張麗紅　劉英杰　張宏　陳光　呂江濤　劉正學(xué)　王祿山

關(guān)鍵詞：根際微生態(tài)：鉀：轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：生物脅迫：非生物脅迫：解鉀微生物：解鉀機(jī)理

中圖分類號(hào)：S143.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2023） 03-0166-07

鉀是植物生長(zhǎng)和發(fā)育所必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，也是植物細(xì)胞中最豐富的陽(yáng)離子。鉀在細(xì)胞水平的各種功能中起作用，參與植物生長(zhǎng)和新陳代謝的大多數(shù)生化和生理過(guò)程，如氣孔調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)、酶活化、蛋白質(zhì)合成、陰離子電荷的電中和和膜電位維持。有助于暴露在各種生物或非生物脅迫下的植物生存。

植物主要通過(guò)根系吸收土壤中可被吸收利用的鉀元素。雖然我國(guó)土地資源豐富，但不同地區(qū)土壤鉀含量有差異，尤其北方地區(qū)土壤鉀元素缺乏，可被植物直接吸收利用的鉀供不應(yīng)求。因此，在充分了解根際微領(lǐng)域生態(tài)系統(tǒng)鉀循環(huán)的基礎(chǔ)上通過(guò)某些途徑提高土壤的供鉀能力，減少土壤對(duì)鉀的固定，提高植物對(duì)鉀的吸收利用等對(duì)保護(hù)生態(tài)環(huán)境將起到重要的作用。

本文綜述了近年來(lái)國(guó)內(nèi)外對(duì)根際微生態(tài)系統(tǒng)的鉀素轉(zhuǎn)化和循環(huán)的研究，包括土壤中鉀的存在形式和轉(zhuǎn)化，植物對(duì)鉀的吸收和利用以及土壤中解鉀微生物的促生作用等。鉀素高效轉(zhuǎn)化利用機(jī)制的闡明有助于提升人們對(duì)自然生態(tài)環(huán)境中鉀轉(zhuǎn)化過(guò)程的認(rèn)識(shí)，進(jìn)而為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和自然修復(fù)中調(diào)控鉀素代謝及其利用提供理論參考。

1土壤中鉀的形態(tài)與轉(zhuǎn)化

土壤是地殼上一個(gè)動(dòng)態(tài)的自然體。鉀是地殼中最常見(jiàn)的7種元素之一，也是土壤中最豐富的元素之一。目前對(duì)土壤鉀有效性的概念性理解是存在4種不同狀態(tài)，這些不同狀態(tài)的鉀在植物根系的可及性方面有所不同，土壤鉀素形態(tài)分為水溶性鉀、交換性鉀、非交換性鉀和礦物鉀，不同狀態(tài)鉀可相互轉(zhuǎn)化。

植物中的鉀直接來(lái)源于土壤，土壤中水溶性鉀的濃度影響植物對(duì)鉀的吸收和利用。土壤中的水溶性鉀以離子狀態(tài)存在，其含量?jī)H占土壤鉀總量的0.1%～0.2%，交換性鉀和非交換性鉀分別占土壤鉀總量的1%～2%和1%～10%，是植物所吸收鉀的主要貢獻(xiàn)者。交換性鉀是指受靜電引力而結(jié)合在黏土礦物和腐殖物質(zhì)表面的可交換部分，即黏土礦物和土壤有機(jī)質(zhì)帶負(fù)電荷的部位所持有的鉀與土壤水溶性鉀處于快速平衡狀態(tài)，且容易被植物獲得。非交換性鉀是存在于三八面體的層狀硅酸鹽礦物層間和顆粒邊緣上，不能被中性鹽陽(yáng)離子短時(shí)間內(nèi)交換和移走的鉀。礦物鉀占土壤鉀總量的90%～98%，保持在含鉀礦物的土壤結(jié)構(gòu)中，鉀以硅酸鹽礦物的形式出現(xiàn)，即云母、鉀長(zhǎng)石等，解鉀微生物可以通過(guò)生產(chǎn)有機(jī)酸來(lái)加速礦物中鉀離子的釋放。水溶性鉀和交換性鉀通常是能夠被植物吸收的速效鉀，非交換性鉀為緩效鉀，礦物鉀只有經(jīng)過(guò)風(fēng)化作用才能變?yōu)樗傩р?，其過(guò)程相當(dāng)緩慢，對(duì)速效鉀的貢獻(xiàn)微不足道。緩效鉀則是速效鉀的儲(chǔ)備庫(kù)，其含量和釋放速率因土壤而異。

2植物中鉀的吸收與利用

2.1植物吸收鉀的途徑

植物對(duì)鉀的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)涉及不同的鉀離子（K⁺）通道和K⁺轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。植物K⁺通道主要包括Shaker鉀通道和串聯(lián)孔鉀通道TPK（tandem-pore K⁺）家族等。植物K⁺轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白包括K⁺吸收滲透酶（KT/HAK/KUP）、高親和力K⁺轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（HKT）和陽(yáng)離子-質(zhì)子反轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（CPA）家族成員。這些通道和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在植物不同部位表達(dá)各自的功能（圖1）。了解植物吸收鉀的途徑有利于進(jìn)一步改良植物鉀營(yíng)養(yǎng)的吸收效率進(jìn)而培養(yǎng)出鉀高效吸收新品種，從而改善植物生態(tài)，提高作物產(chǎn)量等。

2.1.1 K⁺通道 Shaker通道是K⁺電壓通道.Shaker家族由9個(gè)成員組成，包括KAT1、KAT2、AKT1、AKT5、SPIK、AKT2/3、AtKC1、Stellar K向外整流器（SKOR）和Guard單元向外整流K⁺通道（GORK）。植物在攝取K⁺后向芽的轉(zhuǎn)運(yùn)涉及K⁺從根皮層細(xì)胞移動(dòng)到木質(zhì)部細(xì)胞，這一運(yùn)動(dòng)主要由SKOR調(diào)解。GORK感知細(xì)胞外K⁺濃度的能力使根毛能夠感知土壤中的K⁺含量并靈活反應(yīng)從而影響根部的機(jī)械穩(wěn)定性和水合作用狀態(tài)。

串聯(lián)孔K⁺通道家族TPK促進(jìn)K⁺從液泡外流到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，以維持細(xì)胞內(nèi)K⁺穩(wěn)態(tài)。其中TPK1、TPK2、TPK3和TPK5是截留膜局部的，而TPK4是質(zhì)膜局部的。TPK1能促進(jìn)種子萌發(fā)和氣孔運(yùn)動(dòng)中的空泡K⁺外排[19]。

2.1.2 K⁺轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 植物中KUP/HAK/KT轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白被鑒定為來(lái)自細(xì)菌的K⁺攝取滲透酶（KUP）的同系物和來(lái)自真菌的高親和力K⁺轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（HAK），作為K⁺/H⁺符號(hào)載體與許多協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)子在植物根系中的高親和力K⁺吸收中起作用。其中HAK5是最具探索性和特征的K⁺轉(zhuǎn)運(yùn)體，它能在非常低的外部K⁺濃度（低于0.01 mmol/L）下介導(dǎo)K⁺吸收。

HKT是植物中的高親和力K⁺/Na⁺轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，根據(jù)外部Na⁺和K⁺濃度，HKT可以作為高親和力Na⁺-K⁺共轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白或低親和Na⁺轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。它們調(diào)節(jié)根莖中鈉的運(yùn)輸，并通過(guò)根代替鉀介導(dǎo)鈉的吸收。

CPA系列由各種陽(yáng)離子交換劑和反轉(zhuǎn)運(yùn)劑組成。液泡膜局部CPA轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白利用pH值梯度將K⁺和Na⁺輸送到液泡中，用于K⁺儲(chǔ)存和Na⁺解毒。從根部易位到芽后，大部分K⁺儲(chǔ)存在液泡中。K⁺的儲(chǔ)備用于滲透調(diào)節(jié)和對(duì)抗鉀缺乏癥，參與花粉發(fā)育和發(fā)芽期間K+穩(wěn)態(tài)的維持

2.2植物對(duì)鉀的利用

2.2.1生物脅迫下植物對(duì)鉀的利用 鉀素對(duì)植物組織中初級(jí)代謝物的濃度和分布具有積極的作用，這反過(guò)來(lái)又會(huì)影響植物對(duì)昆蟲和病原體的吸引力以及它們隨后在植物上的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)而有利于植物的正常代謝活動(dòng)。在多數(shù)情況下，缺乏鉀素的植物更容易受到生物侵染。Perrenoud等發(fā)現(xiàn)植物施用鉀肥后其真菌、細(xì)菌病發(fā)率及病毒感染率、昆蟲和螨蟲侵?jǐn)_率均明顯下降。

鉀對(duì)植物抗病性機(jī)制的影響，一方面是較高的鉀濃度降低了病原體對(duì)養(yǎng)分資源的內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)，這種營(yíng)養(yǎng)狀況使植物能夠分配更多的養(yǎng)分資源來(lái)合成更強(qiáng)的細(xì)胞壁，以防止病原體感染和昆蟲攻擊，并獲得更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)用于植物防御和損傷修復(fù)。在空氣傳播病原體期間，當(dāng)植物有足夠的鉀時(shí)，氣孔能夠正常工作，從而通過(guò)快速氣孔閉合來(lái)防止病原體入侵；另一方面是鉀對(duì)多種植物酶的功能至關(guān)重要，能夠調(diào)節(jié)高等植物的代謝物模式，最終改變代謝物濃度。鉀素充足的植物中高分子量化合物（如蛋白質(zhì)，淀粉和纖維素）的合成顯著增加，從而抑制植物組織中低分子量化合物（如可溶性糖、有機(jī)酸、氨基酸和酰胺）的濃度，植物不易受到病蟲害攻擊。充足的鉀會(huì)增加苯酚濃度，苯酚在植物抗性中同樣起關(guān)鍵作用。此外，高鉀植物中較少的害蟲危害還可歸因于足夠養(yǎng)分的植株缺乏害蟲偏好，同時(shí)，防御性化合物的合成導(dǎo)致更高的害蟲死亡率。

2.2.2非生物脅下植物對(duì)鉀的利用 鉀對(duì)植物在面臨自然環(huán)境中各種非生物脅迫，如水分、溫度、鹽度等脅迫時(shí)發(fā)揮重要作用。

鉀通過(guò)提高滲透力使水分進(jìn)入保護(hù)細(xì)胞液泡，改善氣孔開(kāi)關(guān)以促進(jìn)植物進(jìn)行更強(qiáng)光合作用，保護(hù)植物免受干旱和內(nèi)澇的脅迫。當(dāng)缺鉀植物持續(xù)暴露在干旱等非生物脅迫下時(shí)會(huì)由于葉綠體脫水，使氣孔閉合導(dǎo)致光合效率降低從而使酶促過(guò)程和蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)被減慢，進(jìn)一步擾亂ROS產(chǎn)生和抗氧化防御之間的平衡導(dǎo)致ROS積累。Premachandra等的研究表明，鉀含量較高的玉米植株對(duì)水分脅迫表現(xiàn)出更強(qiáng)的適應(yīng)性。同時(shí)鉀素供應(yīng)能夠增加根系伸長(zhǎng)率和調(diào)節(jié)滲透物質(zhì)，鉀含量影響著植物耐鹽性的胞質(zhì)K⁺/Na⁺比值，將細(xì)胞K⁺含量保持在一定閾值以上，通過(guò)保留K⁺或防止Na⁺在葉片中積累而提升植物的耐鹽性。

簡(jiǎn)言之，鉀在植物中的基本作用涉及激活各種代謝和生理途徑，如光系統(tǒng)變化、細(xì)胞呼吸、維持營(yíng)養(yǎng)水平以及增強(qiáng)組織水勢(shì)，還起著滲透電解質(zhì)的作用，有助于維持或調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度，調(diào)節(jié)水通道蛋白維持水分平衡，改善細(xì)胞吸水性和節(jié)水性，從而防止細(xì)胞受損，維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性、促進(jìn)根系生長(zhǎng)、增加葉面積和總干物質(zhì)量。鉀在保護(hù)植物免受非生物脅迫方面的機(jī)制致力于幫助蛋白質(zhì)合成和各種酶促反應(yīng)及碳水化合物的生物合成等。

3解鉀微生物的促生作用

近幾十年來(lái)，土壤-植物-微生物的相互作用變得非常重要。解鉀微生物能夠在根際土壤中將礦物鉀溶解為易于被植物吸收的可用鉀，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)和提高產(chǎn)量。解鉀菌也被稱為硅酸鹽細(xì)菌、鉀細(xì)菌，土壤中解鉀菌的種類多樣（表1），大量研究表明解鉀菌大多為子囊菌門、變形桿菌門、厚壁菌門和放線菌門。我們?cè)谇捌谘芯恐欣脕啔v山大硅酸鹽細(xì)菌培養(yǎng)基篩選出兩株屬于棲熱菌門的解鉀菌，評(píng)定其解鉀能力通常是在以鉀長(zhǎng)石作為唯一碳源的改良Aleksandrov培養(yǎng)基上進(jìn)行。基于解鉀菌對(duì)植物的促生作用具有環(huán)境友好性特點(diǎn)，因而國(guó)內(nèi)外研究學(xué)者對(duì)解鉀菌的鉀增溶機(jī)制廣泛關(guān)注。

解鉀微生物的鉀增溶機(jī)制主要包括微生物產(chǎn)酸降低周圍環(huán)境pH值、通過(guò)增強(qiáng)與金屬陽(yáng)離子結(jié)合的螯合作用，以及產(chǎn)生莢膜胞外多糖增加吸附。

在解鉀微生物懸浮液中能夠檢測(cè)到有機(jī)酸，表明微生物產(chǎn)生的有機(jī)酸可改變周圍環(huán)境的pH值并溶解含鉀礦物，使礦物鉀釋放鉀離子被植物利用。不同解鉀微生物產(chǎn)生的有機(jī)酸不同（表2），同一解鉀微生物在不同條件下產(chǎn)生的有機(jī)酸種類也不一樣。有機(jī)酸分子通過(guò)以下三種既相互獨(dú)立又相互關(guān)聯(lián)的機(jī)制影響礦物風(fēng)化，即：①有機(jī)酸附著在礦物表面并通過(guò)電子轉(zhuǎn)移從礦物顆粒中提取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；②隔斷與氧氣的連接；③通過(guò)羧基和羥基將溶液中存在的離子螯合，在溶液中形成陽(yáng)陰離子的濃度梯度，間接地加快礦物溶解速度。

金屬絡(luò)合配體是解鉀微生物增溶鉀的另一個(gè)潛在途徑。高效解鉀微生物具有通過(guò)酸溶和金屬鋁螯合作用形成晶體結(jié)構(gòu)來(lái)溶解風(fēng)化礦物的能力，并與鋁離子和硅離子形成金屬有機(jī)絡(luò)合物，在溶液中釋放出鉀離子。這些絡(luò)合物可以通過(guò)在礦物表面產(chǎn)生含有多糖和酶的黏液層，加速離子從礦物表面擴(kuò)散，這一過(guò)程可以增加礦物表面和水之間的接觸，并增強(qiáng)一些礦物的增溶能力。此外，解鉀微生物產(chǎn)生的多糖含有與礦物離子形成絡(luò)合物的官能團(tuán)，可促進(jìn)鉀離子的遷移。

莢膜胞外多糖是解鉀菌增鉀的另一種方式，這些由解鉀菌產(chǎn)生的胞外多糖被有機(jī)酸強(qiáng)烈吸附，從而增強(qiáng)了對(duì)礦物表面的附著力，導(dǎo)致礦物表面或周圍的有機(jī)酸濃度較高。同時(shí)具有高蛋白含量的解鉀菌胞外多糖刺激細(xì)菌一礦物復(fù)合體的形成，使解鉀菌分泌有機(jī)酸，從而降低pH值，提高礦物鉀的溶解。如枯草芽孢桿菌、梭狀芽孢桿菌和硫桿菌等能夠產(chǎn)生胞外多糖的微生物對(duì)長(zhǎng)石和伊利石的生物降解能力較強(qiáng)，從而釋放出鉀離子。

4展望

鉀是植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，土壤中廣泛存在的不同形式的鉀通過(guò)固定、釋放等作用實(shí)現(xiàn)動(dòng)態(tài)平衡。植物對(duì)鉀素的吸收轉(zhuǎn)化主要依靠鉀通道和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，但自然界中大量存在的礦物鉀難以被利用，解鉀微生物在礦物鉀的溶鉀過(guò)程中發(fā)揮了關(guān)鍵作用，使土壤中K⁺增多并將其提供給植物根際吸收利用。基于生物學(xué)、分子生物學(xué)、宏基因組學(xué)等方法的應(yīng)用已經(jīng)揭示了植物對(duì)K⁺的吸收轉(zhuǎn)化利用、解鉀微生物解鉀機(jī)理等信息，提高了人們對(duì)鉀素在植物根系微生態(tài)領(lǐng)域吸收轉(zhuǎn)化過(guò)程的認(rèn)知。目前，提高植物對(duì)鉀的吸收主要通過(guò)施用外源型鉀肥，而土壤中存在的大量礦物鉀卻難以被植物充分利用。因此借助土壤中解鉀微生物制備生物菌劑改善礦物鉀的增溶性，從而提高植物性能是目前關(guān)于鉀素循環(huán)轉(zhuǎn)化的一個(gè)研究熱點(diǎn)。已有大量研究人員在實(shí)驗(yàn)室中分離培養(yǎng)得到具有高效解鉀能力的微生物，并應(yīng)用于植物的生長(zhǎng)恢復(fù)以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)試驗(yàn)。然而現(xiàn)實(shí)環(huán)境中受到各種自然、人為等因素綜合影響，分離培養(yǎng)得到的解鉀微生物并未表現(xiàn)出實(shí)驗(yàn)室中的溶鉀能力，其生存能力和溶鉀能力均有所退化。如何實(shí)現(xiàn)解鉀菌在實(shí)際應(yīng)用中的存活率及其效能發(fā)揮仍需不斷突破，挖掘更多有利于解鉀菌在現(xiàn)實(shí)環(huán)境中生存的附加條件。新一代組學(xué)技術(shù)的發(fā)展與應(yīng)用將有助于人們利用更好更全面的技術(shù)分析在不同環(huán)境狀態(tài)下微生物參與鉀循環(huán)的動(dòng)態(tài)過(guò)程，整合多組學(xué)技術(shù)、大數(shù)據(jù)平臺(tái)及合成組學(xué)的思想與成熟的技術(shù)，生產(chǎn)制備高效能的解鉀菌生物制劑，從而實(shí)現(xiàn)作物高效生產(chǎn)和生態(tài)綠色可持續(xù)發(fā)展，使被破壞的生態(tài)環(huán)境進(jìn)一步得到修復(fù)。