任文玲 羅帥 史鋒厚 金喜春 魯義增 韓彪
(南京林業(yè)大學(xué),南京,210037)(江蘇耀星生態(tài)農(nóng)林科技有限公司)(山東省林草種質(zhì)資源中心)
植物地下根系的作用主要包括固著和支撐、吸收及輸導(dǎo)水分和無機鹽、貯藏合成有機物。許多微生物會與根系共生,形成菌根或根瘤,為植物生長提供營養(yǎng)[1]。苗木根系的發(fā)達程度對苗木移栽及造林效果具有顯著影響,理想的根構(gòu)型不但可以提高苗木的移栽成活率,還有利于苗木的生長發(fā)育。切根是指通過切斷苗木主根或側(cè)根的一部分,誘發(fā)側(cè)根和須根,最終形成發(fā)達的根系結(jié)構(gòu)。芽苗切根是對幼苗根系進行部分切除處理。切根可以解決主根發(fā)達的樹種在容器育苗過程中形成畸形根系的問題,有利于苗木吸收水分和養(yǎng)分,提高苗木質(zhì)量及造林成效,對苗木生長發(fā)育及生態(tài)功能的發(fā)揮具有重要的作用[2]。以往研究表明,切根處理可以提高桂花(Osmanthusfragrans)、豆梨(Pyruscalleryana)、江南油杉(Keteleeriacyclolepis)等苗木的根系質(zhì)量并優(yōu)化苗木質(zhì)量,從而提高造林成活率,促進幼林的生長[3-5]。
紅豆樹(OrmosiahosieiHemsl. et Wils.)又名鄂西紅豆、花梨木,為豆科紅豆屬的常綠或半常綠喬木樹種,是國家二級重點野生保護植物[6]。紅豆樹木材光滑堅硬、結(jié)構(gòu)細、易切削、紋理美麗,為高級珍貴用材,其樹姿優(yōu)雅,也是優(yōu)良的城鄉(xiāng)綠化樹種。鄭天漢等[7]證實,切根有利于紅豆樹根瘤的形成,促使苗木生長更為健壯。在紅豆樹輕基質(zhì)容器育苗過程中,是否進行空氣切根對紅豆樹1年生容器苗苗高及地徑生長均會產(chǎn)生顯著影響[8]。本研究對紅豆樹芽苗進行不同強度的切根處理,觀測紅豆樹苗木生長動態(tài)變化,探尋最適的芽苗切根比例,以期為提高紅豆樹苗木質(zhì)量提供參考。
試驗地位于南京林業(yè)大學(xué)白馬教學(xué)科研基地(南京市溧水區(qū)白馬鎮(zhèn)),屬亞熱帶季風(fēng)氣候。該地四季分明、水熱同季、光照充足,年平均氣溫15.4 ℃,一般夏季最高氣溫在40 ℃左右,冬季最低氣溫在-8 ℃左右,年降水量1 087.4 mm,平均日照時間2 240 h。
試驗所用紅豆樹種子采自福建省漳州市華安縣,為秋季正常成熟的種子。選取飽滿、大小基本一致的種子,在種脊上用枝剪剪開一個小口,置于清水中吸脹24 h。將吸脹的種子置于發(fā)芽盒中發(fā)芽。發(fā)芽基質(zhì)為粗沙,粗沙含水量以“握手成團、松手即散”為宜,發(fā)芽溫度為25 ℃。待芽苗長出第一對真葉后挑選大小形態(tài)基本一致的芽苗進行切根處理。
5月初,對紅豆樹芽苗進行切根處理。切根試驗采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計,分為不切根(CK)、切除芽苗主根1/3部分、切除芽苗主根1/2部分、切除芽苗主根2/3部分4個處理(圖1),每個處理60株。將切根后的芽苗分別移栽至30 cm×30 cm的黑色塑料營養(yǎng)缽中,栽培基質(zhì)選用V(園土)∶V(育苗基質(zhì))=1∶1的混合基質(zhì)(育苗基質(zhì)為江蘇興農(nóng)基質(zhì)科技有限公司生產(chǎn)的有機育苗基質(zhì),園土采自試驗地點當(dāng)?shù)氐膱@土)。容器苗擺放于南京林業(yè)大學(xué)白馬教學(xué)基地育苗蔭棚內(nèi),采用自動噴霧系統(tǒng)灌溉,常規(guī)苗木養(yǎng)護,及時人工除草和進行病蟲害防治。
a.不切根;b.切除芽苗主根1/3部分;c.切除芽苗主根1/2部分;d.切除芽苗主根2/3部分。
5月4日開始取樣,每隔30 d取樣1次,直至12月結(jié)束。每次取樣隨機選取15株苗木測定苗高及地徑,同時從各處理的苗木中隨機選取5株苗木進行生物量和根系指標的測定。
使用卷尺進行苗高測定,精度為0.1 cm;采用游標卡尺進行地徑測定,精度為0.01 mm。用清水將苗木根部基質(zhì)輕輕洗去,吸水紙吸除根系表面水分。將苗木分為地上部分和地下部分,分別使用1/1 000天平準確稱量各部分質(zhì)量,即為鮮質(zhì)量。將苗木地上部分和地下部分分別裝入紙質(zhì)信封,放入烘箱70 ℃烘至恒質(zhì)量后,用天平準確稱取各部分干質(zhì)量。洗根后使用根系掃描儀進行全根掃描,采用WinRHIZO PRO 2007根系圖像分析系統(tǒng)逐株對圖像進行分析,得出根系總長度、根系表面積、根系總體積,并通過觀察統(tǒng)計得出一級側(cè)根數(shù)。
采用Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進行整理,SPSS 25.0軟件進行方差分析、多重比較及相關(guān)性分析。
經(jīng)芽苗切根處理后,紅豆樹苗木苗高和地徑生長情況見表1。不同切根處理的紅豆樹苗木苗高在生長季呈逐漸上升的趨勢,不同測定時間對紅豆樹苗木高生長具有顯著性影響(P<0.05)。9月份之前,對照組苗木的苗高一直大于其他3個處理;9月份以后,切除芽苗主根2/3處理的紅豆樹苗木苗高生長開始增速。至12月初,不同芽苗切根處理間苗木苗高由大到小依次為:切除芽苗主根2/3處理、CK、切除芽苗主根1/2處理、切除芽苗主根1/3處理。其中,切除芽苗主根2/3處理的紅豆樹苗木苗高達到21.76 cm,比對照組高9.24%,該處理的苗木苗高與切除芽苗主根1/3處理的苗高之間存在顯著差異(P<0.05),但與對照組苗木相比差異不顯著。切除芽苗主根1/3處理的紅豆樹苗高最小,僅為17.24 cm,與對照組相比下降了13.45%。
由表1可知,不同切根處理的紅豆樹苗木地徑在生長季呈逐漸上升的趨勢,不同測定時間對紅豆樹苗木地徑生長具有顯著性影響(P<0.05)。9月份后,經(jīng)過芽苗切根處理的苗木地徑均高于對照組苗木。至12月初,不同芽苗切根處理間苗木地徑由大到小依次為:切除芽苗主根2/3處理、切除芽苗主根1/2處理、切除芽苗主根1/3處理、CK。切除芽苗主根2/3處理的苗木地徑最大,為4.97 mm,比對照組苗木增粗了11.94%。切除芽苗主根1/2處理、切除芽苗主根1/3處理比對照組苗木分別增粗了8.33%、2.70%,但不同切根處理之間的差異均不顯著。
上述分析說明,切根對于紅豆樹苗木的苗高及地徑生長均會產(chǎn)生影響,但影響效果并不一致。芽苗進行輕度切根處理并不促進苗木苗高及地徑生長,反而會對苗木產(chǎn)生一定的抑制作用,但隨著切根比例的增大,切根處理的促進效果逐漸顯現(xiàn)。苗木生長前期,切根處理苗木的苗高及地徑生長相比于未切根苗木稍微受阻,但后期切根處理的苗木苗高及地徑生長要優(yōu)于未切根的苗木。經(jīng)過適當(dāng)比例的切根處理可以促進紅豆樹苗木苗高及地徑生長。
表1 不同切根處理的紅豆樹苗木苗高及地徑
由表2可知,紅豆樹苗木地上部分干質(zhì)量和鮮質(zhì)量在生長季呈逐漸上升的趨勢,且不同測定時間對紅豆樹苗木地上部分生物量具有顯著性影響(P<0.05)。在9月份之前,對照組苗木地上部分鮮質(zhì)量略高于切根處理的苗木;9月份后,切除芽苗主根2/3處理的苗木地上部分干質(zhì)量和鮮質(zhì)量開始逐漸增加,最終高于其他處理;11月初,切除芽苗主根2/3處理的苗木地上部分干質(zhì)量和鮮質(zhì)量顯著高于切除芽苗主根1/3處理的苗木(P<0.05)。至12月初,紅豆樹苗木地上部分鮮質(zhì)量由大到小依次為:切除芽苗主根2/3處理、切除芽苗主根1/2處理、CK、切除芽苗主根1/3處理;苗木地上部分干質(zhì)量由大到小依次為:切除芽苗主根2/3處理、CK、切除芽苗主根1/2處理、切除芽苗主根1/3處理。切除芽苗主根2/3處理的苗木地上部分鮮質(zhì)量達到5.77 g·株-1,比對照增加了19.96%;切除芽苗主根2/3處理的苗木地上部分干質(zhì)量達2.98 g·株-1,比對照增加了18.73%;切除芽苗主根1/3處理的苗木地上部分干質(zhì)量和鮮質(zhì)量均低于對照組苗木,但差異不顯著。
紅豆樹苗木地下部分干質(zhì)量和鮮質(zhì)量在生長季呈逐漸上升的趨勢,不同測定時間對紅豆樹苗木地下部分生物量具有顯著性影響(P<0.05)。9月份后,切除芽苗主根2/3處理的苗木地下部分干質(zhì)量和鮮質(zhì)量均高于其他處理組苗木。至12月初,紅豆樹苗木地下部分干質(zhì)量和鮮質(zhì)量由大到小依次為:切除芽苗主根2/3處理、CK、切除芽苗主根1/2處理、切除芽苗主根1/3處理。切除芽苗主根2/3處理的苗木地下部分鮮質(zhì)量達到最大值,為2.94 g·株-1,相比對照組的增幅為3.89%;地下部分干質(zhì)量達到最大值,為1.52 g·株-1,相比對照組增加6.29%,但差異均不顯著。
上述分析可知,切根對于紅豆樹苗木的生物量積累產(chǎn)生影響。芽苗進行輕度切根抑制了紅豆樹苗木生物量的積累,但隨著切根比例的增大,切根處理的促進效果逐漸顯現(xiàn)。在苗木生長后期,經(jīng)切根處理的苗木生物量積累高于未切根苗木。所以,適當(dāng)比例的芽苗切根處理,可以促進紅豆樹苗木生物量的積累。
切根處理直接擾亂了苗木根系的正常發(fā)育,通過分析苗木根系形態(tài)發(fā)育指標,可以評價芽苗切根處理的效果。由表3可知,紅豆樹苗木根系總長度、根系表面積、根系體積、一級側(cè)根數(shù)在生長季呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢,不同測定時間對紅豆樹苗木根系總長度、根系表面積、根系體積、一級側(cè)根數(shù)有顯著性影響(P<0.05)。8月份之前,對照組苗木的根系總長度最大;9月份之后,芽苗切根處理的苗木根系總長度均大于對照組苗木。在9月份之前,切根處理苗木的根系表面積、根系體積均低于對照組苗木;9月份后,苗木根系表面積、根系體積逐漸高于對照組苗木。至12月初,各處理間苗木的根系總長度、根系表面積、根系體積3項指標由大到小依次為:切除芽苗主根2/3處理、切除芽苗主根1/2處理、切除芽苗主根1/3處理、CK。其中,切除芽苗主根2/3處理的苗木根系總長度、根系表面積、根系體積最大,分別比對照組苗木高35.61%、30.93%、61.71%,切除芽苗主根2/3處理的苗木根系總長度及根系體積與對照組之間的差異均達到顯著水平(P<0.05)。
表2 不同切根處理的紅豆樹苗木生物量
經(jīng)過芽苗切根處理的苗木一級側(cè)根數(shù)均顯著低于對照組苗木(P<0.05),且隨著切根強度的增大,苗木一級側(cè)根數(shù)呈現(xiàn)逐漸減小的變化趨勢(表3)。至12月初,對照組苗木的一級側(cè)根數(shù)達到38.40條,切除芽苗主根1/3、1/2、2/3處理的一級側(cè)根數(shù)分別比對照組低31.22%、37.98%、50.17%,差異達到顯著水平(P<0.05)。由圖2可知,芽苗切根處理的苗木切口處長出的一級側(cè)根相對較為粗壯,有發(fā)達的側(cè)根和須根。
上述分析表明,切根對于紅豆樹苗木的根系形態(tài)發(fā)育會產(chǎn)生影響,芽苗切根能夠改善紅豆樹苗木根系結(jié)構(gòu),且隨著切根比例的增大,促進效果逐漸增強。在苗木生長后期,切根苗木的根系形態(tài)發(fā)育優(yōu)于未切根的苗木。經(jīng)過適當(dāng)比例的芽苗切根處理,可以促進紅豆樹苗木根系形態(tài)發(fā)育。
表3 不同切根處理的紅豆樹苗木根系指標
a.不切根;b.切除芽苗主根1/3部分;c.切除芽苗主根1/2部分;d.切除芽苗主根2/3部分。
切根處理通過切斷芽苗主根,對苗木根系生長產(chǎn)生了影響,間接影響苗木地上部分的生長。由表4可知,紅豆樹苗木的根系形態(tài)指標和苗木地上部分生長指標之間存在一定相關(guān)性。苗木苗高與根干質(zhì)量存在顯著正相關(guān)的關(guān)系;苗木地徑與根系總長度、根系表面積、根系體積呈顯著正相關(guān),與一級側(cè)根數(shù)呈顯著負相關(guān);苗木地上部分鮮質(zhì)量與根系表面積、根系體積呈顯著正相關(guān)。上述分析表明,紅豆樹苗木的地上部分生長指標和根系形態(tài)指標之間存在密切關(guān)系,切根處理通過影響苗木的根系生長發(fā)育,對苗木地上部分生長產(chǎn)生顯著影響。通過芽苗切根可以調(diào)控紅豆樹苗木的生長發(fā)育,根系形態(tài)指標可以反映苗木切根后的生長情況。
表4 紅豆樹苗木地上部分生長指標與根系形態(tài)指標相關(guān)性
容器育苗容易產(chǎn)生窩根現(xiàn)象,形成畸形根系[9]。根系形態(tài)決定植物從土壤中獲取水分和營養(yǎng)物質(zhì)的能力,其結(jié)構(gòu)還能反映苗木生理功能和狀態(tài)[10-11]。切根是苗木培育過程中干擾根系最為常見的技術(shù)[12],通過切斷苗木主根或側(cè)根的一部分,誘發(fā)側(cè)根和須根,最終形成發(fā)達的根系結(jié)構(gòu),促進苗木對土壤或基質(zhì)中的水分及養(yǎng)分進行吸收。切根后苗木原來的物質(zhì)交流和供求關(guān)系會隨之發(fā)生變化,進而影響苗木地上和地下部分的生長及苗木質(zhì)量[13]。
高質(zhì)量苗木應(yīng)具有合理的高度、粗度、地上部分結(jié)構(gòu)及根系系統(tǒng),以確保造林成活率及苗木后期生長[14]。切根作為一種育苗技術(shù)已被廣泛用于調(diào)節(jié)植物地上和地下部分生長,以影響整個植株的營養(yǎng)生長[15]。降香黃檀(Dalbergiaodorifera)苗木切除一部分主根后能夠促進苗木高生長和粗生長[16]。本研究中,切根處理前期,紅豆樹苗木高生長均低于未切根苗木,這是由于前期苗木主根被切斷,苗木根系對水分和養(yǎng)分吸收的能力有所降低,從而導(dǎo)致苗木高生長受到影響。苗木地上部分得不到足夠的水肥供應(yīng),迫使切口處長出更多的須根和側(cè)根來滿足苗木對水分和養(yǎng)分的需求,所以切除芽苗主根2/3處理后期能夠促進紅豆樹苗木的高生長。切根處理的紅豆樹苗木地徑生長均高于未切根苗木,說明適當(dāng)比例的切根處理可以促進苗木地徑生長。
苗木生物量是反映容器苗質(zhì)量的重要形態(tài)指標[17],切根比例對于苗木生物量的影響存在差異。不同切根處理對側(cè)柏(Platycladusorientalis)幼苗地上部分和地下部分生物量的影響差異不大,但切除芽苗主根1/3處理可以增加幼苗地上部分和地下部分生物量[18];降香黃檀苗木進行切除芽苗主根1/2處理后,可以有效提高苗木生物量,協(xié)調(diào)優(yōu)化苗木根冠比[16]。本研究中,切除芽苗主根2/3處理能促進紅豆樹苗木地上部分和地下部分生物量積累。在9月份后,切除芽苗主根2/3處理的苗木各項生物量指標均呈現(xiàn)快速上升的變化趨勢,這是由于在苗木生長后期,切除芽苗主根2/3處理的苗木根系形態(tài)結(jié)構(gòu)得到重建,其根系對于養(yǎng)分和水分的吸收能力優(yōu)于未切根處理的苗木,因此,切除芽苗主根2/3處理的苗木地上部分和地下部分的生長均受到促進,直接促使生物量增大。
苗木作為一個有機生命體,各部分組織器官的功能和作用相互依存及影響,苗木生長指標之間同樣存在相互影響的關(guān)系。通過苗木生長指標和根系形態(tài)指標的相關(guān)性分析結(jié)果可知,苗木根系形態(tài)指標可作為評價苗木質(zhì)量的重要指標,根系與地上部分的生長息息相關(guān)。苗木根系受損后,可以通過調(diào)整根系空間分布和形態(tài)結(jié)構(gòu)來維持對水分及養(yǎng)分的吸收和運輸[19-20]。對板栗(Castaneamollissima)幼苗進行切根處理可以促進其側(cè)根根系發(fā)育[21];對側(cè)柏、刺槐(Robiniapseudoacacia)、白榆(Ulmuspumila)芽苗主根分別進行切根處理后,所有苗木的主根生長均受到限制,但該處理同時均促進了一級側(cè)根的發(fā)生,加快了一級側(cè)根的生長速度[22]。本研究中,芽苗切根處理抑制了苗木主根生長,同樣影響側(cè)根和須根的發(fā)生及生長。切根處理的苗木一級側(cè)根數(shù)均低于未切根苗木,一級側(cè)根的發(fā)生隨切根強度的增大而減小。芽苗切根處理提高了紅豆樹苗木的根系總長度、根系表面積、根系體積,有助于苗木根系吸收水分和養(yǎng)分。出現(xiàn)該現(xiàn)象的原因是因為切根處理雖然顯著縮短了苗木主根長,但苗木須根顯著增多,且切根強度越大,須根萌發(fā)越多。芽苗適度切根可以有效改善苗木根系結(jié)構(gòu)。
切根強度過大,會導(dǎo)致苗木根系損傷嚴重,根系對苗木水分和養(yǎng)分供應(yīng)不足,不利于苗木生長發(fā)育[23];切根強度不夠,對苗木根系生長的影響有限,不能改善苗木的根系組成,同時,其對苗木產(chǎn)生的傷害抑制了苗木生長,苗木總體生長情況甚至不及未切根處理苗木,因此,獲取最適苗木切根強度尤為重要。不同樹種苗木對切根處理的反應(yīng)不同,最適切根強度因樹種而異。低強度芽苗切根有利于江孜沙棘(Hippophaegyantsensis)苗木各部分的生長,其中切除主根2/5為其最佳的芽苗切根比例[24];滇潤楠(Machilusyunnanensiswasb)苗木最佳切根強度為切除主根1/2處理,該處理可以顯著提高苗木質(zhì)量[25];砂生槐(Sophoramoorcroftiana)苗木最佳切根強度為切除主根1/5處理[26]。對于紅豆樹苗木,本研究證實切除芽苗主根2/3為其最佳切根比例,切根處理后苗木各項生長指標均達到最優(yōu)。
綜上所述,芽苗切根處理對于紅豆樹苗木的高生長、地徑生長、生物量積累、根系形態(tài)發(fā)育等均會產(chǎn)生影響,但不同切根強度對苗木的影響存在差異,芽苗切除2/3主根處理有利于紅豆樹苗木的生長及根系形態(tài)優(yōu)化。