任媛媛,趙蘭蘭,張歲岐

(1.寶雞文理學(xué)院地理與環(huán)境學(xué)院 / 陜西省災(zāi)害監(jiān)測(cè)與機(jī)理模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 寶雞 721013;2.西北農(nóng)林科技大學(xué),黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌 712100)

間作是在同一塊地成行或成帶狀間隔種植兩種或兩種以上生長(zhǎng)周期相同或相近的作物,在時(shí)間和空間上實(shí)現(xiàn)種植集約化的一種種植方式。合理的間作系統(tǒng)可以利用不同作物在生長(zhǎng)過程中形成的生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng),提高光熱水肥等資源的利用效率[1-2],實(shí)現(xiàn)作物的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[3],從而為糧食安全做出重大貢獻(xiàn)。豆科與禾本科間作系統(tǒng)中,豆科作物根瘤共生固氮并將氮轉(zhuǎn)移到禾本科作物,禾本科作物可以提高豆科作物的固氮效率。間作尤其是豆禾間作系統(tǒng)提高作物產(chǎn)量的同時(shí)緩解不合理使用氮肥造成的環(huán)境問題。由于環(huán)境異質(zhì)性和物種間相互作用的影響,間作系統(tǒng)產(chǎn)量和水分利用對(duì)不同間作系統(tǒng)的響應(yīng)不同。前人在作物品種[4-5]、作物組合[6]、作物種類[7]、種植比例[8]、種植密度[9]、種植時(shí)間[10]、施肥量[11-12]、覆蓋方式[13]等方面對(duì)間作系統(tǒng)進(jìn)行大量研究,分析間作系統(tǒng)中不同作物種間作用的響應(yīng),為間作系統(tǒng)的高產(chǎn)高效理論和應(yīng)用提供依據(jù)。因此,間作在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)增產(chǎn)增效中具有舉足輕重的地位,發(fā)展間作對(duì)提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益和節(jié)約資源具有重要意義。

旱區(qū)是降水量偏少且不能滿足作物耗水量需求的區(qū)域[14],我國(guó)的旱區(qū)面積約占國(guó)土總面積的52.5%[15],旱區(qū)水資源時(shí)空分布不均勻,水資源量較少,缺水問題嚴(yán)重[16]。水分直接影響植物的光合和蒸騰過程,并通過調(diào)控冠層結(jié)構(gòu)對(duì)水循環(huán)產(chǎn)生影響進(jìn)而間接影響植物的水分利用。山侖院士提出提高干旱缺水條件下農(nóng)田生產(chǎn)力主要包括兩個(gè)方面：一是通過土壤改良、補(bǔ)充灌溉、覆蓋減少蒸發(fā)等措施以改善作物生長(zhǎng)環(huán)境滿足作物生長(zhǎng)的需要;二是通過遺傳改良、生理調(diào)控、種植結(jié)構(gòu)等方法以改善作物本身適應(yīng)其生長(zhǎng)的外部環(huán)境[17]。水資源短缺已成為制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展的瓶頸,也是間作研究最為關(guān)注的問題之一[18]。因此,如何最大限度地發(fā)揮間作系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì),節(jié)約水資源的同時(shí)實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn),是保證糧食生產(chǎn)持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵問題。本文綜述國(guó)內(nèi)外相關(guān)領(lǐng)域的研究成果,從間作系統(tǒng)水分高效利用特性出發(fā),對(duì)其調(diào)控機(jī)理進(jìn)行分析,旨在為旱農(nóng)節(jié)水間作模式的進(jìn)一步優(yōu)化和持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 間作系統(tǒng)的水分利用特性

土壤耗水量包括棵間蒸發(fā)和作物蒸騰兩部分,棵間蒸發(fā)作為衡量作物間土壤水分無效損耗的重要指標(biāo),其大小由作物本身和農(nóng)藝措施等因素共同影響[19]。合理的間作系統(tǒng)如高矮桿組合的間作方式,通過高桿對(duì)矮桿作物遮陰,改善葉面積指數(shù)來降低土壤溫度、增加地表大氣濕度、減少土壤蒸發(fā)從而抑制棵間蒸發(fā)耗水[20],提高作物蒸騰[21],降低棵間蒸發(fā)與耗水量的比值[22],增加土壤水分的有效性,提高作物根系對(duì)土壤水分的吸收利用,進(jìn)而提高水分利用效率,如花生‖谷子[23]、玉米‖菜豆[24]、玉米‖大豆[1]等間作系統(tǒng)。

間作所具有的水分利用優(yōu)勢(shì)主要源于間作中不同作物需水量的時(shí)空差異性[25]。間作中不同作物的生長(zhǎng)發(fā)育和耗水特性不同,通過減少水資源競(jìng)爭(zhēng),提高作物根系對(duì)水分吸收以促進(jìn)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量增加。間作系統(tǒng)水分利用效率的提高,除受到作物本身生物學(xué)特性的影響外,還受到非生物環(huán)境的影響。因此,間作系統(tǒng)的水分利用對(duì)不同間作方式[23]和耕作措施[13]的響應(yīng)有所差異,間作具有水分優(yōu)勢(shì)主要源于不同作物的種間競(jìng)爭(zhēng)和補(bǔ)償效應(yīng)[26]。

大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)間作可提高產(chǎn)量和增加水分利用效率,谷子與花生以2∶2和2∶4種植比例間作的水分利用效率相比單作分別提高了17%～22%和18%～19%[23];玉米與豌豆間作系統(tǒng)在免耕條件下的水分利用效率相比傳統(tǒng)耕作提高8%～18%[26];在地膜壟溝栽培模式下,玉米與花生間作相比其他模式水分利用效率提高8%～21%[27]。然而也有研究發(fā)現(xiàn),作物布局不合理的間作方式,其間作系統(tǒng)沒有增加水分利用效率[28]。因此,合理的作物組合、種植時(shí)間和耕作模式等間作方式可以充分利用作物的空間結(jié)構(gòu),提高地上光熱資源的利用和地下水分養(yǎng)分資源的利用,減少競(jìng)爭(zhēng)、增加間作系統(tǒng)中作物資源的利用率,實(shí)現(xiàn)增加產(chǎn)量和水分利用效率的目的[29]。為進(jìn)一步提高間作系統(tǒng)的群體產(chǎn)量和水分利用效率,亟需了解間作系統(tǒng)中不同作物的土壤水分的分布、遷移和耗水特征,分析作物的水分利用特征,了解作物的光合、光截獲和生物量特征,分析作物累積和源庫關(guān)系,分析水分與根系分布、產(chǎn)量與養(yǎng)分吸收和利用率的關(guān)系,揭示水分利用與競(jìng)爭(zhēng)力、生態(tài)位分離的響應(yīng)機(jī)理,進(jìn)而為構(gòu)建高產(chǎn)高效的間作理論和技術(shù)體系提供支撐。

2 間作系統(tǒng)的水分利用機(jī)制

2.1 生態(tài)位分離

間作系統(tǒng)增加生產(chǎn)力的關(guān)鍵是提高光熱水肥等資源的利用效率,而提高資源利用率的主要原因之一是間作中不同作物對(duì)資源需求的生態(tài)位分異,從而降低水分競(jìng)爭(zhēng)、增加作物水分吸收的能力。不同作物組成的間作系統(tǒng)中,將形態(tài)學(xué)特征和生育期不同的兩種或兩種以上的作物進(jìn)行組合,不同作物的需水臨界期存在一定差異,形成時(shí)間上的補(bǔ)償效應(yīng),減少種內(nèi)和種間對(duì)水資源的競(jìng)爭(zhēng)。玉米‖豌豆間作系統(tǒng)中,生長(zhǎng)早期玉米需水量較低,豌豆吸收較多水分,生長(zhǎng)后期玉米吸收較多水分,從而將兩種作物的最大需水期在時(shí)間上錯(cuò)開[28],從而減少需水期重疊引起的水分競(jìng)爭(zhēng);同時(shí),間作延長(zhǎng)地表的覆蓋時(shí)間,既減少土壤無效蒸發(fā)又增加水分利用時(shí)間,從而提高水分利用率。

不同作物由于形態(tài)學(xué)差異,從而對(duì)土壤水分的利用存在差異,形成空間上的補(bǔ)償效應(yīng)。高低錯(cuò)落的冠層結(jié)構(gòu)改善透光條件、提高光能截獲率[30],促進(jìn)大氣流通[31],為光合同化提供物質(zhì)基礎(chǔ)。間作作物生長(zhǎng)前期,生長(zhǎng)較多葉片和延長(zhǎng)葉片壽命以優(yōu)化葉片覆蓋率,促進(jìn)光能截獲和使用,同化產(chǎn)物主要向葉片轉(zhuǎn)移;而作物生長(zhǎng)后期,促進(jìn)光合產(chǎn)物向繁殖器官轉(zhuǎn)化[32],從而改善源庫關(guān)系[33],作物生長(zhǎng)會(huì)引起水分的吸收運(yùn)輸,提高作物蒸騰而增加水分的有效性。間作根系分布在水平和垂直方向上存在差異,玉米‖大豆間作系統(tǒng)中,大豆根系主要分布在植物附近的區(qū)域,玉米的根系不僅在垂直方向比大豆根系更深,水平方向延伸到大豆根系的下方區(qū)域[34]。如玉米‖蠶豆間作中,蠶豆根系在水平和垂直方向分布較淺,玉米根系分布較深,且水平方向上延伸到蠶豆根系的下方區(qū)域[35]。通過同位素方法確定間作中不同作物的吸收深度,玉米‖大豆間作系統(tǒng)中,大豆作物的主要吸收深度較淺(0～20 cm),間作玉米的吸水深度較深(拔節(jié)期、吐絲期、成熟期分別是0～20、70～150、150～200 cm)[8]。此外,間作系統(tǒng)有助于根系生長(zhǎng)的調(diào)控,如根系生物量增加[36]、根系衰老延遲和根系活力提高[37]、根系生命周期延長(zhǎng)[38]、根系生長(zhǎng)空間增加[39]等,均利于作物吸收較多水分和養(yǎng)分資源,促進(jìn)水分運(yùn)輸和利用,進(jìn)而提高作物生長(zhǎng)。

2.2 水分再分配

植物在蒸騰較低的情況下,處于深層濕潤(rùn)土壤中的部分根系可以吸收水分,將水分運(yùn)送至淺層植物根系并釋放到淺層干燥土壤供本植物或鄰體植物吸收利用的現(xiàn)象,定義為根系提水作用[40]。隨后研究發(fā)現(xiàn),水分移動(dòng)方向不僅可以將水分向上輸送至干燥土壤層,也可以將水分橫向和縱向輸送至干土層,從而改善土壤水分狀況的現(xiàn)象,稱為水分再分配[41]。水分再分配可以調(diào)節(jié)作物根系及鄰體作物土壤的水分條件,促進(jìn)植物對(duì)水分的吸收和運(yùn)輸,利于緩解旱區(qū)作物水分脅迫,提高作物生產(chǎn)力。

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中根系具有水分再分配的作物如玉米[42]和小麥[43]等。干旱條件下深根的木豆作物促進(jìn)水分向淺根系子作物進(jìn)行轉(zhuǎn)移,說明間作系統(tǒng)可以促進(jìn)深根作物對(duì)淺根作物的生物灌溉,改善干旱期間作物的水分關(guān)系[44]。研究發(fā)現(xiàn),玉米‖大豆在生育后期增加了作物的提水量,即間作促進(jìn)作物的提水作用[45],增加根系活性使作物能夠維持較長(zhǎng)時(shí)間的高光合速率,從而增加碳同化能力,促進(jìn)作物生長(zhǎng)和增加產(chǎn)量。其他間作系統(tǒng)比如大麥‖豌豆[46]、玉米‖木豆[47]等均有此發(fā)現(xiàn)。

間作系統(tǒng)具有水分優(yōu)勢(shì)的機(jī)制不僅涉及作物自身的生理生態(tài)特性,還有間作組分作物的生理生態(tài)特性,并在此基礎(chǔ)上間作作物組分相互作用形成的冠層結(jié)構(gòu)和根系分布等優(yōu)化的生長(zhǎng)環(huán)境,主要表現(xiàn)為不同作物對(duì)水資源在時(shí)間和空間上的高效利用(圖1)。因此,亟需分析水資源短缺的旱作農(nóng)業(yè)地區(qū)間作系統(tǒng)中不同作物水分利用的動(dòng)態(tài)變化特征,量化水分與作物產(chǎn)量的關(guān)系,構(gòu)建水分和作物產(chǎn)量的模型,從而為間作高效節(jié)水提供理論支持。

圖1 間作系統(tǒng)高效水分利用機(jī)制的模式Fig.1 Patterns of high-efficient water use mechanisms in intercropping systems

3 間作系統(tǒng)水分利用的影響因素

間作是可持續(xù)農(nóng)業(yè)中非常重要的種植模式之一,由于能夠充分利用光熱水肥資源、具有高產(chǎn)高效特征在旱區(qū)得到了廣泛應(yīng)用。影響間作系統(tǒng)水分利用的因素較多,如作物種類、種植密度和空間布局、水肥管理和耕作措施等(表1)。不同物種在不同管理和措施下組成合理的間作系統(tǒng),通過提高種間促進(jìn)作用和降低種間競(jìng)爭(zhēng)作用,進(jìn)而提高作物的產(chǎn)量和水分利用效率。

表1 影響間作系統(tǒng)水分利用的調(diào)控因素Table 1 Regulation factor for water use in intercropping systems

3.1 作物種類

由于作物本身生理生態(tài)的特性包括抗旱型、形態(tài)、CO2同化方式等差異,不同種類作物的耗水量和產(chǎn)量不同引起水分利用效率的差異。同樣地,同一作物不同品種的水分利用也存在較大差異[48]。間作中不同作物對(duì)有限資源的利用潛力和鄰體植物的響應(yīng)存在差異,玉米‖大豆和小麥‖大豆間作系統(tǒng)中,間作玉米和小麥利用大豆作物帶的土壤貯水量分別增加0.6%和11%,玉米和小麥生產(chǎn)力分別提高18%和21%,間作中玉米的水分利用效率高于小麥和大豆[49]。玉米與小麥、油菜和豌豆間作群體產(chǎn)量分別提高27%、41%和42%;玉米‖小麥間作系統(tǒng)的水分利用效率分別比玉米‖油菜和玉米‖豌豆系統(tǒng)提高14%～45%和8%～17%[50]。玉米‖小麥間作群體的產(chǎn)量增加12%～19%,間作小麥的產(chǎn)量增加30%～39%,間作玉米的產(chǎn)量變幅較小,主要由于間作共生期小麥比玉米更有競(jìng)爭(zhēng)力,小麥為競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種,促進(jìn)小麥生長(zhǎng)而抑制玉米生長(zhǎng),影響根系水分的吸水和利用[21]。玉米‖大豆系統(tǒng)中玉米和大豆的產(chǎn)量和水分利用效率分別為間作群體產(chǎn)量的76%～80%、52%～63%和78%～81%、54%～66%,間作中玉米的競(jìng)爭(zhēng)力高于大豆,玉米可以從大豆所在行的土壤中吸收水分,總體表現(xiàn)為間作群體的產(chǎn)量和水分利用效率增加31%～45%和32%～49%[29]。間作作物的根系構(gòu)型顯著影響間作作物的生長(zhǎng),根構(gòu)型差異的作物(大根T149和小根T222)與其他作物間作,大根系作物的競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)利于吸收水分促進(jìn)作物生長(zhǎng)[51];深根和淺根系作物組合可以減少根系重疊和纏繞以降低水資源的競(jìng)爭(zhēng)[52]。

3.2 種植密度和空間布局

間作作物在不同種植密度和空間布局組合的間作系統(tǒng)中,形成不同于單作的冠層結(jié)構(gòu)和土壤水分模式。密度過高或過低都不同程度地降低葉面積指數(shù),影響光利用率進(jìn)而導(dǎo)致光合能力低下。增加種植密度是提高作物產(chǎn)量的有效措施之一[53],間作比單作具有較高的資源利用效率,因而在同等資源條件下間作的適宜密度高于單作[54]。玉米與豌豆(低、中、高密度分別為5.25、6.00、6.75萬株· hm-2)間作,土壤貯水量隨著種植密度增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì),豌豆中密度的水分利用效率最高[55]。豌豆與玉米(低、中、高種植密度分別為4.50、5.25、6.00萬株·hm-2)間作,光合有效輻射、耗水量和產(chǎn)量隨著密度增加,高密度下產(chǎn)量和水分利用效率最高,分別比低密度和中密度增加12.0%、9.5%和22.0%、9.3%[56]。花生與玉米(低、中、高種植密度分別為6、9、12株·m-2)間作,研究發(fā)現(xiàn)玉米種植為中密度的間作產(chǎn)量最高,隨著種植密度的增加,玉米的葉片生長(zhǎng)速率增加,但是葉片壽命和穗干物質(zhì)分配減少,種植密度通過調(diào)控間作系統(tǒng)作物的源庫關(guān)系,進(jìn)而提高作物產(chǎn)量[33]。間作作物的種植比例[8]、種植時(shí)間[10]、行距[57]等空間布局也顯著影響間作群體產(chǎn)量和水分利用效率,如谷子與花生以2∶2種植比例間作的水分利用效率高于2∶4間作模式[23]。

合理的冠層結(jié)構(gòu)能夠增加葉面積指數(shù),充分利用不同層次的光資源,增加光能截獲能力,促進(jìn)提高光能利用率提高作物產(chǎn)量[30]。不同作物密度和空間布局的間作響應(yīng)存在差異,本質(zhì)在于間作作物對(duì)于資源的競(jìng)爭(zhēng)和促進(jìn)作用,合理的間作方式弱化競(jìng)爭(zhēng)、增加促進(jìn)作用,減少資源的無效浪費(fèi)或作物的無效生長(zhǎng)以提高單位水資源經(jīng)濟(jì)作物的生產(chǎn)力。例如有限資源環(huán)境下,作物可能生長(zhǎng)較多的根系以犧牲作物產(chǎn)量為代價(jià),也就是產(chǎn)生較多根系和較少的產(chǎn)量[58]。

3.3 水肥管理

水肥管理措施是作物生產(chǎn)中水分調(diào)節(jié)的重要措施,合理的水肥措施利于協(xié)調(diào)氮素供應(yīng),促進(jìn)作物對(duì)水肥吸收,減少環(huán)境污染,提高資源的利用率。根據(jù)間作不同作物對(duì)養(yǎng)分需求的差異,合理的施肥能夠提高作物的水分利用效率[59]。玉米‖小麥時(shí)施氮可增加作物耗水量,降低蒸發(fā)量與耗水量的比值,并提高間作群體的產(chǎn)量和水分利用效率;施氮處理下間作小麥和玉米的水分利用效率較不施氮分別增加5.5%和8.6%[60]。棉花與綠豆間作模式下,氮肥施用量較低導(dǎo)致作物生長(zhǎng)比較緩慢,隨著施氮量的增加,作物的生長(zhǎng)較快,氮肥利用率和水分利用效率增加,隨著施氮量繼續(xù)增加,作物的氮素利用率和水分利用效率均降低[59]。

改變灌溉方式能夠降低地表無效蒸發(fā)和深層滲漏,進(jìn)而利于提高水分利用效率。與傳統(tǒng)充分灌溉相比,非充分灌溉通過降低作物水分消耗提高群體的水分利用效率[61],如小麥與玉米間作中非充分灌溉的水分利用效率相比充分灌溉提高4%～25%[62]。交替灌溉引起土壤剖面的干濕交替過程產(chǎn)生Birch效應(yīng),增加養(yǎng)分的礦化,使作物維持較強(qiáng)的碳同化能力[63];通過根系干燥信號(hào)ABA對(duì)氣孔開放的連續(xù)調(diào)節(jié)顯著提高間作系統(tǒng)水分利用效率[64]。傳統(tǒng)漫灌不能滿足間作不同作物生育期的需水量要求,從而引起間作群體水分利用效率較低,其他灌溉方式如噴灌[65]和滴灌[66]不僅可以彌補(bǔ)這個(gè)缺陷,同時(shí)可減少水分運(yùn)輸過程中的無效蒸發(fā)。

3.4 耕作措施

保護(hù)性耕作可以減少水土流失,起到保護(hù)土壤的作用,具體包括免耕、秸稈覆蓋和地膜覆蓋等措施。免耕或有秸稈覆蓋的少耕通過抑制土壤水分蒸發(fā)保持土壤水分,耕作和地膜覆蓋措施通過調(diào)節(jié)土壤溫度和水分影響作物光合特性和土壤水分移動(dòng)。在玉米‖豌豆系統(tǒng)中,免耕可減少種間競(jìng)爭(zhēng)促進(jìn)補(bǔ)償生長(zhǎng),產(chǎn)量和水分利用效率相比傳統(tǒng)耕作分別增加3%～15%和8%～18%[26];在玉米‖小麥系統(tǒng)中,少耕相比傳統(tǒng)耕作減少蒸發(fā)量與耗水量的比值,增加土壤含水量,水分利用效率相比傳統(tǒng)耕作提高4%～11%[67];在玉米‖小麥系統(tǒng)中,秸稈覆蓋的小麥與地膜覆蓋的玉米間作在間作條帶具有較高的葉水勢(shì)和土壤水勢(shì),提高了作物的光合能力進(jìn)而增加作物產(chǎn)量[13]。

4 研究展望

作物水分關(guān)系一直是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)研究的主要問題之一,如何在水分限制條件下提高作物產(chǎn)量和水分利用效率一直是國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)。間作系統(tǒng)利用不同作物間的組合以及耕作措施的調(diào)控,實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)節(jié)水目標(biāo),對(duì)解決水資源短缺背景下糧食安全和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展問題具有重要現(xiàn)實(shí)意義。間作系統(tǒng)群體增加產(chǎn)量和提高水分利用效率的深入研究,需要綜合考慮作物自身的基因型和環(huán)境因子,包括作物搭配、間作方式和耕作措施對(duì)資源的利用和分配、同化產(chǎn)物合成和分配、分析其變化特征、量化水分與其他指標(biāo)的關(guān)系,為間作群體的高產(chǎn)節(jié)水提供理論依據(jù)。針對(duì)研究中的不足,間作群體增產(chǎn)節(jié)水的進(jìn)一步研究方向如下：

(1)間作主要集中在不同作物搭配、間作方式或栽培措施對(duì)間作群體產(chǎn)量和水分利用效率的影響等方面,且區(qū)域高產(chǎn)節(jié)水模式不盡相同,分析不同區(qū)域下間作群體增產(chǎn)和節(jié)水規(guī)律,為不同區(qū)域篩選高產(chǎn)節(jié)水的間作系統(tǒng)。

(2)間作作物的種間關(guān)系是動(dòng)態(tài)變化的,隨著間作系統(tǒng)中作物和周圍環(huán)境資源的變化而變化,前期大多數(shù)研究?jī)H僅依靠收獲期的產(chǎn)量計(jì)算作物的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和補(bǔ)償效應(yīng)。分析作物不同生育期的生物量分配、累積和水分的時(shí)間變化特征,量化水分利用與生物量分配、累積的關(guān)系,明確水分與源庫關(guān)系及對(duì)種間關(guān)系的響應(yīng)應(yīng)是今后要注重的問題。

(3)間作根系的取樣和分析相比單作較為復(fù)雜,前人主要集中根系的空間分布和根系活力、生長(zhǎng)壽命的研究,有關(guān)根系和水分的量化關(guān)系研究則略顯不足。分析作物不同生育期的根系變化特征,量化水分與根系生長(zhǎng)的關(guān)系,建立間作作物對(duì)水分吸收的模型,從而進(jìn)一步明確間作提高水分的高效機(jī)制。

(4)間作優(yōu)勢(shì)主要源于地上和地下相互作用的結(jié)果,前期研究主要從地上部分析間作優(yōu)勢(shì),對(duì)地下部的研究尤其地上和地下部同時(shí)分析的研究有所忽視。分析作物生育期地下部對(duì)間作系統(tǒng)的響應(yīng),量化地上部和地下部之間的關(guān)系及對(duì)間作優(yōu)勢(shì)的貢獻(xiàn),明確間作系統(tǒng)具有水分優(yōu)勢(shì)的機(jī)理,均是未來的研究重點(diǎn)。