劉娟 郭凱麗 余小梅 楊盛

摘 要： 梨樹很多農(nóng)藝性狀為數(shù)量性狀，遺傳規(guī)律的研究相對滯后，因此傳統(tǒng)培育方法挖掘梨品種優(yōu)良性狀周期長。構(gòu)建梨高密度遺傳連鎖圖譜，可以對其優(yōu)良性狀進(jìn)行基因定位。國內(nèi)外目前已經(jīng)構(gòu)建了多張梨遺傳圖譜，但是高質(zhì)量的遺傳圖譜嚴(yán)重不足，因此開發(fā)覆蓋整個基因組的高密度分子標(biāo)記，構(gòu)建高密度遺傳圖譜是至關(guān)重要的。

關(guān)鍵詞： 梨；遺傳連鎖圖譜；QTL

文章編號：2096-8108（2023）02-0073-05 ?中圖分類號：S661.2 ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Advances in genetic linkage map of pear

LIU Juan ?1，2 ， GUO Kaili ?1，2 ， YU Xiaomei ?1，2 ， YANG Sheng ?2*

（1.College of Horticulture ， Shanxi Agricultural University， Taigu 030801，China;2.Pomology Institute， Shanxi Agricultural

University/Shanxi Key Laboratory of Germplasm Improvement and Utilization in Pomology， Taiyuan， 030031， China）

Abstract： Some agronomic traits of pear are quantitative traits， and the study of genetic law is relatively backward， so the period of traditional breeding for pear varieties is long. High-density genetic linkage map of pear was constructed， which can be used for gene mapping of its good traits. At present， many pear genetic maps have been constructed at home and abroad， but the high-quality genetic maps are not enough， so it is very important to develop high-density molecular markers covering the whole genome to construct high-density genetic maps.

Keywords： pear; genetic linkage map; QTL

梨（ Pyrus ?spp），薔薇科（Rosaceae Juss）梨屬（Pyrus）植物，栽培歷史悠久，營養(yǎng)豐富，素有“百果之宗”的美稱，且我國梨資源和品種供應(yīng)量在全球的總體供應(yīng)量中占首位 ?[1-2] ?！衤断憷媸巧轿鬓r(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所以‘庫爾勒香梨為母本、‘雪花梨為父本雜交選育而成的，具有產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)的優(yōu)點(diǎn)，是中熟優(yōu)質(zhì)紅色梨新品種。果皮黃綠色帶紅暈，肉質(zhì)細(xì)嫩酥脆，石細(xì)胞含量少。2003年通過山西省農(nóng)作物品種審定委員會審定，第2年在晉北地區(qū)進(jìn)行高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培的試驗(yàn)，取得顯著效果。在2009年的中國（山西）特色農(nóng)產(chǎn)品交易博覽會中獲得了金獎 ?[3-5] 。然而隨著‘玉露香梨產(chǎn)業(yè)發(fā)展，面臨因果柄過長導(dǎo)致的脫落及采摘等問題，造成豐產(chǎn)不豐收，給生產(chǎn)帶來很大損失。

梨樹為多年生木本植物，童期較長，現(xiàn)有品種大都是高度雜合體，這使得梨性狀遺傳規(guī)律的研究相對滯后 ?[6] 。果樹遺傳背景復(fù)雜 ?[7] ，若干農(nóng)藝性狀又屬于受多基因控制的數(shù)量性狀 ?[8-9] ，雜交實(shí)生后代的童期和童程受到多方面因素影響，這也給梨樹的育種工作帶來了一定的困難 ?[10-11] 。近年來，以DNA為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記技術(shù)迅速發(fā)展，為梨的遺傳育種研究和對相關(guān)連鎖性狀的對比分析帶來了一種新的方法，有助于進(jìn)行早期與育種選擇，并能對其優(yōu)良性狀進(jìn)行基因定位 ?[12-13] 。因此，構(gòu)建梨高密度遺傳連鎖圖譜，深入開展梨分子標(biāo)記輔助育種、優(yōu)良性狀的基因定位等研究，對梨果實(shí)品質(zhì)改良和基礎(chǔ)理論研究都具有很重要的意義 ?[14-16] 。

1 果柄的作用及研究進(jìn)展

1.1 果柄對生理落果的影響

生理落果是果樹在生長發(fā)育過程中由于非機(jī)械外力和病蟲危害而導(dǎo)致的 ?[17] 。采前落果是生理落果的一種，它是果實(shí)成熟或者衰老引起的果柄細(xì)胞壁降解的過程。要想提早確定可能會采前落果的果實(shí)并做到預(yù)防是很困難的，只有在果實(shí)明顯衰老后才能判斷，給采前落果機(jī)理的研究增加了一定的難度 ?[18-19] 。有些學(xué)者認(rèn)為果柄長度和果柄木質(zhì)化程度也會造成果實(shí)落果，果實(shí)的果柄太長，在受到強(qiáng)風(fēng)時果實(shí)擺動幅度大，容易造成落果。果柄的木質(zhì)化程度高，果柄柔韌性差，在受到自然環(huán)境侵害時，落果率會大幅增加。樹體中的水分和碳水化合物必須要通過果柄才能運(yùn)輸?shù)焦麑?shí)，果柄長度和粗度通過影響營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸效率，從而影響果實(shí)的品質(zhì) ?[23-24] 。

1.2 果柄的研究進(jìn)展

果柄長度的遺傳與父母本有關(guān)，受多個基因調(diào)控，調(diào)控機(jī)制較復(fù)雜。范磊、戴東洋等 ?[25-26] 利用長果柄甜瓜‘1244和短果柄甜瓜‘MS-5配置雜交組合，對果柄長度進(jìn)行QTL定位，推斷甜瓜果柄長度性狀存在主效基因，得到兩個與甜瓜果柄長度相關(guān)的QTL。崔竣杰等 ?[27] 以有棱絲瓜自交系28-0-0為母本，普通絲瓜自交系37-0-1-1為父本，對其6個世代進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)果柄長遺傳受到1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因（D-0模型）遺傳控制。Song等 ?[28] 研究發(fā)現(xiàn)黃瓜果柄長度是由一個加性主基因和一個加性顯性多基因（D-2模型）定量遺傳和控制的。

2 梨基因定位策略及圖譜驗(yàn)證進(jìn)展

2.1 遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建

遺傳連鎖圖譜（genetic linkage map）是基因組研究中的一個重要組成部分，它是指基因組中基因以及專一的多態(tài)性標(biāo)記之間相對位置的圖譜。通過構(gòu)建的遺傳圖譜，對遺傳標(biāo)記與性狀之間的相關(guān)性進(jìn)行分析，可以將1個或多個QTL定位到染色體上的遺傳標(biāo)記之間 ?[29-30] 。標(biāo)記間的距離通常以厘摩（Centi-Morgan， cM）表示，1 cM約為重組率1% ?[31] ?！半p假測交”理論是果樹連鎖圖譜構(gòu)建的理論基礎(chǔ) ?[32] 。

2.2 作圖親本的選擇

雜交后代雙親的選擇是對于作圖是至關(guān)重要的，他直接影響了構(gòu)建圖譜的困難程度和適用范圍 ?[33] 。作圖雙親的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)、兩者的遺傳差異較大，可利用的分子標(biāo)記數(shù)目越多，提供的可用信息越多，圖譜的理論意義和經(jīng)濟(jì)價值越高。對于自交不親和的果樹來說，一般選擇種間雜交群體構(gòu)建圖譜，而對于能夠自花授粉的果樹，種內(nèi)雜交群體更適合構(gòu)建圖譜 ?[12，34] 。

2.3 作圖群體的類型

分離群體是構(gòu)建優(yōu)質(zhì)遺傳連鎖圖譜的關(guān)鍵，他影響著構(gòu)建圖譜的精度和分辨率。不同的物種對于作圖群體的要求也存在很大差異。由于果樹遺傳背景復(fù)雜、基因高度雜合、分布地域廣泛等特點(diǎn)，很難像番茄 ?[35] 、小麥 ?[36] 、西瓜 ?[37] 、月季 ?[38] 、甜瓜 ?[39] 一樣建立多世代的作圖群體。果樹一般常用的雜交群體為：雜交F1代群體、雜交F2代群體和回交（Back Cross，BC）群體。

雜交F1代群體是指兩個近交系之間雜交產(chǎn)生的子一代植株。雜交F1代群體建立所需的時間相對較短，主要適合高雜合的基因型、自交不親和或者自交結(jié)實(shí)率偏低的果樹品種構(gòu)建遺傳連鎖圖譜 ?[14] 。Hemmat提出的“雙假測交”理論主要就是針對這一群體。

雜交F2代群體是指雜交F1代通過雜交或自交產(chǎn)生的后代。雜交F2代群體相比雜交F1代群體建群時間較長，適合雜合度低的果樹。一些果樹基因組較小，能夠自交結(jié)實(shí)，則可以選擇具有較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系的品種進(jìn)行雜交，得到F1代雜交群體后進(jìn)行自交，從而建立構(gòu)建遺傳圖譜的F2代作圖群體，如桃、葡萄等果樹。

回交群體是指由雜交F1代實(shí)生苗與其中一個親本回交后產(chǎn)生的群體。使用它為作圖群體可以應(yīng)用一些顯性標(biāo)記如AFLP、RAPD等即可揭示其基因型的全部信息。回交群體相比雜交F2代群體的構(gòu)建相對困難，在構(gòu)建的過程中容易出現(xiàn)假雜種，但是只要構(gòu)建成功，將會直接加快該果樹在分子輔助育種方面的研究進(jìn)展。

2.4 作圖群體的數(shù)量

后代群體的數(shù)量關(guān)系是衡量遺傳連鎖圖譜的標(biāo)準(zhǔn)之一，群體數(shù)量大，有利于構(gòu)建群體的準(zhǔn)確性 ?[40] 。目前報道的果樹可利用的雜交群體規(guī)模偏少，大多少于150個個體，研究遺傳群體比較理想的定位規(guī)模在150～200或者更高，有效標(biāo)記數(shù)不足等導(dǎo)致構(gòu)建的遺傳圖譜距離大 ?[41-42] 。Vilanova等 ?[43] 以76株雜交后代，利用SSR和AFLP構(gòu)建了一張杏遺傳圖譜。姜建福 ?[44] 以葡萄的105株雜交后代作為作圖群體，張朝紅等 ?[45] 以‘宮崎短枝富士和‘坂田津輕以及150株子代為作圖群體，董軍等 ?[46] 以栽培種和野生種及188株F1代構(gòu)建了蘋果的圖譜，蔣俊 ?[47] 以216個F1子代建立了桃的圖譜，張振東 ?[48] 和王中堂 ?[49] 構(gòu)建棗樹遺傳圖譜群體小于150。史曉暢 ?[50] 選用130株雜交F1代為作圖群體，構(gòu)建山楂高密度分子遺傳圖譜。蔡秉宇 ?[51] 以250個F1子代的作圖群體，構(gòu)建了荔枝高密度遺傳連鎖圖。董輝等 ?[52] 選用200株雜交F1代群體為作圖材料，構(gòu)建了一張草莓高密度遺傳圖譜。

2.5 梨遺傳圖譜的構(gòu)建

首張梨遺傳圖譜由日本科學(xué)家Iketani等 ?[53] 利用120個RAPD分子標(biāo)記對日本梨‘KinchakuבKosui構(gòu)建18個連鎖圖譜，總圖距768cM。王文魁 ?[54] 利用SSR、SRAP、ISSR標(biāo)記技術(shù)，使用‘新世紀(jì)梨ב崇化大梨雜交F1代群體構(gòu)建了一張梨遺傳圖譜，圖譜總長度為1 530 cM，平均圖距為 16.1 cM 。張麗 ?[14] 利用AFLP分子標(biāo)記方法，以‘早美酥ב紅香酥F1代實(shí)生苗為材料，初步構(gòu)建了梨遺傳連鎖圖譜，覆蓋梨基因組785.093 cM。王磊等 ?[55-56] 整合公共數(shù)據(jù)庫，以‘紅茄ב晚秀雜交的165株F1代為作圖群體構(gòu)建遺傳圖譜。崔海榮 ?[40] 應(yīng)用了“雙假測交理論”（Double pseudotestcross），以‘西子綠ב喜水雜交的77株F1代實(shí)生苗為群體，使用3種分子標(biāo)記方法為基礎(chǔ)，構(gòu)建了一張遺傳連鎖圖譜，總長度覆蓋梨基因組901 cM。趙亞楠 ?[16] 以‘蘋果梨為母本，‘八月紅為父本的雜交后代150株結(jié)果實(shí)生苗構(gòu)建了一張梨高密度遺傳連鎖圖譜，該圖譜共包含17個連鎖群。王紅寶 ?[57] 以‘碭山酥梨ב秋月雜交的F1代群體為作圖材料，利用SNP分子標(biāo)記技術(shù)，構(gòu)建了一張梨遺傳連鎖圖譜，覆蓋了1 824.11 cM的遺傳距離，平均連鎖群長度為0.71 cM。

3 討論

‘玉露香梨是山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所選育的優(yōu)質(zhì)中熟梨新品種，研究成果達(dá)國際先進(jìn)水平。經(jīng)過20多年的生產(chǎn)示范推廣，由品質(zhì)及周年供應(yīng)等性狀組成的綜合優(yōu)勢非常突出。然而隨著‘玉露香梨產(chǎn)業(yè)發(fā)展，面臨因果柄過長導(dǎo)致的脫落及采摘等問題，造成豐產(chǎn)不豐收，給生產(chǎn)帶來很大損失，嚴(yán)重影響果農(nóng)的經(jīng)濟(jì)收入。同時梨樹因其童期較長、基因組高度雜合、控制梨重要果實(shí)性狀多為數(shù)量性狀，導(dǎo)致了傳統(tǒng)培育挖掘梨品種優(yōu)良性狀周期長，需要的雜交群體量大而且耗時耗力。國內(nèi)外目前已經(jīng)開發(fā)多種不同密度的梨分子標(biāo)記，并構(gòu)建了多個遺傳圖譜，然而高質(zhì)量的遺傳圖譜嚴(yán)重不足，整體構(gòu)建的遺傳圖譜距離偏大，對于后續(xù)精細(xì)QTL定位難度加大。因此需要開發(fā)覆蓋整個基因組的高密度分子標(biāo)記，構(gòu)建高密度遺傳圖譜，將已公布的分子標(biāo)記和果實(shí)性狀QTLs進(jìn)行整合。

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