鐘文，趙偉，祁玥，陳偉基 ，李鈾，3

（1.西北民族大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，蘭州，730030；2.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅省環(huán)境生物監(jiān)測與修復(fù)重點實驗室，蘭州，730030；3.西北民族大學(xué)生物醫(yī)學(xué)研究中心，甘肅省動物細胞技術(shù)創(chuàng)新中心，蘭州，730030）

為適應(yīng)不同環(huán)境，不同種群具有不同的生長率、死亡率、初次性成熟年齡和繁殖力，從而形成各自的生活史對策。自然選擇有利于哪一類型生活史對策的形成，取決于各種生物所生活的棲息地特征［1-2］。巢穴是棲息地特征中重要的決定因素之一。巢對動物育幼、躲避敵害、休息和保持體溫等具有重要的生態(tài)意義［3?5］，巢址選擇是在長期進化過程中形成的一種繁殖與防御對策，是與環(huán)境協(xié)同進化的結(jié)果［6］，合適的巢址是動物繁衍生息的重要環(huán)節(jié)之一［7?9］。Calderón-Espinosa等［10］使用生物統(tǒng)計方法研究表明巢內(nèi)土壤濕度、巢傾角和溫度等生境因子會影響安第斯高原蜥蜴（Anadia bogotensis）選擇合適的巢址。Tiatragul等［11］比較了美洲安樂蜥（Anolisspp.）2種不同棲息地之間的巢穴特征并描述差異。Muller等［12］研究發(fā)現(xiàn)雌性懷孕的疣尾蜥虎（Hemidactylus frena?tus）獨居和群居時會選擇不同的筑巢地點。目前國內(nèi)學(xué)者對鳥類［6?7，9，13?17］和哺乳類［4?5，18?20］眾多物種都進行了詳盡的巢址研究，而爬行類中則僅有綠海龜（Chelonia mydas）、吐魯番沙虎（Teratoscincus ro?borowskii）、麗斑麻蜥（Eremias argus）及青海沙蜥（Phrynocephalus vlangalii）幾個物種有限的巢址研究［8，21?24］。

葉城沙蜥（Ph.axillaris）和南疆沙蜥（Ph.for?sythii）均隸屬于鬣蜥科（Agamidae）沙蜥屬，是我國特有的2種小型爬行動物。南疆沙蜥為卵胎生，主要分布于新疆維吾爾自治區(qū)天山山脈以南、海拔 1 400～3 100 m 的廣大地區(qū)［25］。葉城沙蜥為卵生，主要分布于新疆天山山脈以南地區(qū)，由西部的喀什沿塔里木盆地的北緣經(jīng)南湖戈壁，東抵敦煌、安西和酒泉等河西走廊西段地區(qū)；往南經(jīng)葉城、和田、若羌與北部分布區(qū)連接，并伸入更南的阿爾金山昆侖山地區(qū)。垂直分布高度可自接近海平面至1 500 m，在阿爾金山南麓甚至高達3 000 m 左右［25］。目前針對南疆沙蜥主要集中于基因核型［26］、細胞學(xué)研究［27］、系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)［28?29］、線粒體基因組特征［30?32］、微衛(wèi)星位點開發(fā)［33?34］和遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)的相關(guān)研究［35?36］，而生活史方面的研究十分罕見。葉城沙蜥除了分類和分布區(qū)域調(diào)查外［37］，僅見線粒體DNA 基因序列及遺傳結(jié)構(gòu)的相關(guān)研究［29，34，38?39］。關(guān)于2種沙蜥巢址的研究尚未見詳細報道。

因此，為了解2種沙蜥的選巢特點，本研究首次從巢穴溫度、濕度、深度、巢口傾角和巢口方向5 個指標揭示二者巢址選擇的區(qū)別，以期為后續(xù)巢址研究奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

尉犁縣位于新疆中部巴音郭楞蒙古自治州腹地（40°10′—41°39′ N，84°2′—89°58′ E）。該縣年平均氣溫10.6 ℃，年降水量44.6 mm，年蒸發(fā)量2 856.8 mm［40］。氣候?qū)倥瘻貛Т箨懶曰哪畾夂?，晝夜溫差較大，夏季炎熱，冬季干冷，極高氣溫為42.2 ℃，極低氣溫可達-31.0 ℃；最大風(fēng)力12 級，多出現(xiàn)在4 月，年平均干熱風(fēng)12 d，多出現(xiàn)在6 月中旬，是全國干熱風(fēng)嚴重地區(qū)之一［41］。尉犁縣境內(nèi)植被豐富，天然植物主要有胡楊（Populus euphratica）、灰胡楊（P.pruinosa）、檉柳（Tamarix chinensis）、脹果甘草（Glycyrrhiza inflata）和羅布麻（Apocynum venetum）等［42］。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

于2019 年6 月26 日—7 月5 日在尉犁進行為期10 d的野外調(diào)查，調(diào)查期間最高氣溫38 ℃，最低氣溫19 ℃，10 d 平均氣溫28 ℃。通過徒步追蹤南疆沙蜥和葉城沙蜥，觀察蜥蜴巢穴位置并在其附近的灌木叢或其他植物上用彩帶標記，同時利用手持GPS（GARMIN Etrex 229x）為每個巢穴定位。以含5～10個活躍巢穴為標準，設(shè)置200 m×200 m 的樣方。測量和記錄樣方內(nèi)巢穴的溫度、濕度、深度、巢口傾角及巢口方向5 個指標。其中，溫度使用數(shù)字式測溫儀（UNI-T UT325）測量，測量時在確保不破壞巢穴的情況下，將測溫儀伸入巢穴底部，以巢穴底部溫度記為該巢穴溫度；濕度通過探針式土壤檢測儀（麥德牛MDN-1874）測量，與溫度測量類似，將檢測儀探針伸入巢穴底部記錄濕度指標（以濕潤WET、極濕潤WET+、中性NOR、干旱DRY 及極干旱DRY+表示）；利用卷尺測量巢穴深度（cm）；傾角儀（途牛IP65）測量巢口傾角（水平為0°，向上傾斜為正值，向下傾斜為負值）；巢口方向用指南針測定（以東、南、西、北、東南、東北、西南及西北表示）。樣方數(shù)據(jù)采集于每日（晴天）09：30—11：30，所有測量工作盡量在2 h內(nèi)完成。

2.2 數(shù)據(jù)處理

對2種沙蜥的3 個連續(xù)性數(shù)據(jù)（巢穴溫度、巢穴深度及巢口傾角）進行單個樣本的Shapiro-Wilk正態(tài)性檢驗，若某單因子的2 組數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布則使用獨立樣本t檢驗，若有一組數(shù)據(jù)呈離散型則使用Mann-WhitneyU檢驗。對2 個非連續(xù)性型數(shù)據(jù)（巢口方向和濕度），運用卡方檢驗分析蜥蜴對巢口方向和巢穴內(nèi)濕度的選擇差異性。同時，為比較同種蜥蜴的巢穴特征在采樣巢穴之間是否具有差異性，對 2種蜥蜴的5 個指標均分別進行卡方檢驗。此外，對5 個指標進行主成分分析［43］。各數(shù)值型變量在描述時采用mean±SE 表示；所有檢驗的顯著水平設(shè)定為0.05，即當(dāng)p<0.05 時為差異顯著。所有統(tǒng)計分析利用軟件SPSS 21.0進行。

3 結(jié)果

3.1 2種沙蜥巢及巢穴特征

采用觀察法共采集南疆沙蜥巢穴22 處，葉城沙蜥巢穴19 處。南疆沙蜥巢穴深度為18～61 cm，平均為（33.77±2.81）cm；巢穴溫度最低為25.0 ℃，最高為40.4 ℃，平均值為（30.24±0.79）℃；巢口均為 向上傾斜；傾角最低21.8°，最高42.0°，平均值為（27.67±1.02）°。葉城沙蜥巢穴深度為18～40 cm，平均值為（26.42±1.46）cm；巢穴溫度最低為26.2 ℃，最高為43.2 ℃，平均值為（33.55±1.20）℃；巢口均為向上傾斜；傾角最低為11.3°，最高為31.0°，平均值為（23.06±1.13）°（表1）。獨立樣本t檢驗結(jié)果顯示，2種沙蜥巢穴溫度差異顯著（p=0.028）。巢穴深度和巢口傾角的組間Mann-WhitneyU檢驗表明，2種沙蜥巢口傾角組間差異顯著（Z=?2.458，p=0.014），而巢穴深度差異不顯著（Z=?1.523，p=0.126）。同種蜥蜴的巢穴特征比較顯示，南疆沙蜥與葉城沙蜥對巢穴深度、溫度及傾角3 個特征均未呈現(xiàn)出顯著的組內(nèi)差異（表2）。

采集的22處南疆沙蜥巢穴中，有20處巢穴濕度為極干旱（DRY+），1 處為濕潤（WET），1 處為干旱（DRY）；19處葉城沙蜥巢穴中有18處為極干旱，1處為干旱。調(diào)查表明南疆沙蜥有7 處洞穴巢口方向為東，6 處為西南，3 處為西北，洞口朝向東北和東南的分別有2 處，朝向南和北的分別有1 處；葉城沙蜥的洞穴洞口有6處朝向西南，4處朝向東北，朝向西、西北、北以及東南的分別為2 處，另有1 處洞口朝向為東（表1）?？ǚ綑z驗分析結(jié)果表明，南疆沙蜥和葉城沙蜥組內(nèi)的巢穴濕度結(jié)果均呈現(xiàn)顯著差異（χ2=32.818，p<0.001；χ2=15.211，p<0.001，表2）；但組間差異不顯著（χ2=1.076，p=1.000）。南疆沙蜥的巢口方向在東和西南方向的頻次較高，但組內(nèi)未達到顯著水平（χ2=11.091，p=0.091）；葉城沙蜥的巢口方向偏好西南，但組內(nèi)未達到顯著水平（χ2=6.421，p=0.378，表2），且組間無顯著差異（χ2=8.274，p=0.289）。

表1 南疆沙蜥與葉城沙蜥5個巢穴指標數(shù)據(jù)Tab.1 Details of the five nest indices for Phrynocephalus axillaris and Phrynocephalus forsythii

表2 同種蜥蜴采樣巢穴間巢穴特征的比較Tab.2 Comparison in nest parameters of the sampled nests within species group

3.2 2種沙蜥巢址選擇主成分分析

通過對22 個南疆沙蜥和19 個葉城沙蜥巢穴指標（巢穴溫度、濕度、深度、巢口傾角及巢口方向）進行主成分分析，得到5 個因子的特征值和相關(guān)矩陣（表3、表4）。結(jié)果表明，南疆沙蜥巢址主成分 3（0.988）和葉城沙蜥巢址主成分3（0.942）接近1.000，所以將2種沙蜥的5 個生境因子聚成3 類，且前3 個主成分的累計貢獻率（71.988%，76.108%）大于60%，表示這3 個主成分可反映原巢址選擇參數(shù)具有的信息（表3）。

表3 2種沙蜥各巢址選擇的主成分特征值Tab.3 The principal component analysis of nest-site selection of two species of lizards

表4 2種沙蜥巢址選擇的各旋轉(zhuǎn)后因子成分矩陣Tab.4 Matrix of rotated factors from principal component analysis of nest-site selection in the two lizard species

從數(shù)據(jù)分析結(jié)果（表4）可知，南疆沙蜥和葉城 沙蜥巢址選擇生境因子的第一主成分中，巢穴深 度（0.782；-0.619）、溫度（-0.635；0.832）及濕度（0.670；0.674）的特征值絕對值均偏高。2種沙蜥的第二主成分都是巢口傾角，其特征值絕對值分別高達0.929和0.898。巢口方向則在2種沙蜥的第三主成分中，其特征值分別為0.965 和0.970。4 因子主成分分析結(jié)果與5 因子主成分分析結(jié)果類似，當(dāng)被分析因子中含有巢口方向時，該因子往往在最后一個主成分中。

4 討論

本研究比較了南疆沙蜥和葉城沙蜥巢址選擇的5種因子，結(jié)果表明2種沙蜥選擇的巢址特征不盡相同，二者對巢穴生境均有明顯的選擇性。南疆沙蜥選擇的巢穴溫度顯著低于葉城沙蜥的巢穴溫度（p=0.028）；巢傾角則是南疆沙蜥顯著高于葉城沙蜥（p=0.014）。對于巢穴深度，數(shù)據(jù)顯示南疆沙蜥高于葉城沙蜥，卻未達到顯著水平（p=0.126）。二者的巢口方向均無偏好，具有隨機性。對于巢穴濕度，2種沙蜥都會選擇合適濕度（干燥）的地點筑巢。

蜥蜴的巢穴深度與卵孵化及后代存活率相關(guān)，親代可通過改變巢穴深度或調(diào)節(jié)胎生形式的母體體溫等，對孵化期間的溫度進行直接和間接的精確控制，使巢穴內(nèi)處于適合卵孵化或后代存活的溫度［44?45］。本研究結(jié)果顯示，南疆沙蜥的巢穴深度為（33.77±2.81）cm，葉城沙蜥的巢穴深度為（26.42±1.46）cm，二者并未達到顯著差異水平，說明巢穴深度可能不是2種蜥蜴巢穴選擇的主要特征。另一方面，胚胎存活率是影響卵生動物巢址選擇的重要因素之一［46?48］。卵胎生的南疆沙蜥胚胎能夠得到母體的適當(dāng)保護，后代成活率由于具有較好的親代撫育而得到保障，因而巢穴更能反應(yīng)胚胎孵化溫度。卵生沙蜥相較于巢穴深度等物理環(huán)境，巢穴溫度對卵的孵化率、胚胎存活率及后代表型和適合度的影響更大［49］，且雌性蜥蜴在孵化期可能具有不同的巢址選擇需求［50］。因此，雖然南疆沙蜥與葉城沙蜥對巢址深度選擇不具有差異性，但不同的生殖方式可能導(dǎo)致二者在巢穴溫度等方面的選擇具有差異，本研究結(jié)果恰符合這一猜想。

爬行動物在適宜的體溫下呈現(xiàn)正常的行為并高水平地表達生理潛力，極端體溫則影響其運動、攝食、同化、能量代謝、生長繁殖、胚胎發(fā)育和免疫功能，甚至可導(dǎo)致死亡，而環(huán)境溫度是改變爬行動物體溫的重要原因之一［51］。因此巢穴溫度不僅能夠影響親代蜥蜴的行為，還影響后代孵化率甚至有可能對維持整個種群存活都至關(guān)重要。南疆沙蜥的巢穴溫度為（30.24±0.79）℃，顯著低于葉城沙蜥的巢穴溫度（33.55±1.20）℃，主成分分析結(jié)果也顯示巢穴溫度均在2種沙蜥的第1主成分中，這些結(jié)果表明葉城沙蜥比南疆沙蜥更喜高溫。研究指出葉城沙蜥比南疆沙蜥的分布海拔更低、更耐干旱［52］，本研究結(jié)論與這一發(fā)現(xiàn)相符。除生殖方式差異和生態(tài)環(huán)境的因素外，2種蜥蜴選擇的巢內(nèi)溫度還可能與它們的體形大小有關(guān)。在相似種類的動物中，體形大的動物散熱面積小，選擇的環(huán)境溫度就較低［53］，但研究區(qū)域內(nèi)的南疆沙蜥與葉城沙蜥體形差異仍有待進一步調(diào)查。

就巢口傾角而言，南疆沙蜥為（27.67±1.02）°，顯著高于葉城沙蜥的（23.06±1.13）°，這可能與研究地的土壤質(zhì)地或有利于2種沙蜥選擇合適的巢穴深度、溫度有關(guān)，其中具體關(guān)系還有待繼續(xù)研究。

卡方檢驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，南疆沙蜥和葉城沙蜥巢穴的開口方向具有隨機性，種間無顯著差異。主成分分析顯示2種沙蜥的巢口方向均處于第3主成分中，表明巢口方向不是影響蜥蜴筑巢的主要因素。

對于巢穴濕度，南疆沙蜥和葉城沙蜥種群內(nèi)的選擇結(jié)果均表現(xiàn)出顯著性差異，但二者間未達到顯著差異水平，2種沙蜥均喜好在干燥的土壤濕度下筑巢。該結(jié)果說明南疆沙蜥和葉城沙蜥在巢址選擇時對巢穴內(nèi)土壤濕度可能存在一定偏好。由于本研究缺乏隨機巢址的濕度數(shù)據(jù)，采樣點的濕度與一般土壤濕度的差異性尚不明確，因此2種沙蜥對土壤濕度的偏好及選擇性有待進一步確認。

在許多卵生的爬行動物中，雌性對筑巢地點的選擇會影響產(chǎn)卵的完整性、卵的存活率及后代表型［54?56］。根據(jù)母性偏好子代表現(xiàn)假說，雌性動物會選擇適合子代存活的地方筑巢［44］。卵生動物親代通過選擇特定的筑巢地點是使后代孵化率最大化的重要因素之一［8］。南疆沙蜥和葉城沙蜥在塔里木盆地分布有重疊，葉城沙蜥分布區(qū)更寬，包括敦煌盆地、吐魯番—哈密盆地，同時二者具有不同的生殖方式和生境需求。本研究表明南疆沙蜥和葉城沙蜥巢址選擇均具非隨機性，巢穴溫度和巢口傾角具有顯著種間差異。這種特定的巢址特征可能對二者卵的孵化及后代存活率具有重要意義。本研究首次就新疆尉犁縣南疆沙蜥與葉城沙蜥的巢址特征進行了比較，豐富了該地區(qū)2 個物種的生態(tài)學(xué)資料，同時為后續(xù)更為詳盡的巢址研究奠定基礎(chǔ)。