劉世潔 楊習(xí)文 馬 耕,2 馮昊翔 韓志棟 韓瀟杰 張曉燕 賀德先 馬冬云,2 謝迎新,2 王麗芳,2,* 王晨陽,2,*

研究簡報

灌水和施氮對冬小麥根系特征及氮素利用的影響

劉世潔1楊習(xí)文1馬 耕1,2馮昊翔1韓志棟1韓瀟杰1張曉燕1賀德先1馬冬云1,2謝迎新1,2王麗芳1,2,*王晨陽1,2,*

1河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 省部共建小麥玉米作物學(xué)國家重點(diǎn)實驗室, 河南鄭州 450046;2河南省小麥技術(shù)創(chuàng)新中心, 河南鄭州 450046

植株根系的形態(tài)和生理特性決定著其獲取養(yǎng)分和水分的能力, 分析麥田冬小麥根系形態(tài)特征、根系活力對水氮的響應(yīng)及其與地上干物質(zhì)積累、產(chǎn)量和氮素利用的關(guān)系, 有利于構(gòu)建合理的冬小麥根群結(jié)構(gòu), 促進(jìn)根冠協(xié)調(diào)生長并提高氮肥利用效率。在麥田定位試驗基礎(chǔ)上, 采用裂區(qū)試驗設(shè)計, 設(shè)置2個灌溉主處理(W0: 全生育期不灌水、W1: 拔節(jié)期和開花期各灌水1次)以及3個施氮副處理(N0: 0 kg hm–2、N180: 180 kg hm–2和N300: 300 kg hm–2)。結(jié)果表明: 與W0處理相比, W1抑制根長密度的增加, 但增加根系平均直徑, 提高0～20 cm土層根表面積和根干重密度, 顯著提高根系活力4.98%～22.7%, 降低根冠比1.47%～11.25%; 2年平均小麥產(chǎn)量、氮素吸收效率和氮肥偏生產(chǎn)力分別提高15.50%、13.40%和14.91%。施氮促進(jìn)根系生長, 與不施氮處理相比, 施氮顯著提高根系平均直徑、根長密度、根表面積、根干重密度和根系活力, 降低根冠比。其中N180更有利于根系生長, 提高冬小麥根系各形態(tài)指標(biāo)和根系活力, 與N300相比, 2年平均產(chǎn)量提高2.53%, 而氮素吸收效率和氮肥農(nóng)學(xué)效率分別顯著提高44.51%和39.37%。相關(guān)分析表明, 拔節(jié)期至開花期根干重密度與產(chǎn)量、氮利用率呈顯著正相關(guān)關(guān)系; 根冠比與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 與氮利用率呈正相關(guān)關(guān)系。因此, 合理的灌水和施氮能夠優(yōu)化根系形態(tài)及分布, 提高根系活力, 協(xié)調(diào)根冠干物質(zhì)分配, 提高產(chǎn)量和氮利用率。在冬小麥生產(chǎn)中拔節(jié)和開花期各灌水1次結(jié)合180 kg hm–2施氮量有利于促進(jìn)產(chǎn)量和氮素利用效率協(xié)同提高。

冬小麥; 根系特征; 根冠比; 產(chǎn)量; 氮素利用

小麥作為人們重要的口糧之一, 在保障國家糧食安全中具有重要的戰(zhàn)略性地位。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中, 灌溉和施肥是提高小麥產(chǎn)量的兩項重要栽培措施。近年來農(nóng)民為了不斷提高小麥產(chǎn)量, 普遍存在過量的水肥投入, 造成的水肥損失量大、利用效率下降等一系列問題, 這與農(nóng)業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展相悖[1-2]。根系是植物吸收傳導(dǎo)礦物質(zhì)營養(yǎng)和水分的重要器官, 是植物生長發(fā)育的動力來源, 其生長狀況直接影響地上部生長發(fā)育及最終產(chǎn)量形成[2]。根系形態(tài)、分布及生理活性受土壤水分和養(yǎng)分的調(diào)控, 反過來根系的生長發(fā)育又與土壤水肥的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)有密切的聯(lián)系[3-4],故小麥根系特性必然影響產(chǎn)量和氮素的吸收和利用[5]。根系結(jié)構(gòu)和水分、養(yǎng)分的吸收能力與冠層建成及光合性能的相互協(xié)調(diào), 有利于資源利用效率的提高[6-7]。因此, 開展水氮處理下冬小麥根系調(diào)控效應(yīng)研究對實現(xiàn)產(chǎn)量和效率協(xié)同提升具有重要意義。

作物根系具有可塑性, 其生長和分布受土壤水肥狀況的顯著影響[8-9]。合理的水、氮用量可以優(yōu)化根系結(jié)構(gòu), 促進(jìn)根系下扎, 增加深層土壤中根系的分布, 從而提高產(chǎn)量和氮素利用效率[10-11]。研究表明, 田間土壤水分過多導(dǎo)致小麥根系多分布于表層, 深層根系生長受抑制, 根系活力降低并提前衰亡, 影響小麥生育中后期對土壤水分和養(yǎng)分的吸收利用, 往往造成產(chǎn)量下降[12]。干旱條件下顯著降低小麥次生根數(shù)和各生育時期根系活力, 降低其0～ 25 cm土層根干重密度和產(chǎn)量[13]。施氮顯著影響根系生長、產(chǎn)量及氮素利用[14]。施氮肥提高根量和根系活力, 使小麥生育后期保持較高根生物量, 提高氮利用率[15], 而過量施氮導(dǎo)致土壤養(yǎng)分過剩, 抑制根系生物量及根系生理活性, 地上部生長受到影響和氮利用率降低[16]。有研究表明, 根系生長發(fā)育受水氮互作的顯著影響, 在正常灌水條件下增施氮肥促進(jìn)根系生長, 增加根系干重、根系表面積, 充分發(fā)揮根系功能, 提高水、氮的高效利用[17-18]; 干旱條件下, 減少施氮量有利于小麥根干重密度的增加, 過量則抑制根系發(fā)育[19]。目前, 關(guān)于灌水和施氮對小麥根系生長調(diào)控的單方面研究較多, 而大田生產(chǎn)條件下深入探討灌水和施氮對根系生長發(fā)育調(diào)控效應(yīng), 進(jìn)而闡明其與地上部干物質(zhì)積累、產(chǎn)量形成及氮素利用的關(guān)系亟待加強(qiáng)。本研究以2016年以來在河南省高產(chǎn)麥田定位試驗為基礎(chǔ), 研究冬小麥根系形態(tài)特征、根系活力對水氮的響應(yīng)及其與地上干物質(zhì)積累、產(chǎn)量和氮素利用的關(guān)系, 為構(gòu)建合理的冬小麥根群結(jié)構(gòu), 促進(jìn)根冠協(xié)調(diào)生長并提高氮肥利用效率提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗于2020—2022年間2個小麥季在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)原陽科教示范園區(qū)(35°11'N, 113°95'E)進(jìn)行, 海拔63.40 m。該地區(qū)是黃淮區(qū)域典型的冬麥區(qū), 屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候, 年均降雨量556 mm, 年均氣溫15.7℃。冬小麥生育期內(nèi)日均溫和降雨量見圖1, 其中2020—2021年度和2021—2022年度小麥生長季總降雨量分別為150.6 mm和81.8 mm, 年度間相差較大。供試土壤為沙質(zhì)潮土, 0～ 20 cm耕層土壤有機(jī)質(zhì)含量16.3 gkg–1, 全氮含量0.87 gkg–1, 全磷含量0.57 gkg–1, 全鉀含量0.41 gkg–1, 有效氮含量111.1 mgkg–1, 速效磷含量20.34 mgkg–1, 速效鉀含量137.27 mgkg–1, pH 8.51, 前茬作物為玉米。試驗地播前及收獲期土壤含水量和全氮含量見表1。

1.2 試驗設(shè)計與管理

供試小麥品種為強(qiáng)筋品種豐德存麥5號。試驗采用二因素裂區(qū)設(shè)計, 灌水為主區(qū), 施氮為副區(qū), 設(shè)置6個處理組合, 每處理設(shè)置3個重復(fù), 小區(qū)面積為71.4 m2(6.8 m× 10.5 m)。2個灌水水平, 分別為W0 (播種后全生育期不灌水)和W1 (拔節(jié)期和開花期各灌水1次), 每次灌水量為75 mm。3個施氮水平(純氮): 為N0(0 kghm–2)、N180(180 kghm–2)和N300 (300 kghm–2)。氮肥按照基追1∶1的比例施入, 基肥于小麥播種前均勻施入, 追肥于拔節(jié)期追施, P2O5150 kghm–2和K2O 120 kghm–2在播種前一次性底施。行距20 cm, 基本苗為323萬株hm–2, 小區(qū)之間起壟分隔, 且設(shè)有保護(hù)行。冬小麥分別于2020年10月23日和2021年10月22日播種, 2021年6月2日和2022年6月2日收獲, 人工拔除雜草, 其他同當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)大田管理。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 根系樣品采集 2020—2021年度分別于小麥拔節(jié)、開花、灌漿和成熟期, 使用內(nèi)徑為8 cm的根鉆, 取0～40 cm土層土壤-根系樣品, 每20 cm為一層。由于開花期小麥根量達(dá)到峰值, 且是小麥完全轉(zhuǎn)入生殖生長的關(guān)鍵時期, 故2021—2022年度于開花期進(jìn)行取樣。在根系鉆取前, 用剪刀將地上部減掉, 用于地上部干重的測定。每取樣點(diǎn)取3鉆, 其中, 一鉆的中心在小麥的生長行上, 一鉆的中心在小麥行的中間, 一鉆與小麥行相切, 三鉆合一為一個土壤-根系樣品[20], 每個處理3個重復(fù)。所取樣品放入60目的網(wǎng)袋中, 用低壓的自來水反復(fù)沖洗, 直至網(wǎng)袋中僅剩下根系和雜質(zhì), 然后倒入盆中, 將飄在水上面的秸稈等雜質(zhì)去除, 沉在盆底的根和砂石等用尖頭鑷子分離, 挑出的根系放入自封袋冰箱保存, 用于根系形態(tài)指標(biāo)的測定。

圖1 2020–2021和2021–2022年冬小麥生長季試驗區(qū)日均溫與降雨量

表1 試驗地播前及收獲期0～40 cm土層土壤含水量和全氮含量

W0: 不灌水; W1: 灌拔節(jié)和開花期水; N0: 施氮量為0 kg hm–2; N180: 施氮量為180 kg hm–2; N300: 施氮量為300 kg hm–2。

W0: no irrigation; W1: irrigated at jointing stage and flowering stage. N0: N application rate was 0 kg hm–2; N180: N application rate was 180 kg hm–2; N300: N application rate was 300 kg hm–2.

1.3.2 根系形態(tài)指標(biāo)測定 用根系掃描儀(Epson Expression 12000XL)掃描平鋪于根盤上的根系獲取圖像, 用Win-RHIZO 系分析系統(tǒng)(Regent Instruments Inc., 加拿大)進(jìn)行根系分析, 獲得總根長(root length, RL)、根系平均直徑(root average diameter, RD)和根表面積(root surface area, RS), 分析結(jié)束后根系回收。根系和地上部植株(分為葉片、莖鞘和穗)于105℃殺青30 min后80℃烘干至恒重, 用萬分之一天平稱重, 即獲得根系干重和地上部干重, 用于計算根冠比, 根據(jù)測得的根干重(根長)及取樣體積, 計算根干重密度和根長密度(root dry weight density, RWD and root length density, RLD), 即單位土壤體積的根干重和根長。

1.3.3 根系活力測定 采用改良氯化三苯基四氮銼(TTC)法[21]測定小麥根系活力: 稱取0.50 g混合根系鮮樣放入試管中, 分別加入0.5 mL的0.4%TTC溶液和磷酸緩沖液, 在37℃暗處放置1 h; 之后加入1 mol L–1H2SO4溶液2 mL, 15 min后倒掉溶液, 加入20 mL甲醇, 在30～40℃條件下保溫至根系完全變白, 使用分光光度計在485 nm波長下比色。

1.3.4 產(chǎn)量測定 冬小麥?zhǔn)斋@時, 每個小區(qū)隨機(jī)選擇3個面積為4 m2(2 m×2 m)的樣方, 人工割去小麥穗, 脫粒, 稱重, 測定含水量并以12.5%含水量計產(chǎn), 調(diào)查穗數(shù)、穗粒數(shù), 收獲后調(diào)查千粒重。

1.3.5 相關(guān)指標(biāo)計算公式:

氮素利用效率 = 籽粒產(chǎn)量/地上部氮素積累量

氮素吸收效率 = 地上部氮素積累量/施氮量

氮肥農(nóng)學(xué)效率 = (施氮處理產(chǎn)量–N0處理產(chǎn)量)/施氮量

氮肥偏生產(chǎn)力 = 籽粒產(chǎn)量/施氮量

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

使用Microsoft Excel 2010和Origin 2021進(jìn)行數(shù)據(jù)整理分析與圖表的制作。采用SPSS 20進(jìn)行方差和相關(guān)分析, 以新復(fù)極差法(Duncan)進(jìn)行多重比較(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水氮處理下冬小麥產(chǎn)量及氮素利用效率

由表2可知, 灌水和施氮均對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素有極顯著的影響, 水氮互作亦極顯著影響穗數(shù)和千粒重(2021—2022年度)。灌水增加穗數(shù)和穗粒數(shù), 降低千粒重。與W0處理相比, 2020—2021年度和2021—2022年度, W1處理穗數(shù)分別增加3.74%～15.98%和6.05%～23.79%, 穗粒數(shù)分別增加2.34%～3.04%和4.33%～7.50%, 而千粒重分別降低0.48%～3.82%和1.95%～9.09%。穗數(shù)和穗粒數(shù)隨施氮量的增加而增加, 而千粒重反之。在相同灌水處理下穗粒數(shù)N180N300且差異顯著。灌水和施氮對小麥產(chǎn)量的影響均達(dá)到了極顯著水平, 同一施氮處理下, W1較W0增產(chǎn)17.74%～18.46% (2020—2021年度)、9.94%～16.47% (2021—2022年度)。施氮處理間比較, 2020—2021年度產(chǎn)量N300>N180, 但差異不顯著; 2021—2022年度產(chǎn)量N180>N300, 在W0處理下差異不顯著, 而在W1處理下差異顯著。上述結(jié)果表明在灌水條件下施氮量為180 kghm–2有利于小麥穩(wěn)定高產(chǎn)。

由表3可知, 灌水顯著提高小麥氮素吸收效率和氮肥偏生產(chǎn)力。在同一施氮處理下, 與W0處理相比, W1處理氮素吸收效率和氮肥偏生產(chǎn)力分別增加20.18%、18.18% (2020—2021年度)和6.62%、11.67% (2021—2022年度)。灌水條件下, 氮素吸收效率和氮肥偏生產(chǎn)力隨施氮量增加顯著降低, 即N180>N300。另外, 灌水顯著增加氮肥農(nóng)學(xué)效率5.82% (2021—2022年度); 灌水條件下, N180氮肥農(nóng)學(xué)效率顯著高于N300。2020—2021年度氮肥農(nóng)學(xué)效率在W0條件下施氮處理間無顯著差異, 但在W1處理下施氮處理表現(xiàn)為N180>N300且差異顯著, 表明水分是影響氮肥吸收利用的重要因素。灌水顯著提高氮素利用效率, W1條件下N180顯著高于N300, 而在2020—2021年度W0條件下N180與N300差異不顯著。表明在較高施氮量時小麥氮素利用率降低, 但灌水可以促進(jìn)氮素的吸收利用, 減小因增施氮肥所引起氮素利用效率的下降幅度。

表2 2020–2022年不同水氮處理下冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

W0: 不灌水; W1: 灌拔節(jié)和開花期水; N0: 施氮量為0 kg hm–2; N180: 施氮量為180 kg hm–2; N300: 施氮量為300 kg hm–2。NS: 穗數(shù); GNS: 穗粒數(shù); TGW: 千粒重; GY: 籽粒產(chǎn)量。同列不同小寫字母表示同一水處理下不同氮處理間差異顯著(0.05)。NS表示無顯著差異,*表示在0.05概率水平差異顯著,**表示在0.01概率水平差異顯著,***表示在0.001概率水平差異顯著。

W0: no irrigation; W1: irrigated at jointing stage and flowering stage. N0: N application rate was 0 kg hm–2; N180: N application rate was 180 kg hm–2; N300: N application rate was 300 kg hm–2. SN: spike number; GNS: grain number per spike; TGW: 1000-grain weight; GY: grain yield. Values within a column followed by different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level between different nitrogen treatments under the same water treatment.NS: no significant difference.*indicates significant at the 0.05 probability level;**indicates significant at the 0.01 probability level;***indicates significant at the 0.001 probability level.

表3 2020–2022年不同水氮處理下冬小麥氮素利用效率

處理同表2。同列不同小寫字母表示同一水處理下不同氮處理間差異顯著(0.05)。NS表示無顯著差異,*表示在0.05概率水平差異顯著,**表示在0.01概率水平差異顯著,***表示在0.001概率水平差異顯著。

Treatments are the same as those given in Table 2. NUE: N use efficiency; UPE: N uptake efficiency; NAE: agronomic use efficiency of N fertilizer; PFPF: the partial productivity of N fertilizer. Values within a column followed by different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level between different nitrogen treatments under the same water treatment.NS: no significant difference;*indicates significant at the 0.05 probability level;**indicates significant at the 0.01 probability level;***indicates significant at the 0.001 probability level.

2.2 不同水氮處理下冬小麥根系形態(tài)特征及根系活力

2.2.1 根系形態(tài)特征動態(tài)變化 冬小麥根系平均直徑、根長密度、根干重密度和根表面積隨生育時期的推進(jìn)均呈先增加后降低的變化趨勢, 開花期最大, 成熟期顯著降低(圖2), 且隨土層深度的增加均呈下降趨勢(圖2和表4)。20～40 cm較0～20 cm土層根系平均直徑和根長密度分別降低1.70%～15.62%和10.78%～39.26%。施氮增加不同土層根系平均直徑和根長密度, 以N180處理最大。其中, 2020—2021年度各生育時期調(diào)查, 0～20 cm土層根系平均直徑增加顯著; 2021—2022年度開花期調(diào)查, 不同土層根系平均直徑和根長密度均顯著增加。灌水增加各生育時期不同土層根系平均直徑, 其中在0～20 cm土層增加顯著, 2年結(jié)果表現(xiàn)一致。以開花期為例, 0～20cm土層根系平均直徑W1較W0處理分別增加8.44% (2020—2021年度)和13.33% (2021—2022年度)。根長密度則表現(xiàn)為W0>W1, 即灌水使0～20 cm和20～40 cm土層根長密度分別降低6.12%、14.76% (2020—2021年度), 5.25%、24.09% (2021—2022年度), 其中20～40 cm土層的下降達(dá)顯著水平。從處理組合看, 不同生育時期各土層均以W1N180的根系平均直徑最大, W1N300次之; 根長密度均以W0N180最大。表明施氮增加根長密度和根直徑, 較大施氮量則抑制根系發(fā)育; 灌水降低根長密度, 但使根系變粗,根直徑增加。

與0～20 cm土層相比, 20～40 cm土層根表面積和根干重密度分別下降16.79%～46.70%和46.80%～61.73%。各生育時期調(diào)查, 施氮均增加不同土層根表面積和根干重密度。2020—2021年度調(diào)查, 施氮顯著增加不同土層各生育時期根表面積和20～40 cm土層開花和灌漿期根干重密度; 2021—2022年度開花期調(diào)查, 施氮對不同土層根表面積和根干重密度影響均達(dá)極顯著水平。施氮處理間比較, 不同生育時期各土層根表面積和根干重密度兩年均表現(xiàn)為N180>N300。灌水對根表面積和根干重密度的影響在不同土層表現(xiàn)有差異: 各生育時期0～20 cm土層水處理間根表面積和根干重密度均表現(xiàn)為W1>W0, 20～40 cm土層則為W0>W1且差異顯著, 兩年度表現(xiàn)一致。與W0相比, W1處理開花期0～20 cm土層根表面積和根干重密度分別增加4.29%、13.99% (2020—2021年度), 8.13%、10.09% (2021—2022年度); 20～40 cm土層則分別降低10.99%、7.86% (2020—2021年度), 15.09%、10.86% (2021—2022年度)。在0～20 cm土層根表面積和根干重密度均以W1N180最大, 20～40 cm土層均以W0N180最大, W1N180次之。表明灌水和施氮增加根干重密度和根系表面積, 灌水促進(jìn)表層根系的生長, 降低下層根系的分布。

處理同表2。同一生育期不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(< 0.05)。

Treatments are the same as those given in Table 2. Values within the same growth period followed by different letters mean significant difference among the treatments at< 0.05.

表4 2021–2022年水氮處理下開花期不同土層冬小麥根系形態(tài)指標(biāo)

處理同表2。同列數(shù)據(jù)后的不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(< 0.05)。NS表示無顯著差異,*表示在0.05概率水平差異顯著,**表示在0.01概率水平差異顯著,***表示在0.001概率水平差異顯著。

Treatments are the same as those given in Table 2. Values within a column followed by different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatment.NS: no significant difference;*indicates significant at the 0.05 probability level;**indicates significant at the 0.01 probability level;***indicates significant at the 0.001 probability level.

2.2.2 根系活力動態(tài)變化 由表5可知, 冬小麥根系活力于拔節(jié)期最高, 之后隨生育期的推進(jìn)呈下降趨勢。隨土層深度的增加根系活力下降, 20～40 cm土層根系活力比0～20 cm土層降低4.2%～43.7%。不同土層根系活力灌水處理顯著高于不灌水處理, 0～20 cm和20～40 cm土層W1較W0根系活力分別提高4.98%～22.70%和1.91%～15.35%;施氮顯著提高小麥根系活力, 隨施氮量的增高而降低, 基本表現(xiàn)為N180>N300>N0, 在成熟期則表現(xiàn)為N300> N180>N0, 表明高施氮量可以延長生育后期小麥根系活力。與N0處理相比, 在0～20 cm土層N180和N300處理根系活力提高10.34%～28.45%和5.58%～31.02%, 20～40 cm土層提高8.65%～25.19%和4.56%～25.59%。與其他處理相比, W1N180處理根系活力在開花期至成熟期均保持較高水平。

2.3 不同水氮處理下冬小麥根系、地上部干重及根冠比

由表6可知, 不同水氮處理對小麥根系、地上部生長影響存在差異。相同施氮條件下, 灌水促進(jìn)根系干重的增加, 在開花期和成熟期差異顯著。相同灌水條件下, 根系干重隨施氮量的增加呈先增后降趨勢, 即N180>N300> N0, 在開花期和灌漿期差異顯著, 表明施氮量較高時會抑制根系的生長發(fā)育。與其他處理組合相比, W1N180在整個生育時期均最大。除拔節(jié)期外, 灌水對小麥地上部干重均有極顯著影響。相同施氮條件下, 灌水增加地上部干重, 增加3.68%～21.08%。施氮對地上部干重的影響在各生育時期均達(dá)到極顯著水平。相同灌水條件下, 地上部干重均隨施氮量的增加而增高, 即N0

根冠比隨生育進(jìn)程的推進(jìn)逐漸減小, 于成熟期最低。灌水和施氮均顯著降低根冠比, 且開花期后差異顯著, 在相同施氮量下, 在拔節(jié)、開花、灌漿和成熟期W1較W0處理分別降低1.47%、10.46%、7.15%和11.25%。隨施氮量的增加根冠比降低, 相同灌水條件下, N180和N300處理較N0分別降低4.61%～9.76%和11.25%～18.58%。與其他處理相比, W1N300處理最低, 表明在灌水和較大施氮量條件下地上部光合產(chǎn)物向根系的分配減少。

2.4 不同時期根干重密度、根冠比與產(chǎn)量及氮素利用的相關(guān)分析

相關(guān)分析可知, 拔節(jié)、開花、灌漿和成熟期根干重密度與產(chǎn)量及氮素吸收效率呈顯著正相關(guān)關(guān)系, 拔節(jié)、開花和灌漿期根干重密度與氮肥偏生產(chǎn)力呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖3), 表明大田條件下發(fā)育良好的根系有利于小麥產(chǎn)量和氮素利用率的提高。開花、灌漿和成熟期根冠比與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān), 但與氮素吸收效率、氮肥農(nóng)學(xué)效率和氮肥偏生產(chǎn)力均呈正相關(guān)關(guān)系。氮肥偏生產(chǎn)力與氮素吸收效率和氮肥農(nóng)學(xué)效率均呈顯著正相關(guān)關(guān)系, 表明較發(fā)達(dá)的根系有利于氮素的吸收利用, 促進(jìn)地上部氮素積累量的增加, 進(jìn)而提高氮素利用率。

表5 水氮處理下不同時期不同土層冬小麥根系活力(2020–2021)

處理同表2。同列數(shù)據(jù)后的不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(< 0.05)。NS表示無顯著差異,*表示在0.05概率水平差異顯著,**表示在0.01概率水平差異顯著,***表示在0.001概率水平差異顯著。

Treatments are the same as those given in Table 2. Values within a column followed by different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level among different treatment.NS: no significant difference;*indicates significant at the 0.05 probability level;**indicates significant at the 0.01 probability level;***indicates significant at the 0.001 probability level.

表6 不同水氮處理下冬小麥根系、地上部干重及根冠比

處理同表2。同列數(shù)據(jù)后的不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(< 0.05)。

Treatments are the same as those given in Table 2. Different lowercase letters are significantly different at the 0.05 probability level among the different treatments.

圖3 不同時期冬小麥根干重密度、根冠比與產(chǎn)量及氮利用的相關(guān)分析

GY: 產(chǎn)量; JRWD、ARWD、FRWD和MRWD分別代表拔節(jié)、開花、灌漿和成熟期根干重密度; JR/S、AR/S、FR/S和MR/S分別代表拔節(jié)、開花、灌漿和成熟期根冠比; UPE: 氮素吸收效率; NAE: 氮肥農(nóng)學(xué)效率, PFPE: 氮肥偏生產(chǎn)力;*表示在0.05概率水平差異顯著,**表示在0.01概率水平差異顯著,***表示在0.001概率水平差異顯著; 紅色圓圈表示正相關(guān), 藍(lán)色表示負(fù)相關(guān)。

GY: grain yield; JRWD, ARWD, FRWD, and MRWD represent root dry weight density at jointing, anthesis, filling, and maturity stage, respectively. JR/S, AR/S, FR/S, and MR/S represent the ratio of root to shoot at jointing, flowering, filling and maturity stage, respectively; UPE: N uptake efficiency; NAE: agronomic use efficiency of N fertilizer; PFPF: the partial productivity of N fertilizer.*indicates significant at the 0.05 probability level;**indicates significant at the 0.01 probability level;***indicates significant at the 0.001 probability level. The red circle shows a positive correlation and the blue shows a negative correlation.

3 討論

3.1 灌水和施氮調(diào)控冬小麥根系構(gòu)型及活力

根系對作物不僅具有支撐、合成和固定的作用, 也是吸收水分、氮素等養(yǎng)分的主要器官, 在作物生長發(fā)育中起著重要作用[2]。作物根系的形態(tài)及空間分布決定了根系構(gòu)型, 繼而影響根系吸收水肥資源的能力[22-23]。不同土壤環(huán)境、水肥資源的變化對根系的生長及特性存在明顯差異[24-25]。前人研究認(rèn)為, 開花期灌水較不灌水處理提高根長、根體積和根表面積[26]。干旱條件下, 作物根系變細(xì), 根表面積、根系體積及生理活性明顯降低, 橫向生長減弱, 但增加根系向深層土壤的分布以獲取、利用深層土壤水分[12,27]。增施氮肥可明顯改善土壤肥力, 提高根系生理功能, 增加根系干重和長度, 有利于作物對水分和養(yǎng)分的吸收, 施氮量過高則抑制根系的伸長及分布[28-29]。本研究結(jié)果表明, 在不灌水條件下, 降低各土層根系平均直徑, 以0～20 cm土層下降顯著; 但提高了根長密度, 以20～40 cm增加顯著。其原因可能是由于缺水條件下, 植物根系減小根系直徑獲得較大的根長或增加更多的側(cè)根, 從而促進(jìn)對深層水分和養(yǎng)分的吸收[30]。灌水較不灌水處理顯著提高各土層根系活力, 特別是表層根系活力提升幅度更大, 增加0～20 cm土層根表面積和根干重密度, 顯著降低20～40 cm土層分布。干旱條件下少量增施氮肥可以促進(jìn)小麥根系的生長, 過量則起抑制作用[31], 供水條件下增施氮肥促進(jìn)根表面積和根系活力的提高[32]。本研究有相似結(jié)果, 不同灌水條件下, 施氮有利于根系各指標(biāo)的提高, 但隨施氮量的增加而降低。灌水條件下, 增施氮肥可以使生育后期表層小麥根量及活力保持較高水平。

3.2 灌水和施氮調(diào)節(jié)冬小麥根冠平衡

地上部植株和根系共同構(gòu)成作物的整體, 作物地上部的生長發(fā)育主要通過根系從土壤中吸收水分和養(yǎng)分, 根系的生長需要地上部的同化物供應(yīng)[7,19]。通過水氮措施調(diào)控根冠生長, 使作物維持適中的根冠比, 不僅能夠達(dá)到根系對土壤水分養(yǎng)分的高效利用, 又能控制根系生長冗余, 減少根系生長對干物質(zhì)的消耗[33]。在土壤干旱或氮缺失條件下, 作物為滿足生長所需的水分和養(yǎng)分, 會分配更多的同化物到根系促進(jìn)其生長發(fā)育, 進(jìn)而增加根系干重和根冠比[6-7]; 而在水分或養(yǎng)分充足條件下, 較多光合同化物分配到地上部, 根冠比降低有助于產(chǎn)量的提高[33-34]。本研究結(jié)果也表明, 開花后地上部干物質(zhì)積累迅速, 而根系干重降低, 根冠比呈明顯下降趨勢。灌水和施氮均顯著影響小麥根系干重、地上部干重及根冠比。不灌水處理下地上部和根系干物質(zhì)積累均受到抑制, 但根冠比顯著增高, 在成熟期高達(dá)9.70%, 產(chǎn)量降低18.14%; 與不施氮處理相比, 施氮促進(jìn)小麥整體植株生長, 降低根冠比且隨施氮量的增加而降低, N180和N300較N0處理分別降低3.07%～12.74%和10.47%～21.97%。因此, 所有水氮處理組合中以W0N0處理根冠比最高, W1N300最低。

3.3 灌水和施氮條件下冬小麥根系發(fā)育與產(chǎn)量及氮素利用的關(guān)系

灌水和施氮可有效調(diào)控根系在土壤中的生長和分布,其形態(tài)及根冠比對氮高效利用和產(chǎn)量形成起重要作用[35-36]。根干重密度是根系研究的重要指標(biāo), 能夠反應(yīng)根系整體的生長發(fā)育水平和根系發(fā)達(dá)程度[16-17]。協(xié)調(diào)根系與冠層生長發(fā)育既可以增強(qiáng)根系對水肥的吸收, 還有利于改善植株生理活性, 從而提高產(chǎn)量及資源利用率[37]。本研究表明,拔節(jié)期至開花期根干重密度與產(chǎn)量及氮利用效率呈顯著正相關(guān)關(guān)系。在大田生產(chǎn)條件下, 通過灌水和施氮促進(jìn)根系的生長, 提高根系活力及根干重密度, 有利于產(chǎn)量和氮利用率的提高。傳統(tǒng)生產(chǎn)認(rèn)為, 較大的根系及根冠比有利于作物抗旱性的提高, 過于龐大的根系不利于地上部生長和高產(chǎn)[38]。因此建立合理的根冠比對提高產(chǎn)量和氮利用效率具有重要意義。通過根冠比與產(chǎn)量、氮利用效率相關(guān)分析顯示, 根冠比與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 與氮利用效率呈正相關(guān)關(guān)系, 這與前人結(jié)果相似[33-35]。在本研究中, 灌水顯著提高小麥產(chǎn)量和氮肥利用效率; 施氮提高小麥產(chǎn)量但降低氮肥利用效率。施氮處理在不同年份表現(xiàn)有所不同, 2020—2021年度, N300與N180處理對產(chǎn)量影響不顯著, 但顯著降低了NUE; 2021—2022年度N180產(chǎn)量及NUE均顯著高于N300。其原因可能為灌水和施氮增加根系平均直徑, 降低根冠比, 提高根系活力, 進(jìn)而提高產(chǎn)量和根系對氮素的吸收利用, 而施氮量超過一定范圍時, 使地上部同化物向根系供應(yīng)減少, 抑制根系的生長發(fā)育, 地上部同化物過剩, 營養(yǎng)生長大于生殖生長, 提高了小麥成熟期營養(yǎng)器官的氮素殘留量, 進(jìn)而降低產(chǎn)量和氮肥利用率。表明組合W1N180能夠獲得穩(wěn)定高產(chǎn)并提高氮素利用效率。

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Effects of water and nitrogen application on root characteristics and nitrogen utilization in winter wheat

LIU Shi-Jie1, YANG Xi-Wen1, MA Geng1,2, FENG Hao-Xiang1, HAN Zhi-Dong1, HAN Xiao-Jie1, ZHANG Xiao-Yan1, HE De-Xian1, MA Dong-Yun1,2, XIE Ying-Xin1,2, WANG Li-Fang1,2,*, and WANG Chen-Yang1,2,*

1College of Agronomy, Henan Agricultural University / State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science, Zhengzhou 450046, Henan, China;2Henan Technology Innovation Center of Wheat, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450046, Henan, China

The morphological and physiological characteristics of the root system determine the ability of a plant to obtain nutrients and water. In winter wheat, to building a sensible root population structure, coordinating root-shoot growth, and improving the efficiency of N fertilizer utilization, root morphological characteristic and root activity in response to water and nitrogen (N) and their relationships with dry matter accumulation in shoots, yield, and N utilization were analyzed. A field experiment was conducted using split-plot on design two factors. Two main levels of water supply, W0 (no irrigation during the whole growth period) and W1 (irrigation once each at the jointing and flowering stages), and three secondary levels of N application [N0 (0 kg hm–2), N180 (180 kg hm–2), and N300 (300 kg hm–2)] were set. Compared with W0, W1 inhibited the increase of root length density but increased the root average diameter in the 0–20 cm and 20–40 cm soil layers, increased root surface area and root dry weight density in the 0–20 cm soil layer, significantly increased root activity by 4.98%–22.7%, reduced root-shoot ratio by 1.47%–11.25%, and yield, N uptake efficiency, and partial productivity of N fertilizer increased by 15.50%, 13.40%, and 14.91%, respectively. Compared with N0, N application promoted root growth, significantly increased the average root diameter, root length density, root surface area, root dry weight density, and root activity, while decreasing the root-shoot ratio. N180 was more beneficial to root growth than N300, N180 improved root morphological indicators and activity, while increasing yield, N uptake efficiency and agronomic use efficiency of N fertilizer by 2.53%, 44.51%, and 39.37%, respectively. Correlation analysis revealed that root dry weight density from jointing stage to flowering stages was positively correlated with the yield and N use efficiency, while the root-shoot ratio was negatively correlated with yield and positively correlated with N use efficiency. Therefore, appropriate levels of irrigation and N application optimized root morphology and distribution, improved root activity, coordinated root and shoot dry matter distribution and improved yield and N utilization. In winter wheat production, W1N180 is beneficial to promote the synergistic improvement of yield and N use efficiency.

winter wheat; root characteristics; root-shoot ratio; yield; nitrogen use efficiency

2023-02-10;

(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2023-02-27.

10.3724/SP.J.1006.2023.21051

通信作者(Corresponding authors):王麗芳, E-mail: wanglifang605@126.com; 王晨陽, E-mail: xmzxwang@163.com

E-mail: liushijie9787@163.com

2022-09-30;

本研究由國家自然科學(xué)基金項目(32001475), 河南省科技攻關(guān)項目(222102110166), 河南省高等學(xué)校重點(diǎn)科研項目(21A210025)和河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金項目(KJCX2020A01)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (32001475), the Key Science and Technology Project of Henan Province (222102110166), the Key Scientific Research Project of Henan Province (21A210025), and the Science and Technology Innovation Fund of Henan Agricultural University (KJCX2020A01).

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail//11.1809.S.20230227.0859.002.html

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