謝春平　劉大偉　沈順霆

關(guān)鍵詞：南方紅豆杉；古樹(shù)群落；區(qū)系特征；福建省連城縣

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

古樹(shù)是地球上最具標(biāo)志性的生物類(lèi)群之一，是許多陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，提供多種生態(tài)服務(wù)功能[1]。古樹(shù)身兼自然與人文兩種屬性[2]，具有特殊的價(jià)值，尤其在生物多樣性保護(hù)方面發(fā)揮著不可估量的作用[3-4]。在極端氣候頻發(fā)與人為侵?jǐn)_加劇的背景下，古樹(shù)生存面臨嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)[5]。古樹(shù)的重要性愈發(fā)得到學(xué)者們的重視，已成為當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[6-7]。由于古樹(shù)多呈零星分布且個(gè)體巨大，使得之前的研究更多集中于古樹(shù)的個(gè)體或多樣性編目[8-9]；以珍稀瀕危物種所形成的古樹(shù)群落為對(duì)象的研究鮮有報(bào)道[10]。

古樹(shù)群落的形成是物種與物種之間、物種與環(huán)境之間長(zhǎng)期適應(yīng)協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果[11]。物種組成是決定群落性質(zhì)的重要因素，不僅反映了群落中物種的種間關(guān)系，也反映了環(huán)境對(duì)物種生存和發(fā)展的影響，是群落最基本的特征和群落生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)[12-13]。群落結(jié)構(gòu)反映了群落物種在時(shí)間和空間上對(duì)資源的配置狀況，是衡量群落穩(wěn)定性和預(yù)測(cè)群落動(dòng)態(tài)的重要依據(jù)[14]。珍稀瀕危植物由于自身生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特性的限制，其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性遠(yuǎn)不如其他物種[15]，使其所在群落具有一定的特殊性[16]。因此，了解古樹(shù)群落的物種組成與結(jié)構(gòu)特征對(duì)了解群落現(xiàn)狀與預(yù)測(cè)群落發(fā)展趨勢(shì)具有重要意義，可為古樹(shù)群落的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

南方紅豆杉（Taxus wallichiana var. mairei）是分布于我國(guó)亞熱帶地區(qū)的國(guó)家I 級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[17]，隸屬于紅豆杉科（Taxaceae）紅豆杉屬（Taxus）。南方紅豆杉因其特殊的藥用價(jià)值備受關(guān)注，同時(shí)其群落生態(tài)學(xué)和種群生態(tài)學(xué)研究也被廣泛開(kāi)展[18-21]。南方紅豆杉生態(tài)學(xué)研究的聚焦點(diǎn)多在天然群落[22-23]，而以南方紅豆杉為優(yōu)勢(shì)種的古樹(shù)群落未見(jiàn)報(bào)道。筆者在福建省連城縣野外考察時(shí)發(fā)現(xiàn)，在該縣山區(qū)村落周邊分布有南方紅豆杉古樹(shù)群落，而部分群落因兼具風(fēng)水林的性質(zhì)而得到較好的保存。通過(guò)走訪調(diào)查獲知，這些古樹(shù)群落在當(dāng)?shù)厝俗嫦榷ň訒r(shí)已存在，屬于天然起源。但同時(shí)，這些古樹(shù)群落與人居環(huán)境十分接近，又受到了較為強(qiáng)烈的干擾，與天然南方紅豆杉群落存在差別。鑒于此，本研究擬通過(guò)群落生態(tài)學(xué)研究方法，在福建省連城縣域內(nèi)選取10 個(gè)較為典型的南方紅豆杉古樹(shù)群落進(jìn)行樣地調(diào)查，旨在掌握該古樹(shù)群落的物種組成、區(qū)系特征、垂直結(jié)構(gòu)、重要值等關(guān)鍵群落生態(tài)學(xué)參數(shù)，最終為該物種及其所在古樹(shù)群落保護(hù)策略的制定提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

連城縣地處武夷山南段東側(cè)（ 24°13′～25°26′N(xiāo)，116°32′～117°10′E），是福建省西部地區(qū)的重點(diǎn)林區(qū)縣。該縣屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均溫18.9℃，年均降水1734 mm，年均日照時(shí)數(shù)1760 h；年均水汽壓18.2 hPa，相對(duì)濕度78%，雨季多集中在春夏季，全年無(wú)霜期長(zhǎng)達(dá)290 d 以上[24]。研究區(qū)內(nèi)的土壤以黃紅壤土和紅壤土為主。連城縣森林覆蓋面積達(dá)80%以上，以米櫧（Castanopsis carlesii）、福建青岡（Cyclobalanopsischungii）等為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種構(gòu)成了該區(qū)域的頂級(jí)原生闊葉林群落，在中國(guó)植被區(qū)系劃分中屬南嶺東部常綠櫧類(lèi)林區(qū)；森林類(lèi)型有落葉闊葉林、常綠闊葉林、常綠針葉林、針闊混交林、毛竹林等[25]。本研究選取了連城縣境內(nèi)有南方紅豆杉古樹(shù)分布的10 個(gè)群落設(shè)樣調(diào)查，各樣地具體情況如表1 所示。

1.2 研究方法

現(xiàn)場(chǎng)踏查情況表明，連城縣南方紅豆杉古樹(shù)群落多分布于各村落周邊，人為干擾強(qiáng)度較大，且較難按照統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)設(shè)置樣地。因此在調(diào)查時(shí)，根據(jù)各群落的具體情況設(shè)置100～600 m²大小的樣地，對(duì)群落進(jìn)行整體調(diào)查。為便于統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)的植物種類(lèi)，將樣地劃分為若干個(gè)樣方；對(duì)喬木進(jìn)行每木檢尺[26]，記錄種名、胸徑、樹(shù)高、冠幅、長(zhǎng)勢(shì)等。在每個(gè)樣地內(nèi)分別隨機(jī)設(shè)置2 個(gè)2 m×2 m的灌木樣方和1 m×1 m 的草本樣方，記錄種名、高度、蓋度、株數(shù)等基本信息。同時(shí)，記錄樣地的環(huán)境狀況及受干擾程度。

對(duì)野外調(diào)查的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析，包括群落物種組成、物種重要值[27]、群落區(qū)系[28-29]、群落垂直結(jié)構(gòu)[30]等。其中：（1）蕨類(lèi)植物、裸子植物和被子植物分類(lèi)單元的歸納分別以秦仁昌蕨類(lèi)分類(lèi)系統(tǒng)、鄭萬(wàn)鈞裸子植物分類(lèi)系統(tǒng)和哈欽松被子植物分類(lèi)系統(tǒng)為依據(jù)。（2）重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度）/3；喬木、灌木和草本的優(yōu)勢(shì)度分別以胸徑、冠幅和蓋度為基礎(chǔ)。（3）群落區(qū)系參考吳征鎰中國(guó)種子植物科、屬的分布區(qū)類(lèi)類(lèi)型。（4）群落垂直結(jié)構(gòu)以每1.5 m 為一級(jí)劃分為9 個(gè)等級(jí)，余下高度大于13.5 m 的劃分為第X 級(jí)[31]。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

由表2 可知，連城縣10 個(gè)南方紅豆杉古樹(shù)群落內(nèi)共有維管束植物74 種，隸屬于41 科66 屬。群落內(nèi)僅有南方紅豆杉和杉木（Cunninghamialanceolata）2 種裸子植物，但這2 個(gè)物種在群落結(jié)構(gòu)中占有較為重要的位置。被子植物有35 科60 屬58 種，其中薔薇科（Rosaceae）有7 種，禾本科（Gramineae）、金縷梅科（Hamamelidaceae）和樟科（Lauraceae）均有4 種；含有3 個(gè)種的科有報(bào)春花科（Primulaceae）、杜鵑花科（Ericaceae）、殼斗科（Fagaceae）、漆樹(shù)科（Anacardiaceae）、山茶科（Theaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）和山礬科（Symplocaceae）等，這些科多屬亞熱帶森林的優(yōu)勢(shì)科。有2 個(gè)種的科有夾竹桃科（Apocynaceae）、菊科（Compositae）、茜草科（Rubiaceae）和鼠李科（Rhamnaceae）。群落內(nèi)僅有1 屬1 種的科共計(jì)26 科，分別占所有科屬種分類(lèi)單元的63.41%、39.40%和35.14%。同時(shí)群落內(nèi)伴有少量的蕨類(lèi)植物， 如鳳尾蕨科（Pteridaceae）的鳳丫蕨（Coniogramme japonica）、里白科（Gleicheniaceae）的鐵芒萁（Dicranopterislinearis）等，均為草本層植物。上述結(jié)果表明，連城縣南方紅豆杉古樹(shù)群落內(nèi)各科的物種組成較為分散，沒(méi)有明顯突出的優(yōu)勢(shì)科，而以單屬種科所占比例較高，群落的次生性質(zhì)明顯。

2.2 區(qū)系特征

連城縣南方紅豆杉古樹(shù)群落內(nèi)的66 個(gè)屬可劃分為12 個(gè)分布區(qū)類(lèi)型（表3），其中世界廣布屬6 個(gè)，熱帶性質(zhì)的屬30 個(gè)，溫帶性質(zhì)的屬29個(gè)，中國(guó)特有屬1 個(gè)。世界廣布屬有鬼針草屬（Bidens）、鐵線蓮屬（Clematis）、珍珠菜屬（Lysimachia）等，多為草本植物。具有熱帶性質(zhì)的屬占所有分布類(lèi)型的50.00%，其中熱帶亞洲分布和泛熱帶分布所占比例最高，分別有10 個(gè)屬（16.67%）和8 個(gè)屬（13.33%）。如泛熱帶分布的冬青屬（Ilex）、桂櫻屬（Laurocerasus）、山礬屬（Symplocos）等；熱帶亞洲分布的潤(rùn)楠屬（ M a c h i l u s ）、木荷屬（ Schima）、箬竹屬（Indocalamus）等。具有溫帶性質(zhì)屬的數(shù)量略少于熱帶，占48.33%。其中，北溫帶分布有10 個(gè)屬（16.67%），如杜鵑屬（Rhododendron）、薔薇屬（Rosa）、紫菀屬（Aster）和槭屬（Acer）等；東亞和北美間斷分布有9 個(gè)屬（15.00%），如錐屬（Castanopsis）、鼠刺屬（Itea）、石楠屬（Photinia）和檫木屬（Sassafras）等。中國(guó)特有分布的屬僅杉木屬（ Cunninghamia ）。殼斗科、木蘭科（Magnoliaceae）、樟科，以及舊世界熱帶和溫帶屬的出現(xiàn)，均說(shuō)明了群落區(qū)系性質(zhì)古老。但同時(shí)，世界廣布屬及泛熱帶分布屬具有較高的比例，從另一個(gè)方面也說(shuō)明了群落的次生性質(zhì)。從群落熱帶屬與溫帶屬比值（T/R）來(lái)看（1.03），群落處于熱帶和溫帶的中間地帶，與該群落所處地帶吻合。

2.3 重要值

從表4 可見(jiàn)，在喬木層中，位列前10 樹(shù)種的重要值之和為88.32%，因此可有效反映出喬木層重要值的情況。喬木層重要值位列前3 的是南方紅豆杉、毛竹和杉木，重要值分別為50.76%、14.33%和6.61%；南方紅豆杉的重要值要遠(yuǎn)大于后二者。緊隨其后的是楓香（Liquidambar formosana）、棕櫚（Trachycarpus fortunei）和野漆（Toxicodendron succedaneum），重要值均大于2.0%。木荷（Schima superba）、檫木（Sassafrastzumu）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）和冬青（Ilexchinensis）的重要值均在1.0%～2.0%之間。其他未進(jìn)入前10 物種的重要值之和僅為11.68%，這些物種在多度、優(yōu)勢(shì)度、頻度等各方面均不占優(yōu)。由此可知，喬木層優(yōu)勢(shì)種的重要值突出。

灌木層前10物種的重要值之和為34.21%，其中位列前3 的物種是連蕊茶、檵木和欏木石楠，重要值分別為4.07%、3.91%和3.60%。重要值位列4～10 位的分別是野桐（Mallotus tenuifolius）、秤星樹(shù)（Ilex asprella）、山礬（Symplocos sumuntia）、烏藥（Lindera aggregata）等，重要值均大于3.0%。灌木層與喬木層在重要值的組成結(jié)構(gòu)上有較大的區(qū)別，其重要值的分布較為分散，優(yōu)勢(shì)種并不突出。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，群落內(nèi)未發(fā)現(xiàn)南方紅豆杉的幼苗幼樹(shù)，該種群的更新面臨較為嚴(yán)峻的局面。

草本層前10物種的重要值之和為81.43%，其中位列前3 的物種是繁縷（Stellaria media）、鐵芒萁和芒（Miscanthus sinensis），重要值分別為13.30%、10.33%和9.82%。重要值位列4～10位的草本植物分別是沿階草（Ophiopogon bodinieri）、鬼針草（ Bidens pilosa ）、鳳丫蕨、水鬼蕉（Hymenocallis littoralis）等，重要值均大于5.0%。草本層的重要值也集中在前10 的物種，說(shuō)明了少數(shù)草本植物占優(yōu)勢(shì)。

2.4 垂直結(jié)構(gòu)

喬木層集中在第Ⅲ至X 級(jí)，隨著高度的逐漸增加，所含個(gè)體數(shù)的比例呈明顯下降趨勢(shì)（圖1）。喬木最上層為X 級(jí)，該層多數(shù)為南方紅豆杉古樹(shù)個(gè)體；喬木中層以楓香、檫木、杉木、木荷等較多；喬木下層零星分布有野柿（Diospyros kaki var.silvestris）、羊舌樹(shù)（Symplocos glauca）、冬青、棕櫚等。喬木層并不擁擠，層次較為清晰。灌木層和草本層為I～Ⅱ?qū)?，該層所占個(gè)體數(shù)比例最高。灌木層以中亞熱帶常見(jiàn)的灌木種類(lèi)為主，如檵木、連蕊茶、山礬、欏木石楠、毛冬青（Ilex pubescens）等。草本層的高度多數(shù)在0.5 m 左右，除了一些蕨類(lèi)植物外， 常見(jiàn)的還有水鬼蕉、長(zhǎng)春花（Catharanthus roseus）、沿階草等。層間植物的種類(lèi)較少，偶有絡(luò)石（Trachelospermum jasminoides）、常春藤（ Hedera sinensis ）、雞矢藤（Paederia scandens）等出現(xiàn)。

3 討論

對(duì)連城縣南方紅豆杉古樹(shù)群落的保護(hù)具有重要意義。研究結(jié)果表明，群落內(nèi)共有41 科66 屬74 種植物，多數(shù)科屬僅含有1 種，物種組成較為分散。群落區(qū)系熱帶性質(zhì)略強(qiáng)于溫帶，性質(zhì)古老。群落的垂直結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，最上層以南方紅豆杉古樹(shù)為主，零星伴有本區(qū)域次生林的常見(jiàn)樹(shù)種。重要值結(jié)果顯示，喬木層和灌木層的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種分別為南方紅豆杉、毛竹、杉木和連蕊茶、檵木、欏木石楠，而草本層則以是繁縷、鐵芒萁和芒的重要值較為突出。雖然南方紅豆杉在當(dāng)前群落中占有較大的優(yōu)勢(shì)，但人為干擾、種間競(jìng)爭(zhēng)等因素對(duì)該種群更新存在制約。

通過(guò)對(duì)福建連縣城南方紅豆杉古樹(shù)群落的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在所有調(diào)查的樣地內(nèi)均未發(fā)現(xiàn)南方紅豆杉的更新幼樹(shù)或幼苗，說(shuō)明古樹(shù)種群更新不良；與重慶武陵山區(qū)[21]、江西[19]、皖南山區(qū)[18]等地南方紅豆杉種群的研究結(jié)果較為相似。該情況的形成與南方紅豆杉本身的生物學(xué)特性及其生存環(huán)境有密切的關(guān)系。首先，紅豆杉屬植物雖具有一定的耐陰性，但其幼苗在早期發(fā)育階段對(duì)光較為敏感，強(qiáng)光或過(guò)度的蔭蔽均不能使其較好地生長(zhǎng)[19]。其次，現(xiàn)有群落物種組成中，種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)南方紅豆杉種群發(fā)展也存在重要的制約性，尤其是毛竹。當(dāng)前毛竹在群落中的重要值位列第2，而其多度和頻度也較高，說(shuō)明其對(duì)當(dāng)前環(huán)境的適應(yīng)較好。有學(xué)者對(duì)毛竹入侵其他群落及對(duì)群落多樣性組成的改變中發(fā)現(xiàn)，毛竹可嚴(yán)重影響其他物種的生長(zhǎng)[32]。毛竹擴(kuò)張可導(dǎo)致群落物種組成簡(jiǎn)單化、生物多樣性下降、混交度下降、林木大小分化現(xiàn)象弱化等，進(jìn)而影響群落的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定與生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮[33-34]。毛竹特殊的繁殖方式，使得其地下莖盤(pán)根錯(cuò)節(jié)，其他物種對(duì)土壤養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)處于弱勢(shì)，由此導(dǎo)致南方紅豆杉幼苗較難存活下來(lái)[20]。

人為干擾對(duì)南方紅豆杉古樹(shù)群落當(dāng)前的發(fā)展影響較大。所調(diào)查的10 個(gè)南方紅豆杉古樹(shù)群落均分布在村落周邊，群落內(nèi)人為活動(dòng)的跡象較為明顯。走訪調(diào)查得知，當(dāng)?shù)卮迕裼惺叭∧戏郊t豆杉種子的情況，致使土壤種子庫(kù)的種子數(shù)量不足，無(wú)法滿(mǎn)足種群發(fā)展的最低需求；類(lèi)似的情況在其他地方也存在[19]。其次，群落內(nèi)的南方紅豆杉屬?lài)?guó)家重點(diǎn)I 級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，村民并不能隨意砍伐或處置，也不能給本地居民帶來(lái)直接的收益，因此其地位遠(yuǎn)不如毛竹、杉木等經(jīng)濟(jì)用材。因此，當(dāng)?shù)卮迕駥?duì)南方紅豆杉的重視程度低于其他經(jīng)濟(jì)林木。部分古樹(shù)群落緊貼居民區(qū)，由此導(dǎo)致“人進(jìn)林退”的情況。連城屬于山區(qū)縣，土地資源的利用十分緊張，有“八山一水一分田”的說(shuō)法。如何較好地處理古樹(shù)群落與人居和諧共生，是今后相關(guān)管理部門(mén)需要關(guān)注的問(wèn)題。

傳統(tǒng)生態(tài)思想對(duì)古樹(shù)群落的保護(hù)有積極意義，與當(dāng)?shù)氐拿袼罪L(fēng)情密切相關(guān)。從選取的10 個(gè)南方紅豆杉古樹(shù)群落面積可以看出，賴(lài)源鄉(xiāng)郭地村和曲溪鄉(xiāng)白石村的面積均達(dá)到600 m2 以上，是所有調(diào)查樣地中能夠設(shè)樣的最大面積，因?yàn)檫@2個(gè)村均把南方紅豆杉古樹(shù)群落作為風(fēng)水林?，F(xiàn)存風(fēng)水林是在古人傳統(tǒng)風(fēng)水思想影響下保留與建立起來(lái)的，一般將風(fēng)水林與當(dāng)?shù)卮迕竦母ｌ砺?lián)系起來(lái)，多為人工培植或定居時(shí)原有的天然林并嚴(yán)加保護(hù)、廣泛存在于鄉(xiāng)村的特殊林木[35]。傳統(tǒng)的生態(tài)思想出于對(duì)自然的崇拜[2]，使得村落周邊的自然群落得以保存下來(lái)。而上述兩地南方紅豆杉古樹(shù)群落就是當(dāng)?shù)叵让穸ň訒r(shí)保留下來(lái)的天然林。研究表明，我國(guó)改革開(kāi)放后，基于科學(xué)理論的風(fēng)水文化的復(fù)興和相關(guān)本土精神實(shí)踐使風(fēng)水林的管理獲得了新認(rèn)識(shí)[36]，風(fēng)水林對(duì)區(qū)域生物多樣性保護(hù)和獨(dú)特生態(tài)景觀的構(gòu)建具有積極意義[37-38]。深圳七娘山黃桐（Endospermum chinense）和烏檀（Nauclea officinalis）所在風(fēng)水林群落內(nèi)不僅比同一地區(qū)的森林群落有著更高的物種豐富度和多樣性，而且孕育了多種珍稀瀕危植物和珍貴用材樹(shù)種[39]。鵝掌楸（Liriodendron chinense）為第三紀(jì)孑遺植物，在人類(lèi)活動(dòng)頻繁的低山丘陵或平原區(qū)域已近消失，但卻因風(fēng)水林特殊的傳統(tǒng)文化性質(zhì)和獨(dú)特的群落結(jié)構(gòu)使其得以保存[40]。因此，在現(xiàn)有群落基礎(chǔ)上構(gòu)建以南方紅豆杉古樹(shù)為主體的風(fēng)水林是保護(hù)該物種的可行之策。

基于當(dāng)前連城縣南方紅豆杉古樹(shù)群落的現(xiàn)狀，筆者建議：（1）減少人為活動(dòng)對(duì)當(dāng)前古樹(shù)群落的干擾。南方紅豆杉幼樹(shù)幼苗的缺失與人為活動(dòng)有較大的相關(guān)性，對(duì)群落發(fā)育較好的樣地應(yīng)建立保護(hù)小區(qū)，設(shè)置一定的隔離設(shè)施，減少周邊居民活動(dòng)對(duì)古樹(shù)群落的影響。（2）有目的地對(duì)群落進(jìn)行梳理，進(jìn)行適度的人工干預(yù)。一方面是將林下的雜灌進(jìn)行清理，另一方面則應(yīng)將群落內(nèi)的毛竹進(jìn)行砍伐，減少與南方紅豆杉的競(jìng)爭(zhēng)，為南方紅豆杉實(shí)生苗的生長(zhǎng)創(chuàng)造良好的自然環(huán)境。（3）加強(qiáng)對(duì)群落的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，部分樣地內(nèi)的南方紅豆杉古樹(shù)已出現(xiàn)空洞、歪斜、病蟲(chóng)害、生長(zhǎng)衰退等情況，但均未得到相應(yīng)的救護(hù)與處理；因此，建議建立相應(yīng)的古樹(shù)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)措施。（4）以傳統(tǒng)生態(tài)哲學(xué)思想為切入點(diǎn)（風(fēng)水林文化），加強(qiáng)對(duì)古樹(shù)群落保護(hù)與宣傳，實(shí)現(xiàn)人與自然的和諧共處。