楊曉鋒 姜永雷 藺璟煜 楊自云 黃曉霞 程小毛

摘要：為探究鎘（Cd）脅迫下添加不同裂解溫度生物炭對(duì)烤煙生長、生理及鎘積累的影響，以烤煙為試驗(yàn)材料，通過向鎘污染的土壤中添加不同裂解溫度的生物炭，研究不同裂解溫度生物炭對(duì)鎘污染烤煙的緩解效果。結(jié)果表明，鎘脅迫抑制了烤煙的生長，而添加不同裂解溫度的生物炭不同程度緩解了鎘對(duì)烤煙的毒害作用，添加生物炭顯著增加了烤煙葉片的干、鮮質(zhì)量和最大葉面積，其中裂解溫度為700 ℃生物炭處理增加最為顯著，分別增加了15.6%、12.2%和67.3%。與CK相比，添加生物炭降低了烤煙超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性，增強(qiáng)了烤煙的抗性。添加不同裂解溫度生物炭降低了烤煙中鎘元素的含量，降低了烤煙各組織的鎘富集系數(shù)，一定程度上緩解了鎘元素對(duì)于烤煙的脅迫，其中裂解溫度為500 ℃的生物炭效果最好。綜上所述，添加不同裂解溫度的生物炭可以緩解鎘元素對(duì)烤煙脅迫，一定程度上改善烤煙的生長環(huán)境，提高烤煙的產(chǎn)量和品質(zhì)，其中，添加裂解溫度為500 ℃的生物炭對(duì)于緩解烤煙的鎘脅迫效果較好。

關(guān)鍵詞：烤煙；鎘脅迫；生物炭；抗氧化酶活性；富集系數(shù)

中圖分類號(hào)：S572.01??文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A??文章編號(hào)：1002-1302（2023）09-0227-07

基金項(xiàng)目：云南省科學(xué)技術(shù)廳基礎(chǔ)研究專項(xiàng)（編號(hào)：202001AU070006）；云南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司重點(diǎn)項(xiàng)目（編號(hào)：2021YL03）；中國煙草總公司云南省公司科技計(jì)劃（編號(hào)：2019530000241011）。

作者簡介：楊曉鋒（1997—），男，山東煙臺(tái)人，碩士研究生，從事園藝與種業(yè)技術(shù)研究。E-mail：151890640qq.com。

通信作者：程小毛，博士，教授，從事植物生理與分子研究。E-mail：xmcheng0103@gmail.com。

重金屬鎘（Cd）毒性極強(qiáng)，能夠在土壤中長期存在，且極易轉(zhuǎn)移，是植物生長發(fā)育的非必需元素［1］。鎘對(duì)多數(shù)植物均具有生理毒性，在鎘脅迫下，植物生長發(fā)育會(huì)受到傷害，包括抑制種子萌發(fā)、減緩植物生長速率、脂質(zhì)過氧化、氣孔開放受抑制、破壞光合機(jī)構(gòu)及阻礙礦質(zhì)養(yǎng)分吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)紊亂等，最終導(dǎo)致作物產(chǎn)量和品質(zhì)降低［2-4］。

煙草（Nicotiana tabacum L.）屬于茄科煙草屬一年生或有限多年生草本植物，是世界范圍內(nèi)重要的經(jīng)濟(jì)作物［5］。2020年我國煙草行業(yè)實(shí)現(xiàn)工商稅利總額12 803億元，同比增長6.2%，財(cái)政總額12 037億元，增長2.3%［6］。云南省是我國規(guī)模最大的烤煙生產(chǎn)地，云南40%土地的自然條件都很適宜烤煙生長，使得云南的烤煙產(chǎn)量占據(jù)全國烤煙總產(chǎn)量的 1/3［7］?？緹熓擎k的富集植物，且極易在烤煙葉片中積累［8］。鎘作為一種烤煙的非必需元素，積累過量會(huì)導(dǎo)致烤煙植株生長受到影響，進(jìn)而使烤煙的品質(zhì)和產(chǎn)量受到影響。研究發(fā)現(xiàn)，鎘會(huì)通過吸入的煙氣進(jìn)入人體內(nèi)，隨著鎘元素進(jìn)入人體后會(huì)出現(xiàn)高血壓、肺癌、精神分裂等一系列病癥［9］。因此，如何緩解重金屬鎘對(duì)烤煙生長發(fā)育的毒害作用，減少鎘在烤煙中的積累，是烤煙產(chǎn)業(yè)亟待解決的難點(diǎn)，也是未來烤煙研究的重要方向。

生物炭是一種土壤改良碳，由各種農(nóng)業(yè)廢棄材料如秸稈、畜禽糞便等，在高溫缺氧或者限氧的條件和相對(duì)較低的溫度（≤700 ℃）下熱裂解產(chǎn)生的一種化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定且含碳量豐富的木炭［10］。生物炭不僅比表面積、孔隙度較大，化學(xué)基團(tuán)豐富，同時(shí)還擁有很強(qiáng)的吸附能力，能夠吸收土壤里的水分子、無機(jī)離子和金屬離子［11-12］。土壤中加入生物炭后能顯著提高土壤的含碳量和一些有效成分的活性，增強(qiáng)植物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收使得植物能更好地生長，以至于生物炭能作為土壤碳截留并促進(jìn)植物生長的一種優(yōu)質(zhì)材料［13］。生物炭還能改善土壤中一些微生物的生存環(huán)境，改變土壤成分的生物有效性，讓植物能更好地從土壤中吸收營養(yǎng)成分更利于生長［14］。有研究表明，適量施用生物炭可以提高作物凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、光合能力［15］。

多項(xiàng)研究表明，添加生物炭能夠緩解鎘對(duì)植物的脅迫。陳越等研究發(fā)現(xiàn)，添加生物炭能夠顯著降低土壤中有效態(tài)鎘的含量，減少鎘在菠菜中的積累［16］。劉桂華等研究發(fā)現(xiàn)，添加玉米生物炭能顯著增加白芨塊莖和整株生物量，對(duì)鎘污染土壤有顯著的修復(fù)效果［17］。本研究以烤煙為試驗(yàn)材料，采用土培法探討不同裂解溫度生物炭對(duì)鎘脅迫下烤煙生長參數(shù)、光合參數(shù)、抗氧化酶活性以及烤煙鎘含量的影響，以期為烤煙生產(chǎn)中鎘污染治理以及生物炭的選擇提供一定的參考和理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料

選取長勢(shì)相對(duì)一致、生長情況較好的半年生盆栽烤煙幼苗為試驗(yàn)材料，將烤煙幼苗分別栽種于塑料盆中。土壤基質(zhì)由腐殖土和紅土以質(zhì)量比為 1 ∶?2 的比例混合而成，每盆土質(zhì)量為 5.0 kg。將烤煙幼苗都放置在溫度為22～25 ℃、相對(duì)濕度為50%～70%的西南林業(yè)大學(xué)后山樹木園實(shí)驗(yàn)基地大棚內(nèi)，試驗(yàn)時(shí)間為2021年5—7月。在整個(gè)試驗(yàn)階段期間，都保持烤煙幼苗有充足的水分，也避免烤煙幼苗有病蟲害的情況。

1.2?試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本次試驗(yàn)設(shè)置了鎘脅迫處理組，根據(jù)加入生物炭不同分為6個(gè)不同處理組，分別是為CK、A0（牛糞原樣）、A1（裂解溫度350 ℃牛糞生物炭）、A2（裂解溫度500 ℃牛糞生物炭）、A3（裂解溫度600 ℃牛糞生物炭）、A4（裂解溫度700 ℃牛糞生物炭）。不同裂解溫度生物炭基本理化性質(zhì)見表1。每盆種植1株烤煙，每個(gè)處理組重復(fù)3次，生物炭含量控制為5%。重金屬鎘元素由氯化鎘（CdCl2）提供。土壤中的鎘元素含量為10 mg/kg。

1.3?測定項(xiàng)目與方法

1.3.1?生物炭的表征測定?采用電鏡掃描儀進(jìn)行觀察分析，放大倍數(shù)為500倍。

1.3.2?光合色素、氣體交換參數(shù)測定?光合色素采用丙酮-乙醇（等體積比）混合液浸提法［18］進(jìn)行測定。選取無病蟲害、長勢(shì)一致的第3至第5成熟功能葉片，用LI-6400便攜式光合儀測定葉片的氣體交換參數(shù)。

1.3.3?其他生理指標(biāo)?超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）法［19］測定；過氧化物酶 （POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法［20］測定；過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法［21］測定；抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性參照Knorzer等的方法［22］測定。

1.3.4?生長指標(biāo)測定?在收樣時(shí)記錄每個(gè)處理組的株高、最大葉面積、葉片數(shù)。收取所有的烤煙植株，用去離子清洗干凈，用直尺測量其根長。將根、葉分開分別測量其鮮質(zhì)量，之后放入烘箱中105 ℃殺青30 min后，轉(zhuǎn)65 ℃烘48 h至恒質(zhì)量，測量其干質(zhì)量。

1.3.5?鎘含量測定?鎘含量采用原子吸收分光光度計(jì)（Hitachi 180-80）測定［23］。將烤煙根、莖、葉樣品，研磨成粉末，稱取1.000 g，放入燒杯中，加入9 mL濃硝酸和3 mL高氯酸后，搖勻后過夜。第2天進(jìn)行加熱消煮，待樣品消煮至白色結(jié)晶，冷卻后加入5%的硝酸定容至25mL待測定。土壤樣品中鎘全量采用同樣的方法測定。

1.3.6?烤煙鎘富集系數(shù)、轉(zhuǎn)移系數(shù)? 富集系數(shù)=植物各部分鎘含量/土壤中鎘含量；轉(zhuǎn)移系數(shù)=地上部分鎘含量/根中鎘含量［24］

1.4?數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行一元方差分析（one-way ANOVA）及相關(guān)性分析，平均數(shù)間的多重比較采用Duncans檢驗(yàn)方法，α=0.05；分別采用Microsoft Excel 2010和Origin 2019繪制三線表和柱狀圖。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同裂解溫度生物炭的表面特征

掃描電鏡（SEM）是一種常用的物質(zhì)結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征的表征手段。本試驗(yàn)分別選取了牛糞原樣以及裂解溫度（350、500、600、700 ℃）下生物炭的SEM圖，放大倍數(shù)為500倍。由圖1可知，不同裂解溫度的生物炭其表面特征有很大差別。從圖1-a可以看出，牛糞原樣主要呈顯著大顆粒堆積形態(tài)，隨著裂解溫度的升高，350 ℃時(shí)大顆粒開始有一部分被分解，零星出現(xiàn)了一些微孔結(jié)構(gòu)。當(dāng)裂解溫度升高到500 ℃時(shí)，一部分大顆粒被分解，出現(xiàn)了一部分中孔結(jié)構(gòu)。當(dāng)裂解溫度升高到600 ℃時(shí)，形成排列較為規(guī)則的孔隙結(jié)構(gòu)。當(dāng)裂解溫度為700 ℃時(shí)，孔隙排列更為規(guī)則且緊密，孔隙結(jié)構(gòu)變大。

2.2?不同裂解溫度生物炭對(duì)鎘脅迫下烤煙生長參數(shù)的影響

由表2可知，與CK相比，添加生物炭能顯著增加烤煙的根長，A4處理增加最為顯著，增加了19.6%。對(duì)于株高而言，與CK相比，A0處理的株高顯著增加，A1、A2、A3、A4處理較CK變化不顯著。對(duì)于葉片干、鮮質(zhì)量而言，與CK相比，A0處理組變化不顯著，而添加生物炭均顯著增加了烤煙的干、鮮質(zhì)量，其中A4處理組變化最顯著，干、鮮質(zhì)量分別增加了15.6%和12.2%。對(duì)于最大葉面積而言，與CK相比，添加生物炭均顯著增加了葉面積，表現(xiàn)為A4＞A3＞A2＞A1＞A0。對(duì)于單株葉片數(shù)而言，與CK相比，A2、A3、A4處理單株葉片數(shù)顯著增加，A0、A1處理較CK變化不顯著。以上說明添加生物炭有利于烤煙的生長。

2.3?不同裂解溫度生物炭對(duì)鎘脅迫下烤煙氣體交換參數(shù)的影響

由表3可知，相較于CK，添加不同裂解溫度生物炭的烤煙葉片凈光合速率（Pn）A1、A3處理顯著增加，分別增加了11.4%、14.2%，A0、A2、A4處理組變化不顯著。而胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均無顯著變化。

2.4?不同裂解溫度生物炭對(duì)鎘脅迫下烤煙光合色素含量的影響

由表4可知，與CK相比，A0、A2、A3、A4處理的烤煙葉片類胡蘿卜素含量分別減少了13.4%、28.1%、23.7%、33.0%，A1處理類胡蘿卜含量增加了0.6%。除A1處理外，葉綠素a含量和葉綠素b含量與對(duì)照組相比均顯著降低（P<0.05）。各處理組總?cè)~綠素含量與對(duì)照組相比表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，分別下降了15.6%、1.8%、30.0%、26.6%、37.0%。以上結(jié)果說明在鎘脅迫下添加不同裂解溫度生物炭的烤煙葉綠素含量均低于對(duì)照組。

2.5?不同裂解溫度生物炭對(duì)烤煙抗氧化酶活性的影響

由圖2可以發(fā)現(xiàn)，與CK相比，添加不同裂解溫度生物炭的烤煙超氧化物歧化酶（SOD）活性有顯著變化，除A4呈顯著升高外，其他處理均呈下降趨勢(shì)，其中A1處理下降最為顯著，下降了21.1%（圖2-A）；過氧化物酶（POD）活性與CK相比都顯著下降，分別降低了28.3%、、40.8%、40.9%、28.3%和58.2%，且A0、A1、A2、A3處理之間差異不顯著（圖2-B）；A2處理組過氧化氫酶（CAT）活性與CK相比顯著降低，降低了44%，其他處理組與CK相比均有所上升，其中A3和A4與CK差異顯著（P<0.05）（圖2-C）；抗壞血酸過氧化物酶（APX）除了A1活性表現(xiàn)升高外，其他處理組酶活性與CK相比均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，A0、A2、A3、A4組的APX含量分別下降了28.5%、26.3%、5.7%、18.7%（圖2-D）。

2.6?不同裂解溫度生物炭對(duì)土壤和烤煙各部位鎘含量的影響

由圖3-A可知，烤煙各部位鎘含量表現(xiàn)為葉＞莖＞根。各處理組烤煙根部的鎘含量與CK相比均降低，但各處理組之間無顯著差異；各處理組莖鎘含量與CK相比均表現(xiàn)出降低趨勢(shì)，其中A2和A3與CK之間呈現(xiàn)顯著差異，A0、A1和A4處理與CK無顯著差異；各處理組烤煙葉片的鎘含量與CK相比均表現(xiàn)出降低趨勢(shì)，其中A0、A1、A2和A3各處理組之間無顯著差異，但與CK之間表現(xiàn)出顯著差異。各處理組植煙土壤鎘含量與CK相比均有一定程度增加。由圖3-B可知，與CK相比，添加生

物炭顯著降低了烤煙的富集系數(shù)，其中A1組的富集系數(shù)相比較而言最低，根、莖、葉的富集系數(shù)分別降低了40.1%、58.1%、51.1%。由圖3-C可知，轉(zhuǎn)移系數(shù)CK與各處理組之間差異不顯著。

2.7?鎘含量與葉片抗氧化酶活性和葉綠素含量的相關(guān)性分析

由表4可知，葉片重金屬含量與抗氧化酶活性和葉綠素含量之間的相關(guān)性不顯著，而土壤重金屬含量與POD活性呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與其他抗氧化酶活性和葉綠素的相關(guān)性不顯著。

3?討論與結(jié)論

生長參數(shù)是反映植物生長發(fā)育狀況和抗逆性的重要指標(biāo)，在鎘脅迫下植物生長參數(shù)會(huì)大幅降低［25］。根系是植物生長過程中供應(yīng)水分和營養(yǎng)物質(zhì)的主要器官，能調(diào)節(jié)植物地上部分的生長，根系的形態(tài)特征對(duì)整個(gè)植物的生長尤為重要［26］。本研究結(jié)果表明，與對(duì)照組相比添加不同裂解溫度的生物炭均能促進(jìn)烤煙根長的生長，表現(xiàn)為A4＞A3＞A2＞A1處理。說明添加生物炭緩解了鎘脅迫對(duì)于烤煙根系生長的抑制，而烤煙葉的干質(zhì)量、鮮質(zhì)量、最大葉面積和葉片數(shù)也都顯著增加，進(jìn)一步說明在鎘脅迫下添加生物炭對(duì)烤煙植株生長具有促進(jìn)作用。其原因主要為添加生物炭使得土壤中的鎘被生物炭吸附，土壤中的有效態(tài)鎘含量下降，烤煙受到的脅迫減少，生長發(fā)育得到緩解［27］。此外，生物炭還可以通過改善土壤理化性質(zhì)、減少土壤養(yǎng)分流失、促進(jìn)植物養(yǎng)分的增加來促進(jìn)烤煙植株的生長發(fā)育，從而進(jìn)一步緩解鎘脅迫對(duì)烤煙植株生長的抑制作用［28］。張璐研究發(fā)現(xiàn)，添加不同種類的生物炭均可提高烤煙的根系活力，緩解鎘脅迫對(duì)根系生長的抑制作用，增加烤煙植株對(duì)鎘脅迫的耐受性［29］。

氣體交換參數(shù)是反映植物光合作用的指標(biāo)之一。本研究結(jié)果表明，鎘脅迫下添加生物炭顯著提高了烤煙的凈光合速率，其效果表現(xiàn)為A3＞A1＞A2＞A0＞A4處理。劉躍東等發(fā)現(xiàn)鎘通過烤煙根系吸收進(jìn)入植株體內(nèi)后，一方面鎘會(huì)直接毒害烤煙根系，另一方面鎘會(huì)導(dǎo)致烤煙的營養(yǎng)平衡遭到破壞，引起代謝紊亂，減少葉片的同化面積，造成光合速率的下降，進(jìn)而抑制烤煙的生長［30］；同時(shí)，鎘還會(huì)引起氣孔水分喪失，導(dǎo)致氣孔開度減少甚至關(guān)閉，CO2無法進(jìn)入，固碳過程受阻，進(jìn)而影響光合速率。本研究中凈光合速率增加可能是由于生物炭降低了土壤鎘元素的有效態(tài)，使得烤煙中富集的鎘元素含量下降，烤煙生長受到的脅迫變小，使得凈光合速率增加。

葉綠素和類胡蘿卜素均有吸收光能的作用，且葉綠素是植物光合作用的關(guān)鍵色素之一。當(dāng)植物遭受鎘毒害時(shí)體內(nèi)的葉綠素含量就會(huì)降低［31］，在鎘脅迫下大多數(shù)植物的葉綠素合成會(huì)受到抑制［32］，由本研究結(jié)果可知，添加生物炭處理組的葉綠素含量較對(duì)照組減少，說明添加生物炭抑制了葉綠素的合成，可能是施用生物炭過量不利于植物生長和光合作用的提高，施加生物炭導(dǎo)致植物光合性能表現(xiàn)不同，進(jìn)而導(dǎo)致烤煙葉片內(nèi)的葉綠素含量下降，這與馬麗等的研究結(jié)果［33］相同。

植物在逆境下會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧（ROS），若不及時(shí)清除，會(huì)造成ROS的失衡。植物通過增加抗氧化酶活性等方式，提高清除ROS的能力，以抵御脅迫對(duì)植物細(xì)胞膜的傷害。SOD酶是重要的活性氧清除酶，能夠反映出植物對(duì)于生物與非生物脅迫的抗性。SOD酶活性高低直接決定了植物的抗逆性［34-35］。本研究結(jié)果表明，鎘處理增強(qiáng)了烤煙植株的抗氧化酶活性，而添加生物炭后SOD酶活性除A4處理增加了13.8%外，其余處理均有降低，POD酶活性都顯著降低，主要是因?yàn)樯锾拷档土送寥乐杏行фk含量，植物對(duì)鎘的吸收減少［36］，因此抗氧化酶活性有所下降。簡敏菲等也發(fā)現(xiàn)施加生物炭后，鎘脅迫下紫花地丁中的抗氧化酶活性也呈一定的下降趨勢(shì)［37］，這表明添加生物炭能夠激活烤煙的應(yīng)激機(jī)制，以抵抗鎘污染脅迫，并且能夠緩解鎘對(duì)于烤煙的脂膜氧化過程，進(jìn)而緩解了鎘對(duì)于烤煙的脅迫作用，降低了抗氧化酶的活性。

施用生物炭能夠降低烤煙對(duì)鎘的富集和轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)，減少對(duì)鎘的吸收和積累，降低了烤煙中各部位的鎘含量。這可能是因?yàn)樯锾吭诟邷亓呀鉅顟B(tài)下表面產(chǎn)生許多孔隙并且?guī)в写罅控?fù)電荷，會(huì)與土壤中的鎘離子產(chǎn)生靜電作用，進(jìn)而起到吸附作用［38］；其次，生物炭表面分布著很多含氧官能團(tuán) （如羧基和羥基），這些官能團(tuán)能與Cd2+結(jié)合形成金屬絡(luò)合物，從而降低鎘的遷移性和生物有效性［39］。但是不同裂解溫度的生物炭其效果是不同的，本研究結(jié)果得出500 ℃的生物炭效果最好。

本研究結(jié)果表明，添加生物炭減緩了鎘對(duì)烤煙根系的脅迫作用，促進(jìn)了根系的生長，提高了根系的活力，增加了烤煙對(duì)鎘脅迫的耐受性，提高了鎘脅迫下烤煙的凈光合速率。生物炭促進(jìn)了鎘脅迫下烤煙生物量的增加，其中裂解溫度為700 ℃的生物炭作用最明顯。添加還生物炭減少了烤煙的富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)，其中裂解溫度500 ℃效果最好，可作為烤煙安全生產(chǎn)以及土壤鎘修復(fù)的的有效措施。

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