潘楷文

為了搞清大腦的記憶機(jī)制，科學(xué)的接力棒交到了有著“神經(jīng)心理學(xué)之父”稱(chēng)號(hào)的美國(guó)生理心理學(xué)家卡爾·拉什利手里。

老鼠“走迷宮”實(shí)驗(yàn)

拉什利1890年6月7日出生在美國(guó)西弗吉尼亞一中產(chǎn)家庭，他是家里的獨(dú)子。拉什利的父親對(duì)當(dāng)?shù)卣畏浅Ｓ信d趣，也在政界擔(dān)任過(guò)不少職務(wù)。拉什利的母親是家庭主婦，愛(ài)好收集書(shū)籍。拉什利4歲就能閱讀，兒時(shí)最喜歡做的就是在樹(shù)林里漫游，收集各類(lèi)動(dòng)物。拉什利14歲高中畢業(yè)，進(jìn)入西維吉尼亞大學(xué)主修英文。然而在選修了一門(mén)動(dòng)物學(xué)后，受到神經(jīng)學(xué)教授約翰·斯頓的影響，從此愛(ài)上了生物學(xué)。1914年，拉什利在約翰·霍普金斯大學(xué)獲得遺傳學(xué)哲學(xué)博士學(xué)位。

在攻讀博士學(xué)位期間，拉什利喜歡上了心理學(xué)，還非常幸運(yùn)地結(jié)實(shí)了當(dāng)時(shí)美國(guó)行為主義心理學(xué)領(lǐng)袖約翰·華生（一位頗受爭(zhēng)議的心理學(xué)研究者），并且做了華生的學(xué)生和研究助理，師生二人在連續(xù)4年的時(shí)間里聯(lián)名發(fā)表的心理學(xué)研究論文多達(dá)14篇。在研究過(guò)程中，拉什利慢慢對(duì)記憶產(chǎn)生了濃厚的興趣。他堅(jiān)信，記憶一定以某種形式保存在人們的大腦里。而他的老師華生卻說(shuō)“大腦是一個(gè)無(wú)法研究的神秘黑盒子”，此話對(duì)拉什利的影響很大，他決心用行為主義“環(huán)境刺激+行為反應(yīng)”的方式去探尋——?jiǎng)游镌谒鼈兊拇竽X里究竟會(huì)不會(huì)留下所謂的記憶痕跡，這些記憶又是怎么提取的，為什么會(huì)出現(xiàn)艾賓浩斯和巴特利特所發(fā)現(xiàn)的那種現(xiàn)象？

由于拉什利深受行為主義心理學(xué)的影響，所以他采取了動(dòng)物實(shí)驗(yàn)方式進(jìn)行研究，比如老鼠、狗、鴿子等。他的實(shí)驗(yàn)方法也繼承了他老師華生的特色，那就是以“殘忍、直接”著稱(chēng)。他老師華生的“殘忍”表現(xiàn)在直接對(duì)嬰兒下手，在嬰兒身上做實(shí)驗(yàn)，全然不顧科學(xué)倫理。而拉什利準(zhǔn)備先用條件反射的方式，讓老鼠學(xué)會(huì)某項(xiàng)技能，而“學(xué)會(huì)”就意味著“記住了”。接下來(lái)，拉什利會(huì)通過(guò)手術(shù)的方式，強(qiáng)行把老鼠的大腦某塊區(qū)域破壞掉，然后再看老鼠的行為表現(xiàn)。如果老鼠還記得這項(xiàng)技能，那就說(shuō)明記憶不存在這塊腦區(qū)；如果老鼠完全不記得這項(xiàng)技能了，那就意味著記憶存在這個(gè)腦區(qū)。

按照這個(gè)思路，拉什利建了一個(gè)小迷宮，又選取了三組老鼠。其中的兩組老鼠將學(xué)習(xí)“走迷宮”，就是在起點(diǎn)處放進(jìn)老鼠，在終點(diǎn)處放老鼠愛(ài)吃的食物，然后讓老鼠學(xué)會(huì)走迷宮。第一次的時(shí)候，老鼠跑向食物的過(guò)程很緩慢，有幾次還走進(jìn)了死胡同。但隨著重復(fù)次數(shù)增多，這兩組老鼠從起點(diǎn)跑到終點(diǎn)的用時(shí)越來(lái)越短，這說(shuō)明老鼠慢慢學(xué)會(huì)了走迷宮，知道怎么樣才能最快吃到食物。接下來(lái)，拉什利給其中一組已經(jīng)學(xué)會(huì)走迷宮的老鼠實(shí)施腦部手術(shù)，直接用工具把大腦某個(gè)部分破壞掉，然后再讓這些老鼠去走迷宮。

拉什利1890年6月7日出生在美國(guó)西弗吉尼亞一中產(chǎn)家庭，他是家里的獨(dú)子。拉什利4歲就能閱讀，拉什利14歲高中畢業(yè)，進(jìn)入西維吉尼亞大學(xué)主修英文。然而在選修了一門(mén)動(dòng)物學(xué)后，受到神經(jīng)學(xué)教授約翰·斯頓的影響，從此愛(ài)上了生物學(xué)。1914年，拉什利在約翰·霍普金斯大學(xué)獲得遺傳學(xué)哲學(xué)博士學(xué)位。

然而實(shí)驗(yàn)的結(jié)果似乎跟他開(kāi)了一個(gè)玩笑，拉什利通過(guò)實(shí)驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)：無(wú)論手術(shù)破壞老鼠大腦的哪個(gè)位置，好像對(duì)它們“走迷宮”的影響并不明顯。于是，拉什利開(kāi)始擴(kuò)大對(duì)老鼠大腦的破壞范圍，本來(lái)破壞一個(gè)點(diǎn)，現(xiàn)在破壞一整片。終于，老鼠出現(xiàn)“失憶”了，不會(huì)“走迷宮”了。但再仔細(xì)回顧一下老鼠的哪個(gè)腦區(qū)被破壞時(shí)，發(fā)現(xiàn)老鼠的大片腦區(qū)都被破壞了，所以具體是哪個(gè)腦區(qū)根本說(shuō)不清楚。實(shí)驗(yàn)只能得出，老鼠失憶的程度與腦部創(chuàng)傷的大小相關(guān)，而與創(chuàng)傷的位置無(wú)關(guān)的結(jié)論。

怎么跟自己預(yù)想的結(jié)果不一樣呢？拉什利不信邪，他換了一批又一批老鼠，后來(lái)又用貓做了“逃脫迷箱實(shí)驗(yàn)”——就是把貓鎖在箱子里，并給箱子通電，讓貓?jiān)馐茈姄?。與此同時(shí)，箱子里有機(jī)關(guān)，只要貓找到機(jī)關(guān)，就能打開(kāi)箱子，然后逃走。貓咪學(xué)會(huì)逃脫后，把貓的大腦皮質(zhì)某些部分切除，再放回箱中進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)貓會(huì)喪失學(xué)得的逃脫行為。但是，如果再加以訓(xùn)練，這只貓依然能學(xué)會(huì)逃脫行為。這結(jié)果讓拉什利直接蒙了。不過(guò)，拉什利的意志還是很頑強(qiáng)的，他堅(jiān)定地認(rèn)為自己的想法沒(méi)錯(cuò)，肯定是實(shí)驗(yàn)?zāi)膫€(gè)環(huán)節(jié)出問(wèn)題了。

就這樣，拉什利的動(dòng)物實(shí)驗(yàn)一做就是30多年，不知道有多少只老鼠、貓咪、狗狗“慘遭毒手”。最后拉什利終于放棄了，因?yàn)闊o(wú)論他怎么破壞老鼠的大腦，老鼠依然能夠順利地通過(guò)“走迷宮”實(shí)驗(yàn)，這似乎只能說(shuō)明破壞大腦對(duì)老鼠的記憶沒(méi)有影響。做了這么多努力，不總結(jié)出點(diǎn)理論那怎么行。于是，拉什利就根據(jù)他所觀察到的實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象，總結(jié)出了“記憶整體論”，認(rèn)為我們記憶的存儲(chǔ)是沒(méi)有定位的，而是分散在整個(gè)大腦皮層的。

當(dāng)然，這個(gè)理論從今天的角度看，確實(shí)存在很大問(wèn)題。但當(dāng)時(shí)的拉什利已經(jīng)盡力了，整整30年的時(shí)間，還有數(shù)不清的小動(dòng)物都被投入進(jìn)了這項(xiàng)研究當(dāng)中。一方面的確是拉什利運(yùn)氣不佳，另一方面也說(shuō)明技術(shù)進(jìn)步的確沒(méi)有到位，對(duì)于大腦的研究手段沒(méi)有跟上。

蒙特利爾神經(jīng)學(xué)研究所所長(zhǎng)懷爾德·彭菲爾德博士（右），不僅是一位出色的神經(jīng)外科醫(yī)生，同時(shí)也是一位授業(yè)解惑的教師。

大腦清醒手術(shù)

就在拉什利夜以繼日做實(shí)驗(yàn)時(shí)，一位加拿大著名神經(jīng)外科醫(yī)生，也是20世紀(jì)最杰出的神經(jīng)外科醫(yī)生和神經(jīng)外科學(xué)與腦科學(xué)奠基人之一的懷爾德·彭菲爾德卻有了一項(xiàng)意外的發(fā)現(xiàn)。

20世紀(jì)50年代，彭菲爾德在麥吉爾大學(xué)蒙特利爾神經(jīng)學(xué)研究所工作時(shí)，專(zhuān)門(mén)研究那些對(duì)藥物沒(méi)有反應(yīng)的癲癇患者。癲癇就是我們俗稱(chēng)的“羊癲瘋”，癲癇發(fā)作時(shí)，患者會(huì)先發(fā)出尖銳的叫聲，隨后意識(shí)喪失、跌倒，全身肌肉僵直、呼吸停頓，全身陣攣性抽搐，并開(kāi)始口吐白沫。彭菲爾德發(fā)現(xiàn)，這些癲癇患者的大腦經(jīng)常會(huì)出現(xiàn)異常的放電現(xiàn)象，而藥物對(duì)這些患者又無(wú)效，唯一可行的治療方法就是通過(guò)手術(shù)，把放電異常的腦區(qū)切除。

有些類(lèi)型的癲癇需要進(jìn)行復(fù)雜的手術(shù)。在持續(xù)長(zhǎng)達(dá)7個(gè)小時(shí)的手術(shù)中，病人是清醒的，因?yàn)樗竽X的電刺激的反應(yīng)對(duì)外科醫(yī)生而言至關(guān)重要。

但問(wèn)題來(lái)了，患者畢竟不是實(shí)驗(yàn)室里的動(dòng)物，萬(wàn)一切錯(cuò)部位，那患者就完蛋了。如何來(lái)確定癲癇患者需要切除的腦區(qū)呢？彭菲爾德真是一個(gè)“奇才”，他居然想到了用局部麻醉的方式，使病人處于麻醉但還有意識(shí)的狀態(tài)，然后給患者開(kāi)顱。過(guò)程就是把頭蓋骨鋸開(kāi)，將大腦露出來(lái)，再用帶有微弱電流的電極去刺激患者大腦的不同部位，如果發(fā)現(xiàn)刺激到某個(gè)位置時(shí)，大腦放電異常，并且患者表現(xiàn)出了癲癇即將發(fā)作的跡象，彭菲爾德醫(yī)生就知道大腦的這個(gè)部位可能需要被切除。令人驚訝的是，這時(shí)的患者都是清醒的，躺在手術(shù)臺(tái)上，裸露著大腦，還能跟彭菲爾德交流。這一場(chǎng)景，有點(diǎn)像《沉默的羔羊》電影中漢尼拔醫(yī)生把警員保羅的腦殼卸開(kāi)，保羅露出大腦還在跟漢尼拔交流的鏡頭，著實(shí)有點(diǎn)令人毛骨悚然。

就在彭菲爾德用電極刺激患者裸露的大腦時(shí)，尤其是刺激大腦的某個(gè)特定部位時(shí)，他發(fā)現(xiàn)一些患者會(huì)出現(xiàn)異常：會(huì)突然感覺(jué)好像正在身臨其境某個(gè)兒時(shí)經(jīng)歷的場(chǎng)景，曾經(jīng)的記憶非常鮮活，仿佛歷歷在目，跟真的一模一樣，甚至比做夢(mèng)還真實(shí)。比如，在一個(gè)案例中，當(dāng)彭菲爾德將通電的電極放置在患者的大腦上時(shí)，患者的腦中就響起了音樂(lè)，她甚至能跟著腦中的旋律唱起歌來(lái)；另外一個(gè)案例中，患者似乎真看見(jiàn)了一個(gè)人和一條狗在他家附近的路上散步，而且他家還是兒時(shí)的樣子；有的患者看到一堆亂七八糟的燈光和色彩，像夢(mèng)境一般夢(mèng)幻；還有一個(gè)患者好像重新經(jīng)歷了最近發(fā)生的一幕，他正在跟母親說(shuō)，弟弟的外套穿反了。

更詭異的是，在一次手術(shù)中彭菲爾德用電棒觸碰一名33歲男患者的右顳葉時(shí)，病人突然說(shuō)：“我舌頭上有一種又苦又甜的味道。”患者感到很迷惑，還做出了品嘗和吞咽的動(dòng)作。當(dāng)彭菲爾德一關(guān)閉電流，病人就馬上說(shuō)道：“哦，上帝！我感覺(jué)我正在離開(kāi)我的身體?！彼瓷先槈牧耍鲋謩?shì)尋求幫助，像是“靈魂出竅”了。然后，彭菲爾德加強(qiáng)了對(duì)患者顳葉區(qū)域的刺激，結(jié)果那個(gè)患者說(shuō)他自己好像在原地打轉(zhuǎn)，又感覺(jué)自己好像站了起來(lái)。從這些臨床案例中，彭菲爾德發(fā)現(xiàn)，當(dāng)患者的大腦被電擊刺激時(shí)，顯然激活了患者過(guò)去的某種記憶，而且這種記憶不僅有圖像、有聲音，而且還帶有很強(qiáng)烈地情緒、情感反應(yīng)。這些被激活的記憶和體驗(yàn)，還會(huì)與患者的想象整合在一起，產(chǎn)生夢(mèng)境般的感覺(jué)。

蒙特利爾神經(jīng)學(xué)研究所內(nèi)有個(gè)特殊的房間，在這里進(jìn)行的手術(shù)過(guò)程都會(huì)被拍攝記錄下來(lái)，其中一些影片會(huì)被用于學(xué)術(shù)討論和教學(xué)

蒙特利爾神經(jīng)學(xué)研究所研究人員用粘土和塑料制作大腦的模型。

后來(lái)，彭菲爾德將他的臨床觀察寫(xiě)成了論文，并在1951年的一次會(huì)議上作了演講，而臺(tái)下的聽(tīng)眾中正好就有拉什利。彭菲爾德指出，從他的臨床觀察中可以看出，人的記憶似乎儲(chǔ)存在大腦的顳葉皮層中，這里包含了視覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)刺激。當(dāng)這一腦區(qū)被電刺激時(shí)，記憶就會(huì)被激活，像電影回放一樣。而且，這些“被喚起的記憶”復(fù)現(xiàn)時(shí)與我們?nèi)粘５挠洃浄浅２煌?，前者包含了非常豐富且精確的細(xì)節(jié)，而后者則像巴特利特實(shí)驗(yàn)中的故事，隨著時(shí)間的推移細(xì)節(jié)越來(lái)越少，最后的記憶就只剩下“骨架”了。彭菲爾德還發(fā)現(xiàn)，其實(shí)患者所產(chǎn)生的怪誕且如夢(mèng)境的體驗(yàn)中，真正的記憶只是素材，這些素材參與到了大腦的想象中，形成了全新的體驗(yàn)?；颊呋貞浧鸬挠行┦虑椴⒉恢匾绻皇强桃馊ヌ崾?，往往根本就想不起來(lái)。

彭菲爾德的研究，似乎已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了記憶的確存在于大腦中，而且跟特定的腦區(qū)有關(guān)，但是，記憶具體存在哪個(gè)腦區(qū)？是以什么形式保存的？彭菲爾德還是回答不了。不過(guò)，彭菲爾德已經(jīng)將記憶的研究向前推進(jìn)了一大步，人們好像也看見(jiàn)了記憶神秘面紗將要被揭開(kāi)的曙光了。

（責(zé)編：南名俊岳）