林佳婷,陳松,徐志剛

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,江蘇 南京 210095)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)作為人類直接消費(fèi)的第三大糧食作物,能夠為人類提供碳水化合物、膳食纖維、維生素和礦物質(zhì)等營養(yǎng),滿足人類基本營養(yǎng)需求[1],因此,提高馬鈴薯產(chǎn)量能夠保障未來人類所需糧食的供應(yīng)安全和社會經(jīng)濟(jì)的穩(wěn)定。鑒于光譜成分可以有效刺激植物生長、促進(jìn)有機(jī)物的積累、調(diào)控作物生產(chǎn)的數(shù)量與品質(zhì),因此了解馬鈴薯不同光譜的響應(yīng)對于提高馬鈴薯生產(chǎn)效率和產(chǎn)量至關(guān)重要[2]。紅光和藍(lán)光在推動光合作用方面具有最佳的量子效率[3],且藍(lán)光對莖的伸長以及葉片的展開具有顯著的光形態(tài)建成效應(yīng)[4]。目前關(guān)于光譜調(diào)控馬鈴薯產(chǎn)量的研究主要集中于單色紅光或單色藍(lán)光對馬鈴薯匍匐莖與塊莖形成、光合產(chǎn)物分配以及產(chǎn)量的影響[5-8],鮮有關(guān)于紅藍(lán)組合光譜調(diào)控馬鈴薯匍匐莖與塊莖形成[9-10]、光合產(chǎn)物分配以及產(chǎn)量的報道。

本研究通過探究紅藍(lán)光不同比例光譜對馬鈴薯植株匍匐莖的發(fā)生、塊莖形成、光合產(chǎn)物分配及產(chǎn)量的影響,以期能夠制定適宜馬鈴薯生長發(fā)育的光譜方案,為馬鈴薯高效生產(chǎn)技術(shù)體系提供理論支持。

圖1 光處理的光譜分布Fig.1 Spectral distribution of light treatmentW:白光 White light;1R7B:紅光∶藍(lán)光=1∶7 Red light∶blue light=1∶7;1R1B:紅光∶藍(lán)光=1∶1 Red light∶blue light=1∶1;7R1B:紅光∶藍(lán)光=7∶1 Red light∶blue light=7∶1. 下同 The same as follows.

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

試驗于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)LED 植物工廠進(jìn)行。將白燈下生長30 d的馬鈴薯脫毒試管苗(品種‘費(fèi)烏瑞它’)定植于無紡布栽培袋中。在第1片新葉展開后,選取長勢均一的植株進(jìn)行光譜試驗(每個處理45株苗)。試驗共設(shè)置4個光譜處理,分別為白光(W)、紅光∶藍(lán)光=1∶7(1R7B)、紅光∶藍(lán)光=1∶1(1R1B)、紅光∶藍(lán)光=7∶1(7R1B)。各處理光譜分布如圖1所示。各處理均保持植株冠層總光量子通量密度為(300±10)μmol·m-2·s-1,光照/黑暗時間為11 h/13 h。白天溫度(22±2) ℃,晚上溫度(16±2) ℃。生長室相對濕度為 70%～75%。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 塊莖形成期匍匐莖數(shù)、塊莖數(shù)塊莖形成期為光處理后的25～40 d,在光處理后的22、25、32、40 d,從各處理隨機(jī)選取3株植株,統(tǒng)計匍匐莖數(shù)和塊莖數(shù)。

1.2.2 蔗糖、淀粉含量測定分別取各光處理后25、32、40 d各處理的3株植株葉片干樣,研磨后用改良蒽酮法測量葉片中蔗糖和淀粉含量[11]。

1.2.3 植株生物量的測定分別取光處理后25、32、40 d的馬鈴薯植株在105 ℃烘箱中殺青30 min,80 ℃烘干至恒重后稱量植株的干重。從各處理中隨機(jī)選取光處理90 d的馬鈴薯植株分為葉片、葉柄、莖、根和塊莖5個部分在105 ℃烘箱中殺青30 min,80 ℃烘干至恒重后稱量各部分的干重,各處理隨機(jī)選取10株植株統(tǒng)計塊莖的產(chǎn)量。以鮮重≥2.0 g的塊莖作為有效商品薯。

1.2.4 光合速率的測定在光處理90 d時隨機(jī)選取各處理的3株馬鈴薯植株,用改良半葉法測定植株功能葉的光合速率[12]。

1.2.5 葉片夜間淀粉轉(zhuǎn)運(yùn)的測定在光處理89 d時于19:00關(guān)燈前隨機(jī)選各光譜處理的3株植株的功能葉,沸水煮10 min后轉(zhuǎn)置于含有95%的乙醇中沸水脫色10 min,用碘-碘化鉀溶液(碘/碘化鉀=0.3 g/1.5 g)染色,用無菌水清洗后觀察葉片染色情況[13]。在90 d時于08:00以同樣的方法對葉片進(jìn)行染色并與89 d的染色葉片進(jìn)行比對,觀察夜間葉片淀粉轉(zhuǎn)運(yùn)情況。

1.2.6 相關(guān)指標(biāo)計算塊莖形成期匍匐莖成薯率=單株塊莖數(shù)/匍匐莖數(shù)×100%;商品薯率=商品薯數(shù)/總塊莖數(shù)×100%;收獲指數(shù)=薯干重/植株干重×100%。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

所有測定的數(shù)據(jù)用 Microsoft Excel 2010和Origin 2021b軟件整理并繪圖,使用SPSS 25.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA),用Duncan’s檢驗進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同紅藍(lán)光比例對馬鈴薯產(chǎn)量的影響

由表1可知,光譜中不同紅藍(lán)光比例對馬鈴薯的單株塊莖質(zhì)量、平均塊莖質(zhì)量和單株塊莖數(shù)有明顯的調(diào)控作用。W處理的單株產(chǎn)量最大,但與7R1B和1R1B光譜處理的單株產(chǎn)量無顯著差異,1R7B光譜處理的馬鈴薯單株產(chǎn)量顯著低于其他3個處理。與1R1B光譜處理相比,W處理的馬鈴薯植株平均塊莖質(zhì)量較大但單株塊莖數(shù)顯著減少。各處理塊莖質(zhì)量比例及單株塊莖數(shù)比例分布均無顯著差異。

表1 不同紅藍(lán)光比例對馬鈴薯產(chǎn)量的影響Table 1 Effects of different ratios of red and blue light on the potato yield

2.2 不同紅藍(lán)光比例對塊莖形成期馬鈴薯匍匐莖發(fā)生與塊莖形成的影響

不同紅藍(lán)光比例處理下塊莖形成期馬鈴薯匍匐莖數(shù)存在顯著差異。從圖2可見:光處理40 d,7R1B光譜處理下馬鈴薯匍匐莖數(shù)顯著高于W處理;與其他光譜處理相比,1R1B光譜處理延緩馬鈴薯塊莖形成的時間。光處理40 d馬鈴薯單株塊莖數(shù)由高到低的處理依次為7R1B、W、1R7B、1R1B;馬鈴薯成薯率由高到低的處理依次為W、7R1B、1R1B、1R7B。

圖2 不同紅藍(lán)光比例對塊莖形成期馬鈴薯匍匐莖發(fā)生和塊莖形成的影響Fig.2 Effects of different ratios of red and blue light on stolon development and tuberformation of potato during tuber formation period

圖3 不同紅藍(lán)光比例對塊莖形成期馬鈴薯葉片蔗糖含量(a)、葉片淀粉含量(b)和植株干重(c)的影響Fig.3 Effects of different ratios of red and blue light on sucrose content(a),starch content(b)of leaves anddry weight of plant(c)during tuber formation period

2.3 不同紅藍(lán)光比例對塊莖形成期馬鈴薯葉片蔗糖、淀粉代謝和植株干重的影響

不同紅藍(lán)光比例處理下塊莖形成期馬鈴薯葉片蔗糖與淀粉含量無顯著差異。光處理40 d時7R1B光譜處理下葉片中蔗糖和淀粉含量較高(圖3-a、b)。不同紅藍(lán)光比例處理對塊莖形成期馬鈴薯植株干重?zé)o顯著影響(圖3-c)。各處理植株長勢如圖4。

圖4 植株塊莖形成期生長狀況Fig.4 Growth performance during tuber formation period

2.4 不同紅藍(lán)光比例對塊莖成熟期馬鈴薯葉片光合速率的影響

W處理下塊莖成熟期馬鈴薯葉片光合速率顯著高于其他3個處理,1R7B、1R1B和7R1B光譜處理間葉片光合速率無顯著差異。1R7B、1R1B和7R1B光譜處理中隨著藍(lán)光比例的減少馬鈴薯植株葉片光合速率呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(圖5)。

圖5 不同紅藍(lán)光比例對塊莖成熟期馬鈴薯葉片光合速率的影響Fig.5 Effects of different ratios of red and blue light on photosynthetic rate of potato leaves during tuber maturity period

2.5 不同紅藍(lán)光比例對塊莖成熟期馬鈴薯葉片夜間淀粉轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

為了探究不同紅藍(lán)光比例處理下馬鈴薯植株葉片夜間淀粉轉(zhuǎn)運(yùn)的差異,采用碘-碘化鉀染液對塊莖成熟期馬鈴薯葉片中的淀粉進(jìn)行染色觀察,如圖6所示。馬鈴薯植株葉片光下積累的淀粉含量在各處理間無明顯差異(處理89 d,19:00葉片染色情況)。W和1R1B光譜處理下馬鈴薯植株葉片中積累的淀粉在夜間轉(zhuǎn)運(yùn)較多,1R7B和7R1B光譜處理下馬鈴薯植株葉片中積累的淀粉在夜間轉(zhuǎn)運(yùn)較少(處理90 d,08:00葉片染色情況)。

圖6 不同紅藍(lán)光比例對塊莖成熟期馬鈴薯葉片夜間淀粉轉(zhuǎn)運(yùn)的影響Fig.6 Effects of different ratios of red and blue light on starch transport in leafat night during tuber maturity period

2.6 不同紅藍(lán)光比例對塊莖成熟期馬鈴薯植株干重、收獲指數(shù)和商品薯率的影響

與1R7B光譜處理相比,W和7R1B光譜處理下塊莖干重與非塊莖干重均顯著增加(圖7-A)。與紅藍(lán)組合光譜相比,W處理下植株塊莖積累了較多的光合產(chǎn)物進(jìn)而提高了收獲指數(shù)(圖7-B)。7R1B光譜處理下植株商品薯率顯著高于其他3個光譜處理(圖7-C)。

圖7 不同紅藍(lán)光比例對塊莖成熟期馬鈴薯植株干重(A)、收獲指數(shù)(B)和商品薯率(C)的影響Fig.7 Effects of different ratios of red and blue light on dry weight of plant(A),harvest index(B)and commercial tuber rate(C)during tuber maturity period

3 討論

馬鈴薯植株95%以上的干物質(zhì)來自源器官合成的光合產(chǎn)物[14],源器官的合成能力、庫器官的積累能力以及源庫器官間的協(xié)調(diào)關(guān)系是影響馬鈴薯植株塊莖產(chǎn)量的重要因素。源器官的合成能力受葉片光合效率、光合時間以及光合面積影響且綜合體現(xiàn)于植株的生物量。塊莖的產(chǎn)量綜合反映植株庫器官的積累能力,收獲指數(shù)則反映源庫器官間的協(xié)調(diào)關(guān)系。本研究1R7B處理下馬鈴薯植株生物量、收獲指數(shù)明顯低于其他處理,植株源器官較低的生產(chǎn)能力以及較差的源庫關(guān)系抑制了庫器官(塊莖)的產(chǎn)量形成進(jìn)而導(dǎo)致1R7B處理下馬鈴薯植株塊莖產(chǎn)量較低。單株塊莖數(shù)代表庫器官的形成能力,是庫器官主要的數(shù)量指標(biāo);平均塊莖質(zhì)量代表庫的強(qiáng)度,是庫器官主要的質(zhì)量指標(biāo)。W、1R7B、1R1B和7R1B光譜處理下馬鈴薯植株單株塊莖數(shù)組內(nèi)差異分別為5、3、6、3個,平均塊莖質(zhì)量組內(nèi)差異分別為81.65、58.74、67.60、95.38 g。由此可以看出在塊莖成熟期W、1R7B、1R1B和7R1B光譜處理下馬鈴薯植株仍然具有較大的潛在庫容,源器官所提供的光合產(chǎn)物不能滿足庫器官的需求,因此馬鈴薯植株的塊莖產(chǎn)量主要受源限制。研究表明紅藍(lán)光能夠有效推動光合作用[3],但從本研究中發(fā)現(xiàn)在塊莖成熟期紅藍(lán)組合光譜處理的馬鈴薯植株葉片的凈光合速率明顯低于W處理。在塊莖成熟期源器官制造的光合產(chǎn)物主要流向庫器官,庫器官的庫容對源器官的光合能力具有顯著的調(diào)控作用[15]。光下葉片合成的光合產(chǎn)物優(yōu)先以蔗糖形式轉(zhuǎn)運(yùn)至庫器官,當(dāng)蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)能力低于光合生產(chǎn)能力時則光合產(chǎn)物以臨時性淀粉形式貯存于葉片中以滿足黑暗環(huán)境下庫器官的生長發(fā)育。各光譜處理下馬鈴薯植株葉片能夠積累較多的光合產(chǎn)物,但W和1R1B光譜處理下葉片中光下積累的淀粉能夠有效轉(zhuǎn)運(yùn)至庫器官用以庫器官的充實。W處理下植株較大的庫容和收獲指數(shù)有利于源器官將光下合成的光合產(chǎn)物及時高效轉(zhuǎn)運(yùn)至塊莖中進(jìn)而有利于提高塊莖平均質(zhì)量和產(chǎn)量。W處理下植株庫容較大,能夠有效刺激源器官活性進(jìn)而提高葉片的凈光合速率。相比于其他處理,W處理下馬鈴薯植株較高的光合速率和光合產(chǎn)物代謝能力提高了植株源容,較大的源容與良好的源庫關(guān)系保障了塊莖產(chǎn)量提高。

單株塊莖數(shù)與平均塊莖質(zhì)量是馬鈴薯植株庫容的構(gòu)成因素,在單株產(chǎn)量一定的情況下,馬鈴薯植株收獲較多的塊莖數(shù)有利于提高種薯的利用效率[16]。本研究發(fā)現(xiàn)紅藍(lán)組合光譜較W更有利于馬鈴薯植株單株塊莖數(shù)的增加,這與前人的研究結(jié)果一致[17-19]。W處理下植株源容較大而塊莖數(shù)較少,較少的塊莖數(shù)降低了庫器官間的競爭進(jìn)而有利于塊莖的均衡發(fā)展、提高植株大薯率。塊莖形成期是決定塊莖成熟期單株結(jié)薯數(shù)的重要時期[20],也是決定產(chǎn)量的關(guān)鍵時期[21-22]。塊莖形成過程中葉片中淀粉的合成受抑制,較多的光合產(chǎn)物以可溶性糖的形式代謝以促進(jìn)匍匐莖的發(fā)生和薯數(shù)的形成[23-24]。7R1B光譜處理下葉片中較高的蔗糖含量有利于光合產(chǎn)物向地下部(匍匐莖)的運(yùn)輸進(jìn)而促進(jìn)匍匐莖頂端膨大形成塊莖[25-26]。塊莖形成期高比例紅光光譜促進(jìn)植株匍匐莖和塊莖的形成,這可能與紅光能夠有效刺激光敏色素進(jìn)而調(diào)節(jié)塊莖形成有關(guān)[27]。本研究發(fā)現(xiàn),相比于其他光譜處理,W處理22～40 d植株成薯率呈現(xiàn)先增后降再增加的動態(tài)變化。W處理22～32 d植株可用態(tài)蔗糖(蔗糖/淀粉)含量維持在較低水平,不利于匍匐莖成薯;W處理32～40 d植株可用態(tài)蔗糖(蔗糖/淀粉)含量持續(xù)增加且維持在較高水平,進(jìn)而促進(jìn)匍匐莖成薯[28]。有研究表明高比例藍(lán)光光譜促進(jìn)馬鈴薯植株地下部細(xì)胞分裂素的積累[29],進(jìn)而有利于匍匐莖與塊莖的形成[30-31],但從本研究中發(fā)現(xiàn)高比例藍(lán)光光譜(1R7B光譜)處理下馬鈴薯植株塊莖形成期成薯率、塊莖成熟期商品薯率和收獲指數(shù)均較低。在匍匐莖轉(zhuǎn)變成塊莖以及塊莖產(chǎn)量形成過程中需要充足的光合產(chǎn)物以支撐植株的生長發(fā)育,1R7B光譜處理下植株較弱的光合能力和光合產(chǎn)物代謝能力抑制了植株光合產(chǎn)物的積累以及光合產(chǎn)物向塊莖分配,進(jìn)而抑制了塊莖的形成與充實[31],這與許建民等[32]研究結(jié)果一致。在塊莖形成期末期(40 d)1R1B光譜處理下單株塊莖數(shù)和匍匐莖成薯率顯著下降,且相比于其他處理1R1B光譜處理下馬鈴薯植株延緩7 d形成塊莖。馬鈴薯植株在各生育期內(nèi)皆可產(chǎn)生新的匍匐莖[20],1R1B光譜處理下植株塊莖形成延遲使得植株地上部能夠充分生長發(fā)育,為塊莖形成期至塊莖成熟期匍匐莖與塊莖的形成提供了物質(zhì)供應(yīng),進(jìn)而提高了塊莖成熟期塊莖數(shù)。

依據(jù)馬鈴薯各生育期的生長特性為其提供適宜的光譜參數(shù),是馬鈴薯高效生產(chǎn)技術(shù)體系急需解決的問題。不同生育階段的馬鈴薯植株具有特定的生長特性以及相應(yīng)的光譜需求。本研究結(jié)果表明高比例紅光光譜(7R1B光譜和1R1B光譜)有利于馬鈴薯植株匍匐莖發(fā)生與塊莖形成,白光有利于塊莖的充實和產(chǎn)量的提高。生產(chǎn)上或可采用生育前期提高紅光比例促進(jìn)塊莖形成,生育后期采用白光保障塊莖充實的光照策略提高馬鈴薯生產(chǎn)效率。