鳥的動植物食源?；谝陨显?青海湖已經(jīng)不具備維持大量鳥類棲息地的水環(huán)境條件。

5 結(jié)論

北海濕地作為典型的云貴高原小型湖泊濕地,有17目54科188種野生鳥類。有國家Ⅰ級重點保護鳥類青頭潛鴨等大量珍稀瀕危鳥類分布,具有極高的生物多樣性保護價值和科學(xué)研究意義。北海濕地復(fù)雜多樣的生境符合斑塊-廊道-基質(zhì)的景觀生態(tài)學(xué)模式,是維持鳥類生物多樣性的重要原因和條件。同時,鳥類作為濕地食物鏈頂端生物,促進了北海濕地生態(tài)系統(tǒng)功能的健康和穩(wěn)定,兩者形成相互維持的耦合關(guān)系。研究證實,小型湖泊濕地在生物多樣性保護工作中同樣起著十分重要的作用,需要加強關(guān)注和保護力度。

致謝:該研究的野外調(diào)查工作得到北海濕地管護局邵生榮先生全家、畢貴才和杜家用先生的大力支持,中央民族大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院的張淑萍教授和云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院的陳明勇教授在物種編目和數(shù)據(jù)處理等方面給予了大量幫助和寶貴意見,在此一并表示誠摯的感謝。