李海鵬 曹啟民 黃月華 孫曉東 孫楚涵

摘要：青枯雷爾氏菌（Ralstonia solanacearum）侵染植物所引起的青枯病是對全球農(nóng)作生產(chǎn)活動(dòng)危害最為嚴(yán)重的土傳病害之一，青枯病對農(nóng)作物危害極大，影響深遠(yuǎn)；青枯雷爾氏菌在土壤中存活時(shí)間長，可以在植物根系中定殖，通過阻斷植物維管系統(tǒng)水分運(yùn)輸致使植株枯萎，其對世界農(nóng)業(yè)造成的威脅無法忽視。國內(nèi)外對青枯雷爾氏菌及青枯病的研究重點(diǎn)集中在土壤對青枯病發(fā)生的影響以及青枯病的防控措施，本文將青枯病發(fā)生受土壤影響的因素進(jìn)行系統(tǒng)的梳理，土壤礦質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)、理化特性、根系分泌物、微生物多樣性及酶活性是對青枯雷爾氏菌侵染植物（作物）有重大影響的關(guān)鍵因素；本文同時(shí)也結(jié)合土壤影響青枯病發(fā)生的因素闡述了國內(nèi)外對青枯病的防控措施，主要包括農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治與生物防治；在可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展進(jìn)程中，可再生的生物炭被廣泛用于土壤改良材料，筆者對近年國內(nèi)外生物炭防治青枯病的相關(guān)研究進(jìn)行整理，大量研究表明，生物炭能夠?qū)η嗫莶∑鸬捷^理想的防控效果。目前，土壤對青枯病的防御還需要營養(yǎng)元素、植物激素、微生物菌劑等外源干擾，但時(shí)至今日青枯病仍長期威脅著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)。筆者展望了未來土壤與青枯雷爾氏菌互作、青枯病的研究與發(fā)展方向，也為科學(xué)防控植物（作物）青枯病并建立相關(guān)理論體系與策略方針提供一定參考。

關(guān)鍵詞：青枯雷爾氏菌；青枯??；影響因素；防控措施；生物炭

中圖分類號：S182??文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A??文章編號：1002-1302（2023）09-0025-09

基金項(xiàng)目：海南省省屬科研院所技術(shù)創(chuàng)新專項(xiàng)（編號：Jscx202005）。

作者簡介：李海鵬（1996—），男，四川成都人，碩士研究生，主要從事土傳病害防控研究。E-mail：2417289841@qq.com。

通信作者：曹啟民，博士，研究員，主要從事農(nóng)業(yè)土壤面源污染物遷移變化研究，E-mail： 271093491@qq.com；黃月華，博士，副教授，主要從事環(huán)境微生物與自然界物質(zhì)元素循環(huán)研究，E-mail：sunflower-001@163.com。

青枯雷爾氏菌（Ralstonia solanacearum）是一種革蘭氏陰性的植物致病菌［1］，因其侵染植株所引起的青枯病是目前為止對世界各地農(nóng)作生產(chǎn)活動(dòng)危害最為嚴(yán)重的土傳病害之一。青枯病這類細(xì)菌性病害對農(nóng)作物影響廣泛、宿主眾多，已有超過50科屬下200多種植物遭受過青枯雷爾氏菌的侵染，而青枯病也是茄科作物（辣椒、番茄、茄子等）易發(fā)的主要病害之一［2-3］。青枯病在我國除澳門、西藏、內(nèi)蒙古外的31個(gè)省級行政區(qū)均有報(bào)道，其中南方地區(qū)面臨青枯病肆虐情況較其他地區(qū)更為嚴(yán)峻［4］。青枯雷爾氏菌在土壤中生存能力極強(qiáng)，有報(bào)道顯示，在15、28 ℃ 環(huán)境溫度下，青枯菌在土壤中存活時(shí)間至少可以達(dá)到5個(gè)月以上［5］；青枯雷爾氏菌以土壤作為介質(zhì)侵染植株根系，利用根系傷口、根尖、次生根等部位進(jìn)行定殖，經(jīng)過一定時(shí)間的滲透，到達(dá)植株維管系統(tǒng)，在植物木質(zhì)部內(nèi)側(cè)大量繁殖，并分泌大量胞外多糖，使得植株內(nèi)部水分運(yùn)輸受阻，最終導(dǎo)致植株枯萎死亡［6-7］。作為全球十大植物致病菌之一［8］，青枯雷爾氏菌對我國乃至全世界的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)都構(gòu)成了持續(xù)且無法忽視的困擾，制定降低和消除青枯雷爾氏菌對農(nóng)作物的影響與危害的針對性方案迫在眉捷。大量研究表明，青枯病這類土傳病害的發(fā)生與土壤的理化、生物特性關(guān)系十分緊密，包括土壤酶活性、酸堿度、營養(yǎng)元素、根系分泌物、土壤微生物多樣性等影響因素［9-16］，病原菌會(huì)由于這些關(guān)鍵性指標(biāo)在一定環(huán)境條件下發(fā)生的驟變表現(xiàn)出致病特征從而對寄主植物進(jìn)行侵染（圖1）。前人已有對青枯雷爾氏菌在土壤存活影響因素及防治方法分別進(jìn)行了較為系統(tǒng)的分析［17-18］，卻并未將二者結(jié)合再進(jìn)行針對性分析，筆者從作物發(fā)生青枯病受土壤影響因素與對其防治策略2個(gè)方面來探討總結(jié)，以期明晰青枯雷爾氏菌傳播與土壤理化、生物特性之間的聯(lián)系，并為防治青枯雷爾氏菌傳播所導(dǎo)致的作物細(xì)菌枯萎病提供相關(guān)理論體系與技術(shù)支撐。

1?土壤相關(guān)因子對青枯病發(fā)生的影響

1.1?土壤礦質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)

土壤為植物生長提供大量的營養(yǎng)物質(zhì)，植物體內(nèi)的營養(yǎng)水平與青枯雷爾氏菌對其的侵染情況聯(lián)系緊密。尤其是土壤養(yǎng)分元素對土壤中青枯雷爾氏菌的侵染以及植物對其的防御體系有著深遠(yuǎn)的影響。碳、氮是土壤必不可少的元素，大量研究表明，碳氮比（C/N）會(huì)顯著影響土壤環(huán)境［19-20］。土壤中有機(jī)碳的比例決定著土壤肥力與植物抗病能力［21-22］，相關(guān)研究表明，C/N（范圍：C/N<22）與植株疾病指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［23］；而氮素既是植物生長所需的關(guān)鍵營養(yǎng)元素，也是病原菌的能量來源；青枯雷爾氏菌對氮素的利用率以及植物所處土壤環(huán)境氮素供給能力決定了植物的抗病水平［24］。高升升研究發(fā)現(xiàn)，氮素水平的升高反而會(huì)促進(jìn)煙草青枯病的發(fā)生［14］；Wang等通過對比施加一定量氮肥和未施加氮肥芝麻植株，發(fā)現(xiàn)未施加氮肥的植株發(fā)病率更高［25］；植株吸收的土壤中磷、鉀元素也在一定程度上鞏固了作物應(yīng)對病原菌入侵的防御機(jī)制，土壤氮磷比值（N/P）<5時(shí)，也與植株疾病指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［23，26］。植物根系通過吸收土壤中硅、鎂、錳、鈣、鐵元素均可以對青枯病起到預(yù)防和降低感染概率的作用［27］，其中過氧化鈣在鐵多酚的催化下可以抑制土壤中青枯雷爾氏菌的增長，降低青枯病發(fā)生概率［28］；鐵元素可誘導(dǎo)青枯雷爾氏菌發(fā)生非致病表型轉(zhuǎn)換（PC）［13］。鄭世燕研究發(fā)現(xiàn)，鉬元素對植物青枯病田間控病率最高可達(dá)到62.23%［29］；高于400 mg/L的鋁離子溶液對青枯雷爾氏菌的生長有較為顯著的抑制作用，而酸性土壤環(huán)境下，100～300 mg/kg的鋁離子溶液則會(huì)加速青枯病發(fā)生的進(jìn)程［30］。

1.2?土壤理化特性

土壤理化特性變化對土壤中青枯雷爾氏菌存活、植株青枯病發(fā)生的影響不可忽視。土壤pH值、孔隙度、溫度、濕度等非生物因子會(huì)隨著環(huán)境氣候及當(dāng)?shù)刂参镔Y源的變化發(fā)生劇烈或微弱的改變，對病原菌構(gòu)成非生物脅迫，此時(shí)病原菌的自我保護(hù)機(jī)制的啟動(dòng)將會(huì)削弱其毒力［31］。如青枯菌在冬季溫度較低時(shí)，會(huì)自動(dòng)轉(zhuǎn)化為存活但不可培養(yǎng)狀態(tài)（VBNC）［32］；在環(huán)境溫度為21.1 ℃，土壤濕度達(dá)到58.5%，維持16 d以上，田間植株便會(huì)出現(xiàn)青枯病癥狀［33］；酸性土壤（pH值范圍：4.5～5.5）中營養(yǎng)成分流失嚴(yán)重，青枯雷爾氏菌在這種環(huán)境下生長更迅速，而有益菌群則難以生存［12，34］。土壤低孔隙度不利于土壤微生物菌落生長［35］，Mi等研究發(fā)現(xiàn)，土壤孔隙度、持水量的提升以及容重的下降能夠改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性，間接增強(qiáng)作物對病原菌的抗性，減輕作物受土傳病害的影響［36］。作物青枯病的發(fā)生還與土壤電導(dǎo)率、顆粒粒徑有潛在的聯(lián)系，但其具體與青枯雷爾氏菌的互作機(jī)制與程度還需要進(jìn)一步的探索與研究。

1.3?根系分泌物

自然界中植物根系向周圍介質(zhì)釋放的不同化合物被稱為根系分泌物。根系分泌物中有的是植物抵御青枯病防線的重要組成，而還有部分則是青枯雷爾氏菌侵染植株的“援兵”［37-38］，這與根系分泌物的物質(zhì)組成及特異成分有關(guān)。如嫁接辣椒根系分泌物中的鄰苯二甲酸二異辛酯（DIOP）和二苯并呋喃（DBF）能夠抑制青枯雷爾氏菌的生長從而降低青枯病的發(fā)病率［39］；谷益安通過溫室盆栽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，番茄根系分泌物中咖啡酸對青枯雷爾氏菌有明顯抑制作用，當(dāng)咖啡酸濃度達(dá)到80 μmol/L時(shí)，對青枯雷爾氏菌的抑制率最高［40］。根系分泌物也可以通過誘導(dǎo)土壤有益菌群對青枯雷爾氏菌產(chǎn)生抑制作用。Tian等通過超高效液相串聯(lián)質(zhì)譜儀（UPLC-MS/MS）分析得出，根際分泌物賴氨酸含量升高、水楊酸含量降低后的土壤-根際微環(huán)境便不適宜青枯雷爾氏菌生存［41］；煙草根系分泌物中較低濃度的酚酸物質(zhì)苯甲酸（≤2 μg/L）與苯丙酸（≤3 μg/L）均能夠促進(jìn)青枯雷爾氏菌與拮抗菌短短芽孢桿菌（Brevibacillus brevis）的生長，但2種酚酸分泌量升高后，拮抗菌相比青枯雷爾氏菌受到酚酸的抑制作用更顯著，所以青枯雷爾氏菌比拮抗菌適應(yīng)高濃度酚酸類根系分泌物環(huán)境更快，這解釋了煙草連作容易引起青枯病發(fā)生的現(xiàn)象［42］；根系分泌物化學(xué)組分中碳氮比的增加有助于土壤固碳，促進(jìn)土壤呼吸，提升植株對土傳病害的抗病力［43］。而根系分泌物化學(xué)組分碳磷比（C/P）越高，青枯雷爾氏菌存活率也會(huì)升高［44］。此外，土壤微生物群落雖然對根系分泌物中氨基酸利用率很高，但土壤環(huán)境氨基酸濃度上調(diào)也會(huì)導(dǎo)致土壤pH值降低，土壤溶解性有機(jī)碳（DOC）釋放［45］，為青枯雷爾氏菌入侵植株制造了契機(jī)。

1.4?土壤微生物

土壤微生物多樣性在植物-土壤生態(tài)系統(tǒng)中扮演著舉足輕重的角色，土壤微生物群落組成與多樣性是衡量土壤環(huán)境質(zhì)量的重要指標(biāo)。青枯雷爾氏菌侵入土壤后，土壤微生物多樣性也將發(fā)生顯著變化。健康土壤與煙草青枯病感病土壤間的生化差異為：健康土壤中有益微生物（Bradyrhizobium、Nocardioides、 Micromonospora）相對豐度也高于感病土壤［46］；桑樹青枯病根際土壤真菌（Mortierellomycota）、細(xì)菌（Acidobacteriota、Actinobacteriota、Verrucomicrobiota、Latescibacterota）相對豐度均低于健康土壤，尤其是Acidobacteriota、Actinobacteriota與抗病能力相關(guān)微生物在健康根際土壤中相對豐度比染病植株根際土壤分別高5.92%、3.71%［47］；番茄青枯病發(fā)病高峰期，土壤中Gemmatimonas、Chujaibacter、norank_f_Chitinophagaceae和Ralstonia相對豐度明顯升高，norank_o_Vicinamibacterales、norank_f_Vicinamibacteraceae、Bacillus和 Burkholderia-Caballeronia-Paraburkholderia明顯降低［48］。土壤有益微生物能夠直接或間接地改善土壤理化性質(zhì)、維持土壤質(zhì)量和肥力［23］，相關(guān)研究證明，有益微生物群落如谷氨酸棒狀桿菌（Corynebacterium glutamicum）降解同化芳香族化合物的功能，Microvirga的固氮作用以及多噬伯克霍爾德氏菌（Burkholderia multivorans）對磷酸鹽的降解功能促進(jìn)了土壤養(yǎng)分循環(huán)，提升土壤品質(zhì)，間接降低了包含青枯病在內(nèi)的土傳病害發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)［49-51］；而當(dāng)土壤中青枯雷爾氏菌相對豐度升高時(shí)，Noviherbaspirillum、Reyranella和Thermus的相對豐度也隨之上升，而這3種菌屬在土壤氮循環(huán)中均起到反硝化作用，使土壤中氮素流失［52］。

1.5?土壤酶

土壤酶是土壤環(huán)境變化的關(guān)鍵指標(biāo)，反映了土壤生化變化過程的方向和強(qiáng)度，影響著土壤的理化性質(zhì)、肥力；土壤蔗糖酶、纖維素酶高度參與碳代謝進(jìn)程，土壤脲酶與土壤生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)相關(guān)，土壤磷酸酶除了促進(jìn)磷循環(huán)外還能作為預(yù)測土傳病害的指征，而土壤中可利用碳、氮的增加同時(shí)促進(jìn)磷酸酶活性的提高［53-57］。健康土壤的土壤脲酶、過氧化氫酶、轉(zhuǎn)化酶明顯高于煙草青枯病感病土壤［46］，桑樹染病植株根際土壤中β-葡萄糖苷酶、磷酸二脂酶活性較健康土壤顯著降低［47］，李得銘向已施加微生物復(fù)合肥（含Bacillus、Trichoderma）的番茄植株土壤與未施肥番茄植株土壤接種青枯雷爾氏菌后發(fā)現(xiàn)，施肥土壤中脲酶、磷酸酶、過氧化氫酶活性遠(yuǎn)高于未施肥植株土壤，且已施肥植株發(fā)病率低于未施肥土壤［58］；Chen等研究發(fā)現(xiàn)，脲酶及土壤營養(yǎng)物質(zhì)的提升可以降低煙草青枯病的發(fā)病率，其中緣由是土壤肥力的增強(qiáng)促進(jìn)了植物和根系的生長發(fā)育，保證了土壤自身生產(chǎn)力的可持續(xù)性［52］。

2?青枯病防治措施

長期以來，集約化農(nóng)業(yè)迅速發(fā)展，在單一連作的栽培方式以及氣候變暖的環(huán)境條件下，植物受青枯病威脅的風(fēng)險(xiǎn)逐步增高［4，59］，土傳病害的防控涉及植物病理學(xué)、土壤學(xué)、農(nóng)學(xué)、微生物學(xué)等多學(xué)科領(lǐng)域，各領(lǐng)域?qū)W者對作用于青枯病的防控機(jī)制進(jìn)行了深入研究。值得一提的是，“土壤免疫”被提出后，科研工作者揭示了土壤免疫機(jī)制的部分環(huán)節(jié)［60］，可就青枯病而言，還沒有系統(tǒng)完整的土壤免疫機(jī)制報(bào)道。據(jù)現(xiàn)有研究來看，仍需要強(qiáng)有力的特定外部干擾［61］，前文提到的礦質(zhì)元素，微生物以及部分根系分泌物（植物激素）等物質(zhì)來創(chuàng)造激發(fā)土壤免疫應(yīng)答響應(yīng)的環(huán)境［2 46， 62］。目前，對于植物青枯病較為成熟的防治措施主要基于消滅病原菌、阻斷傳播、侵入及提升寄主抗病性3個(gè)方面實(shí)施，包括農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治、生物防治3類［15，63-65］。由于農(nóng)業(yè)環(huán)境與經(jīng)濟(jì)的矛盾仍舊存在，當(dāng)前全球生態(tài)承載能力接近閾值，人類對綠色發(fā)展的追求愈加強(qiáng)烈［66］。近年來，包括生物炭在內(nèi)的環(huán)境友好型防治措施逐漸成為青枯病防治研究的熱點(diǎn)。

2.1?常用防治措施

2.1.1?農(nóng)業(yè)防治?輪作是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常見的種植方法［67］。如將茄科作物與非茄科作物進(jìn)行3～4年的輪作，前作以韭菜、大蔥為主，后作以禾本科、十字花科為主；這樣的輪作方式可以有效改善土壤生態(tài)環(huán)境與非毛管孔隙［68］，但由于作物輪作的供應(yīng)有限，這種防治方法受到病原體宿主范圍的限制［69］。嫁接同樣能提高作物對青枯病的抗病力：砧木品種夏威夷7996是經(jīng)典的抗性遺傳研究的經(jīng)典抗原［70］。將其用于嫁接培育，番茄青枯病發(fā)病率下降97.3%，增產(chǎn)超過100%［64］；趙文宗接種青枯雷爾氏菌到砧穗嫁接植株與砧木自根嫁接植株中，青枯病發(fā)病率均低于15%［71］。在新農(nóng)業(yè)發(fā)展背景下，通過生物技術(shù)工具開發(fā)穩(wěn)定的抗青枯病的植物（作物）是當(dāng)下主流農(nóng)業(yè)防治措施，主要通過體細(xì)胞雜交、標(biāo)記輔助育種、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、遺傳轉(zhuǎn)化和基因沉默等技術(shù)實(shí)現(xiàn)［72］。而對夏威夷7996番茄品種就使用的全基因組轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)，使根介導(dǎo)對茄科植物的抗性，從而導(dǎo)致防御基因的激活和生長素途徑的轉(zhuǎn)變［73］。

2.1.2?化學(xué)防治?化學(xué)防治在我國一直是對作物青枯病的重要防治技術(shù)?；瘜W(xué)防治具有直接、快速、高效的特點(diǎn)。如質(zhì)量濃度為1 g/L的3， 4， 5-三羥基苯甲酸甲酯（MG）溶液和當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)普及的20%噻菌銅懸浮劑對番茄青枯病的防效都在60%以上［74］，相關(guān)研究表明，青枯雷爾氏菌細(xì)胞壁會(huì)遭到MG的破壞，細(xì)胞糖酵解-三羧酸（TCA）循環(huán)被抑制［75］，從而無法入侵植物（作物）；土壤熏蒸也是一種防控效果較好的化學(xué)防治措施，早期普遍使用溴甲烷（MB）作為土壤熏蒸劑，MB對土壤熏蒸效果可以達(dá)到72%～100%［76］，但在2018年，我國已禁止將MB用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。棉?。―Z）是一種較為環(huán)保的土壤熏蒸劑，施加80 g/m2 DZ至生姜種植區(qū)后，青枯病發(fā)病率僅為3.1%（未施加熏蒸劑處理組為100%）［77］，但其滅殺病原菌的具體機(jī)制還未有深入探究。值得一提的是，諸如二甲基二硫醚（DMDS）、1， 3-二氯丙烯（1， 3-D）等土壤熏蒸劑因?yàn)榄h(huán)境毒性等級過高被禁用，目前僅有三氯硝基甲烷（Pic）是我國唯一注冊登記的生姜土壤熏蒸劑［78-79］。綜上所述，化學(xué)藥劑雖然對青枯病都有一定抑制效果，但是作用也是有限的，如MG誘導(dǎo)番茄產(chǎn)生的抑菌物質(zhì)如香葉醇、豆甾醇等含量過低導(dǎo)致青枯病在施藥后再次暴發(fā)［80］；而DZ、Pic等土壤熏蒸劑除作用于病原菌外也會(huì)消殺掉大量非目標(biāo)微生物，損害土壤生態(tài)系統(tǒng)［81］。

2.1.3?生物防治?青枯病生物防治具體分為功能微生物通過供給根際-土壤營養(yǎng)、分泌拮抗化學(xué)因子、誘導(dǎo)植株抗性及同病原菌競爭營養(yǎng)源等方式來抑制、消滅植物病原菌以防控青枯病大范圍傳播［82］。將摻加綠膿桿菌（Pseudomonas aeruginosa） NXHG29的生物有機(jī)肥與種植煙草的土壤混合，使土壤中含有1×108 CFU/g綠膿桿菌NXHG29，再接種青枯雷爾氏菌，最終發(fā)現(xiàn)經(jīng)綠膿桿菌NXHG29處理的煙草植株發(fā)病率最高為34.37%（對照組發(fā)病率為43.05%）［83］；另外土壤中的解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）能產(chǎn)生抗菌物質(zhì)直接作用于病原菌，阻滯青枯病的傳播［84］，Li等研究發(fā)現(xiàn)，菌株B. amyloliquefaciens SQRT3能夠誘導(dǎo)番茄系統(tǒng)抗性（ISR）作為植株潛在的抑病機(jī)制之一，用該菌株菌懸液浸根后，番茄對青枯病生防效果達(dá)到84.1%［85］；而B. amyloliquefaciens與枯草芽孢桿菌（B. subtilis）共同作用于青枯雷爾氏菌，相比于對照組（未施用微生物菌劑）將青枯雷爾氏菌數(shù)量降低近1 000倍［86］；Zheng等利用無毒的青枯雷爾氏菌（aRS）與一種微生物修復(fù)基質(zhì)（MRS，成分：33%咖啡粉、33%椰殼、34%秸稈）混合后加入到種植番茄土壤中，發(fā)現(xiàn)aRS+MRS處理的番茄植株比未處理植株的疾病指數(shù)約降低88.89%［87］。此外沃氏葡萄球菌（Staphylococcus warneri）、哈茨木霉（Trichoderma harzianum）、灰銹赤鏈霉菌（Streptomyces griseorubiginosus）也被證實(shí)對青枯雷爾氏菌有拮抗作用［88-90］。從環(huán)境友好角度來說，上述微生物菌劑是化學(xué)農(nóng)藥的第一替代品，其既具有專一性、低毒性，又能保障農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展、提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)效率與質(zhì)量［68］，但許多微生物菌劑僅能起到預(yù)防作用，對已發(fā)生土傳病害的植物（作物）效果甚微［91］，而且實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中為使生防菌株快速定殖于土壤，一般是將其與肥料混合后再施入土壤。前文提到的B. subtilis與B. amyloliquefaciens需要與液體生物肥料一并施用于作物；Boonraeng等也是將MRS作為基質(zhì)與aRS混合［86-87］。因此，生物防治方法目前仍無法做到即插即用，所以研究防效持久的青枯病微生物菌劑仍是一個(gè)待解的難題［3］。

2.2?生物炭防治

為保證全球尺度下生產(chǎn)活動(dòng)的品質(zhì)、衍生品數(shù)量提高的同時(shí)，環(huán)境質(zhì)量也得以改善；生物炭逐漸成為實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)目標(biāo)、滿足生產(chǎn)力、可持續(xù)發(fā)展的輔助工具［92］。生物炭是生物質(zhì)在完全或部分缺氧的條件下經(jīng)熱解、烘烤或氣化得到的一種穩(wěn)定、高度芳香化的固體木炭類材料［93-94］。在諸多報(bào)道中，生物炭兼具農(nóng)業(yè)防治與化學(xué)防治的雙重功效，其通過自身特性可以提高土壤有機(jī)質(zhì)含量與養(yǎng)分利用率，同時(shí)能夠使土壤比表面積擴(kuò)大，吸附能力、保水保肥能力進(jìn)一步增強(qiáng)［95-96］，尤其是吸附能力，生物炭可以吸附植株根際的青枯雷爾氏菌從而減少其在根際的定殖數(shù)量［40］；相關(guān)研究表明，生物炭可以改善土壤理化性質(zhì)及微生物群落結(jié)構(gòu)。Zhu等將秸稈生物炭添加到熏蒸后土壤中60 d后發(fā)現(xiàn)土壤細(xì)菌總數(shù)恢復(fù)到熏蒸前水平［97］；Gao等將生物炭與土壤按1 ∶?50（質(zhì)量比）混合，再接種青枯雷爾氏菌1×108 CFU/mL 到土壤與植株根系，7 d后，發(fā)病程度遠(yuǎn)低于CK（土壤未混入生物炭），F(xiàn)lavisolibactor、Ohtaekwangia、Proteobacteria、Bacteroidetes、Nitrospirae、Gemmatimonadetes等微生物的相對豐度高于CK，這與Cao等的研究結(jié)果［10，52］類似；Medeiros分別用以木薯皮、豆秸稈、甘蔗秸稈、玉米秸稈為原材料的生物炭與沙土混合后，種植番茄后接種青枯病病菌，發(fā)現(xiàn)4種生物炭對青枯病均有抑制作用，其中豆秸稈與玉米秸稈生物碳處理土壤青枯病發(fā)病率最低，青枯雷爾氏菌的活性也顯著下降［98］。相關(guān)研究表明，生物炭還可以改善土壤酸堿度與土壤中聚合物、羧酸的資源利用率促進(jìn)土壤有益菌群的生長以防控青枯?。?9-100］。綜上所述，生物炭不僅具有成本低廉，來源廣泛的優(yōu)點(diǎn)［94］，而且生物炭可以調(diào)節(jié)根際微生物群落結(jié)構(gòu)，富集有益微生物，促進(jìn)土壤微生態(tài)健康發(fā)展，同時(shí)減少青枯病的發(fā)病率（圖2）［52，101-102］。

3?結(jié)論與展望

青枯病是全球集約化農(nóng)業(yè)發(fā)展下的巨大隱患。明晰青枯病這類土傳病害的防治措施（農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治、生物防治）與土壤相關(guān)因素（土壤礦質(zhì)元素、理化特性、根系分泌物、酶活及微生物多樣性）對青枯雷爾氏菌侵染的影響，對構(gòu)建防控青枯病的理論體系與策略方針具有實(shí)際意義。在可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展進(jìn)程中，可再生的生物炭也被廣泛用于土壤改良，其對青枯病的防效也與土壤質(zhì)地（類型）、原材料和植物（作物）緊密相關(guān)；土壤免疫則是近年來提出的新概念，響應(yīng)機(jī)制由土壤-根際微生態(tài)環(huán)境發(fā)出的信號啟動(dòng)，然而關(guān)于青枯病的土壤免疫機(jī)制與途徑還未有相關(guān)報(bào)道。在當(dāng)前全球變暖的氣候條件下，防治作物病害，保障作物健康是保證農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的前提，未來需要不同學(xué)科交叉融合，

結(jié)合植物、土壤、微生物的相互作用去統(tǒng)籌規(guī)劃科學(xué)防治青枯病的方案：（1）探明全球變化（氣溫、人口活動(dòng)）下，青枯病對當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響的變化，研究對于青枯病最適宜的防控措施；（2）探明青枯病的土壤免疫機(jī)制，并研究在沒有外源干擾下，植株根際-土壤微生態(tài)環(huán)境受病原菌侵襲后的最大承載力；研究土壤多因素互作下增強(qiáng)土壤-根際免疫的途徑；（3）探討包括生物炭在內(nèi)的土壤改良材料防控不同植物青枯病的適宜施用量的閾值，在理論研究的基礎(chǔ)上，也需要綜合考慮實(shí)際防控中環(huán)境條件的變化，明確土壤改良材料對植物（作物）施用量的“最優(yōu)解”。

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