陳 好,馬維偉,龍永春,常文華,楊永凱

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,蘭州 730070

土壤氮素的有效性能夠調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和影響植物物種競(jìng)爭(zhēng)而成為限制植物生長(zhǎng)關(guān)鍵因素[1]。濕地土壤氮素以有機(jī)氮和無(wú)機(jī)氮兩種形態(tài)存在,其中有機(jī)氮占土壤全氮的95%以上,而可供植物吸收的無(wú)機(jī)氮僅占2%左右[2],這些有機(jī)態(tài)氮只有通過(guò)氨化、硝化等礦化作用轉(zhuǎn)化為有效氮,才能被植物吸收利用[3—4]。故土壤有機(jī)氮的礦化作用是控制濕地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的關(guān)鍵過(guò)程,其凈氮礦化速率是衡量土壤氮素有效性的重要指標(biāo)。隨著全球氣候變暖和人類活動(dòng)加劇,全球濕地正遭受不同程度的退化,改變了濕地土壤氮礦化作用,最終影響氮素的有效性。因此,研究濕地退化過(guò)程中土壤氮礦化演變特征,對(duì)于精準(zhǔn)估算濕地土壤氮的有效性,確定濕地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力變化具有重要意義。

土壤氮礦化具有明顯的時(shí)空異質(zhì)性[5],受到多個(gè)因素的影響,如溫度[6]、濕度[7]、土地利用變化和植被類型[8]等。已有不少學(xué)者針對(duì)原始濕地研究了植物[9]、水熱變化[10]、土壤性狀對(duì)其土壤礦化作用、氮礦化速率[6]等的影響。然而,濕地退化后,土壤理化性質(zhì)、土壤溫濕度和植被均發(fā)生改變,引起土壤中有效氮庫(kù)和氮轉(zhuǎn)化速率發(fā)揮的作用和強(qiáng)度不同。研究表明,濕地退化過(guò)程中,隨著水分梯度的不斷減少,植物演替模式變化趨勢(shì)表現(xiàn)為水生—濕生—中生—旱生[11]。未退化濕地植物相對(duì)豐富,為微生物活動(dòng)提供豐富的有機(jī)物質(zhì),有利于土壤凈氮礦化的發(fā)生[12]。而演替過(guò)程中地上總生物量和植被總蓋度都有所下降[13]。到中度退化階段部分濕地物種因環(huán)境而消失,中生和旱生植物增多。且隨著退化程度的加劇,至重度退化時(shí),生境旱化已十分明顯,大部分中生、旱生植物因不適應(yīng)生境而退出群落[11],致使地表土壤裸露程度增大,蓄水保水能力降低,土壤水分含量減少,加速了養(yǎng)分的流失,從而影響了土壤有效氮含量和氮礦化速率[14]。同時(shí),不同的植物生長(zhǎng)階段,植物對(duì)養(yǎng)分的吸收過(guò)程存在一定差異。研究表明,植物在生長(zhǎng)盛期對(duì)養(yǎng)分需求最多,土壤氮轉(zhuǎn)化過(guò)程最為活躍,氮礦化速率也應(yīng)提高來(lái)滿足植物的需求[15],且植物在休眠期土壤氮素轉(zhuǎn)化以凈氨化作用為主[16]。而且植物生長(zhǎng)的不同階段,溫度、降水量等氣候條件存在差異,影響了土壤有效氮含量和氮礦化速率。研究表明,土壤凈氮礦化和凈硝化速率隨溫度增加呈指數(shù)遞增[17—18],隨土壤水分增加出現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)[19]。因此,推測(cè)高寒濕地退化過(guò)程中土壤有效氮庫(kù)和氮礦化速率可能存在明顯的時(shí)空特征,但目前對(duì)這一時(shí)空特征,特別隨植物生長(zhǎng)的時(shí)空變化特征仍不清楚,需要進(jìn)一步驗(yàn)證。

尕海濕地是我國(guó)獨(dú)特的青藏高原高寒濕地的重要組成部分,位于全球氣候變化最為敏感的青藏高原東北緣,其生態(tài)系統(tǒng)氮轉(zhuǎn)化過(guò)程對(duì)區(qū)域氮庫(kù)的穩(wěn)定和氮循環(huán)過(guò)程具有重要意義[20]。然而,近年來(lái)尕海濕地降水量每年遞減二到三成,蒸發(fā)量大于降水量,致使湖水面積不斷縮小,同時(shí)受排水疏干和過(guò)度放牧等影響,濕地退化嚴(yán)重,引起濕地植物種類旱生化,植被生物量、生物多樣性和豐富度下降,使得碳氮組分、理化性質(zhì)等發(fā)生變化,對(duì)區(qū)域氮礦化過(guò)程產(chǎn)生了巨大影響。雖然近年來(lái)關(guān)于高寒濕地退化過(guò)程中土壤氮礦化特征已有一定的研究,但僅限于室內(nèi)培養(yǎng)條件[21—22]。室內(nèi)培養(yǎng)與自然生態(tài)系統(tǒng)的氮礦化相比有一定局限性。而樹(shù)脂芯方法通過(guò)野外原位培養(yǎng),能較好地反映土壤氮的實(shí)際氮礦化速率[23]?；谝酝芯看嬖诓蛔愫脱芯糠椒ň窒扌?本研究以尕海不同退化程度的濕地土壤為研究對(duì)象,通過(guò)植物生長(zhǎng)季不同生長(zhǎng)階段的野外樹(shù)脂芯原位培養(yǎng)觀測(cè),研究尕海濕地退化過(guò)程中土壤凈硝化、氨化及氮礦化速率的時(shí)空變異特征,并結(jié)合環(huán)境,分析其與土壤氮礦化的關(guān)系,為尕海高寒濕地生態(tài)演替機(jī)理及其氮循環(huán)過(guò)程的深入研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

尕海濕地位于青藏高原東北邊緣甘肅省碌曲縣境內(nèi)(33°58′12″—34°32′16″ N,102°05′00″—102°47′39″ E),是尕海-則岔國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的重要組成部分,平均海拔3430—4300 m,面積57846 hm2[24]。土壤為高山草甸土、灰褐土、暗黑色草甸土、泥炭土和沼澤土。該區(qū)屬于青藏高原氣候帶高寒濕潤(rùn)氣候,年平均降水量為781.8 mm,年蒸發(fā)量為1150.5 mm,長(zhǎng)冬無(wú)夏,年平均冬季240 d。主要植物種類有蕨麻(PotentillaanserinaL.)、青藏苔草(CarexmoorcroftiiFalc.ex Boott)、草玉梅(AnemonerivularisBuch.-Ham)、唐松草(Thalictrumaquilegiifoliumvar.sibiricumLinnaeus)、線葉蒿(ArtemisiasubulataNakai)、珠芽蓼(PolygonumviviparumL.)、散穗早熟禾(PoasubfastigiataTrin.)等。

1.2 樣地設(shè)置

選擇尕海沼澤草甸的典型退化區(qū)域?yàn)檠芯繉?duì)象,采用空間序列代替時(shí)間序列方法,以現(xiàn)在生長(zhǎng)季可見(jiàn)的原生濕地為中心向外延伸的辦法,選擇地勢(shì)相對(duì)平緩坡向一致的地段,將沼澤化草甸劃分為未退化(ND)、輕度退化(LD)、中度退化(MD)及重度退化(HD)4種退化梯度,每個(gè)退化梯度的研究樣地布設(shè)為10 m×10 m,重復(fù)3次。同一退化樣地間至少保留5 m間隔,共12塊樣地。樣地示意圖見(jiàn)圖1。樣地詳細(xì)情況見(jiàn)表1。土壤理化性質(zhì)見(jiàn)表2。濕地土壤粒徑組成見(jiàn)表3。

表1 不同退化程度的濕地樣地基本情況[24]Table 1 Basic information of different degraded wetland plots

表2 不同退化程度的濕地土壤的基本理化性質(zhì)Table 2 Basic soil physical and chemical properties of different degraded wetland plots

表3 不同退化程度的濕地土壤粒徑組成[25]Table 3 Soil particle size distribution of different degraded wetland plots

圖1 樣地示意圖 Fig.1 Schematic diagram of plot

1.3 研究方法

2020年,根據(jù)濕地植物生長(zhǎng)和降雨情況,分別于6—7月份(生長(zhǎng)初期),7—8月份(生長(zhǎng)盛期),8—9月份(生長(zhǎng)盛期),9—10月份(植物枯萎)對(duì)上述4個(gè)退化梯度分別進(jìn)行30天野外樹(shù)脂芯原位礦化培養(yǎng),測(cè)定土壤凈氮礦化量和土壤凈氮礦化速率,探討不同濕地退化程度和植物生長(zhǎng)階段對(duì)土壤氮礦化的影響。具體培養(yǎng)如下,每個(gè)研究樣地內(nèi)沿對(duì)角線隨機(jī)選取3個(gè)點(diǎn),去除地表凋落物,在每個(gè)點(diǎn)隨機(jī)打入6個(gè)PVC管 (長(zhǎng)25 cm、直徑7 cm,埋入土壤深20 cm),將3支取出,用裝有冰袋的保溫箱將土樣帶回實(shí)驗(yàn)室,用來(lái)測(cè)定硝銨態(tài)氮的初始值。將另3支PVC管取出,用小刀去除底部約2 cm厚的土樣,然后在PVC管底部先放入1張濾紙,再放入裝有3 g陰離子的交換樹(shù)脂袋,繼續(xù)在下面放一張濾紙,再用泡沫板封住底端,最后插入土壤原位中,然后封住PVC管的頂端,進(jìn)行野外樹(shù)脂芯原位培養(yǎng)。培養(yǎng)結(jié)束后從每個(gè)樣地取出3個(gè)培養(yǎng)管,在新的培養(yǎng)期按上述培養(yǎng)過(guò)程再進(jìn)行重新培養(yǎng)。四個(gè)培養(yǎng)期總共打入24個(gè)PVC管。將重復(fù)的同一退化梯度,同一土層土壤混合,取部分樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,磨碎過(guò)2 mm篩,進(jìn)行土壤硝銨態(tài)氮含量的測(cè)定,測(cè)定重復(fù)3次。

1.4 計(jì)算方法

Amin=Anit+Aamm

Δt=t2-t1

Rnit=Anit/Δt

Ramm=Aamm/Δt

Rmin=Amin/Δt

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

本文先用Excel 2016軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行的初步的整理,然后用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和鄧肯(Duncan)法分析不同退化梯度各變量間的顯著差異性(P<0.05)。用重復(fù)測(cè)量雙因素方差分析(Two-way ANOVA)分析不同退化梯度和培養(yǎng)時(shí)間以及二者的交互作用對(duì)濕地土壤氮礦化速率的差異。采用Canoco 5.0對(duì)氮礦化速率和土壤環(huán)境因子以及土壤酶活性進(jìn)行冗余分析(redundancy analysis,RDA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 尕海濕地退化過(guò)程中土壤環(huán)境因子及酶活性變化

2.1.1土壤含水量和溫度

不同退化梯度濕地土壤含水量和溫度如圖2所示?？梢钥闯?隨退化程度的加劇,濕地土壤平均含水量逐漸減小。隨時(shí)間推移,未退化梯度土壤含水量呈逐漸減小趨勢(shì),而中度呈逐漸增加趨勢(shì),輕度退化和重度退化變幅不大。0—10 cm土層土壤含水量(33.1%)明顯高于10—20 cm土層(28.4%)。土壤溫度在不同退化梯度也存在顯著差異(P<0.05)。隨著退化程度的加劇,濕地土壤平均溫度逐漸增大;土壤溫度在0—10 cm和10—20 cm土層隨著時(shí)間變化呈現(xiàn)單峰曲線,在7、8月份值較高,均值分別為11.9℃、11.5℃。

圖2 不同退化梯度濕地土壤的含水量和溫度 Fig.2 Soil moisture content and temperature in wetlands with different degradation gradients

2.1.2土壤酶活性

由6、7、8、9月份土壤酶活性均值處理結(jié)果(圖3)可知,濕地土壤酶活性在不同退化梯度之間存在顯著差異(P<0.05)。亞硝酸還原酶和蛋白酶活性隨著退化程度加劇而逐漸減小。其中輕度退化、中度退化和重度退化在0—10 cm土層亞硝酸還原酶活性較未退化分別顯著減小了7.93%、15.91%、33.98%(P<0.05);而在10—20 cm土層分別減小了2.14%、9.29%、18.11%,且僅中度、重度退化顯著低于未退化。未退化梯度濕地土壤蛋白酶活性顯著高于其他退化梯度,在0—10 cm土層,輕度退化、中度退化和重度退化較未退化梯度顯著降低了12.9%、16.7%、23.7%;在10—20 cm土層,未退化顯著高于重度和中度退化,而與輕度退化差異不顯著。而對(duì)于土壤硝酸還原酶活性,重度退化階段均顯著高于其他退化階段,隨著退化程度加劇,0—10 cm土層重度退化階段濕地土壤硝酸還原酶活性較未退化、輕度退化和中度退化分別增加了12.5%、132.4%、359.7%;10—20 cm土層分別增加了12.7%、37.4%、144.6%。濕地土壤脲酶活性也隨著退化程度加劇逐漸增大,0—10 cm土層脲酶活性在輕度退化、中度退化和重度退化較未退化階段分別增加了6.99%、9.46%、11.03%;10—20 cm分別增加了7.55%、15.67%、23.48%,且其變化幅度也較小。

圖3 不同退化梯度濕地的土壤酶活性Fig.3 Soil enzyme activities in wetlands with different degradation gradients不同大寫(xiě)字母表示同一土層不同退化梯度間顯著差異(P<0.05)

2.2 尕海濕地退化過(guò)程中土壤氮礦化的時(shí)空變化特征

重復(fù)測(cè)量雙因素方差分析顯示(表4),在不同時(shí)間,濕地土壤凈氨化、凈硝化和凈氮礦化速率存在極顯著差異(P<0.01),而在不同退化梯度濕地土壤凈氨化速率也存在極顯著或顯著差異(P<0.05)。由F值可以看出時(shí)間對(duì)濕地土壤凈氨化、凈硝化和凈氮礦化速率的影響程度大于退化梯度。退化程度和時(shí)間對(duì)凈氨化、凈硝化和凈氮礦化速率存在顯著的交互效應(yīng)(P<0.05)。

表4 濕地退化程度和時(shí)間的交互作用方差分析Table 4 Two-way ANOVA of interaction between wetland degradation degrees and time

2.2.1尕海濕地退化過(guò)程中凈氨化速率時(shí)空變化特征

由圖4可知,隨退化程度的加劇濕地土壤凈氨化速率逐漸減小,且不同退化梯度之間差異性顯著(P<0.05)。具體來(lái)看:在0—10 cm土層,不同時(shí)間土壤凈氨化速率均值大小分別為:未退化(0.100 mg kg-1d-1)>輕度退化(0.067 mg kg-1d-1)>中度退化(0.049 mg kg-1d-1)>重度退化(0.033 mg kg-1d-1),且8月份未退化梯度土壤凈氨化速率值顯著高于其他退化梯度;在10—20 cm土層,均值大小順序?yàn)槲赐嘶?0.092 mg kg-1d-1)>輕度退化(0.089 mg kg-1d-1)>中度退化(0.043 mg kg-1d-1)>重度退化(0.041 mg kg-1d-1),7月份重度退化梯度顯著低于其他退化梯度,8月份未退化和輕度退化梯度土壤凈氨化速率顯著高于中度退化和重度退化梯度。

圖4 不同退化梯度濕地土壤凈氨化速率Fig.4 Net ammonification rate in wetland soils with different degradation gradients不同大寫(xiě)字母表示同一時(shí)間不同退化梯度的顯著差異(P<0.05);不同小寫(xiě)字母表示同一退化梯度不同時(shí)間的顯著差異(P<0.05)

各退化梯度濕地土壤凈氨化速率在不同時(shí)間段也存在顯著差異(P<0.05),各退化階段土壤凈氨化速率整體表現(xiàn)為隨時(shí)間的推移逐漸減小,但在不同土層表現(xiàn)不盡一致。在0—10 cm土層,除未退化階段先增后減外,其他退化階段均隨時(shí)間推移呈逐漸減小的趨勢(shì),且在8月份未退化梯度濕地土壤凈氨化速率顯著高于其他月份,值為0.201 mg kg-1d-1;在10—20 cm土層,未退化階段凈氨化速率逐漸減小,其他3個(gè)退化階段凈氨化速率均呈先減后增的趨勢(shì),且在7月份各退化階段土壤凈氨化速率均值顯著高于其他月份,為0.068—0.161 mg kg-1d-1,10月份值較小,為0.011—0.046 mg kg-1d-1?？梢?jiàn),濕地退化顯著降低了土壤凈氨化速率,同時(shí)各退化階段凈氨化速率在7、8月份出現(xiàn)最大值。

2.2.2尕海濕地退化過(guò)程中凈硝化速率時(shí)空變化特征

由表4和圖5可見(jiàn),隨著退化程度的加劇濕地土壤凈硝化速率逐漸增大。具體來(lái)看:在0—10 cm土層,重度退化(0.094 mg kg-1d-1)>中度退化(0.079 mg kg-1d-1)>輕度退化和未退化(0.061 mg kg-1d-1),7、8月份重度退化梯度濕地土壤凈硝化速率顯著高于其他退化梯度(P<0.05);在10—20 cm土層,重度退化(0.078 mg kg-1d-1)>中度退化(0.067 mg kg-1d-1)>未退化(0.035 mg kg-1d-1)>輕度退化(0.034 mg kg-1d-1),7月份濕地土壤凈硝化速率顯著高于其他退化階段。統(tǒng)計(jì)分析顯示,在不同生長(zhǎng)階段,僅在10—20 cm土層濕地土壤凈硝化速率在不同退化梯度之間存在顯著差異(P<0.05),而在0—10 cm土層差異不顯著。

圖5 不同退化梯度濕地土壤凈硝化速率Fig.5 Net nitrification rate in wetland soils with different degradation gradients

在不同退化梯度下,隨著時(shí)間的推移顯著降低了土壤凈硝化速率(P<0.05)。在0—10 cm土層,未退化和重度退化階段隨著時(shí)間的推移凈硝化速率逐漸減小、未退化和中度退化階段先減小后增大,且在7月份各退化階段土壤凈硝化速率顯著較大,其值為0.109—0.213 mg kg-1d-1;在10—20 cm土層,輕度退化和重度退化階段濕地土壤先減小后增大再減小,中度退化濕地土壤先增大后減小,而未退化階段逐漸減小,且在7月份各退化階段土壤凈硝化速率值較大,為0.061—0.237 mg kg-1d-1,10月份值較小,為0.002—0.069 mg kg-1d-1?？梢?jiàn),濕地退化顯著提高了土壤凈硝化速率,同時(shí)各退化階段凈硝化速率在7月份出現(xiàn)最大值。

2.2.3尕海濕地退化過(guò)程中凈氮礦化速率時(shí)空變化特征

由表4和圖6可以看出,濕地土壤凈氮礦化速率隨著退化程度的加劇不變或者逐漸減小,具體來(lái)看:在0—10 cm土層,不同時(shí)間土壤凈氮礦化速率均值大小分別為:未退化(0.159 mg kg-1d-1)>輕度退化(0.127 mg kg-1d-1)>重度退化(0.126 mg kg-1d-1)>中度退化(0.125 mg kg-1d-1),8月份未退化階段土壤凈氮礦化速率顯著高于其他退化階段,其值為(0.286 mg kg-1d-1);在10—20 cm土層,均值大小順序?yàn)?未退化(0.126 mg kg-1d-1)>輕度退化(0.123 mg kg-1d-1)>重度退化(0.119 mg kg-1d-1)>中度退化(0.110 mg kg-1d-1),8月份各退化階段差異顯著。在不同生長(zhǎng)階段,僅在10—20 cm土層濕地土壤凈氮礦化速率在不同退化梯度之間存在顯著差異(P<0.05),而在0—10 cm土層差異不顯著。

圖6 不同退化梯度濕地土壤凈氮礦化速率Fig.6 Soil net nitrogen mineralization rate in wetlands with different degradation gradients

在0—10 cm土層,隨著時(shí)間的推移除了未退化階段濕地土壤凈氮礦化速率先增大后減小,其他退化階段均逐漸減小,且7月份除了未退化階段其他各退化階段土壤凈氮礦化速率顯著高于其他月份;在10—20 cm土層,隨著時(shí)間的推移未退化和輕度退化階段濕地土壤凈氮礦化速率逐漸減小,且7月份各退化階段土壤凈氮礦化速率顯著高于其他月份;中度退化和重度退化先減小后增大。0—20 cm土層,在7月份土壤凈氮礦化速率較大,10月份較小。7月份土壤凈礦化速率的變化范圍為0.217—0.305 mg kg-1d-1,10月份為0.017—0.079 mg kg-1d-1。在不同退化梯度下,濕地土壤凈氮礦化速率在不同時(shí)間段存在顯著差異(P<0.05)?？梢?jiàn),濕地退化顯著降低了土壤凈氮礦化速率,同時(shí)各退化階段凈氮礦化速率在7、8月份出現(xiàn)最大值。

2.3 土壤環(huán)境因子和酶活性對(duì)土壤氮礦化速率的影響

對(duì)濕地土壤氮礦化速率與土壤環(huán)境因子以及酶活性的關(guān)系進(jìn)行RDA二維排序(圖7),前兩個(gè)排序軸的特征值為0.5663和0.1816,占總特征值的74.8%。前兩軸與土壤因子的相關(guān)系數(shù)分別為0.9417和0.7087,累積解釋量達(dá)到99.98%,表明排序效果良好。圖7中,SWC、PRO、URE的箭頭投影連線較長(zhǎng),表明不同退化梯度濕地土壤氮礦化作用受其影響較大。凈硝化速率與NR、URE、TEM呈顯著正相關(guān),與PRO、NIR、SWC呈顯著負(fù)相關(guān);凈氨化速率以及凈氮礦化速率與土壤因子相關(guān)性基本保持一致,與NIR、SWC和PRO呈顯著正相關(guān),與NR、URE、TEM顯著負(fù)相關(guān);其中TEM與NR、URE呈顯著正相關(guān),與其他因子呈顯著負(fù)相關(guān),SWC與NIR、PRO呈顯著正相關(guān),與NR、URE、TEM均呈顯著負(fù)相關(guān)。

圖7 土壤環(huán)境因子和土壤酶活性與凈氮礦化速率冗余分析Fig.7 Redundancy analysis of soil environmental factors,soil enzyme activity and net nitrogen mineralization rateURE:脲酶 Urease;PRO:蛋白酶 Protease;NR:硝酸還原酶 Nitrate enzyme;NIR:亞硝酸還原酶 Nitrite enzyme;SWC:土壤含水量 Soil moisture content;TEM:溫度 Temperature

土壤環(huán)境因子Soil environmental factors解釋量Explaination/%貢獻(xiàn)值Contribution/%FPSWC50.667.710.30.002PRO14.819.73.80.046NR6.08.11.70.218NIR1.31.80.30.672URE1.11.50.30.754TEM0.91.20.20.782

由土壤環(huán)境因子和土壤酶活性顯著性檢驗(yàn)結(jié)果可知(表5),各土壤因子對(duì)濕地土壤凈氨化、硝化和氮礦化速率的影響從大到小依次為SWC、PRO、NR、NIR、URE、TEM。其中SWC和PRO對(duì)濕地土壤凈氨化、硝化和氮礦化速率存在顯著影響(P<0.05),其他因子影響不顯著,而SWC濕地土壤氨化、硝化和氮礦化速率貢獻(xiàn)率高達(dá)67.7%?？梢?jiàn),土壤含水量是影響尕海濕地退化過(guò)程中土壤氮礦化的最主要的驅(qū)動(dòng)因素。

3 討論

3.1 濕地退化過(guò)程中土壤氮礦化的變化特征

氮礦化過(guò)程是土壤有效氮庫(kù)的重要來(lái)源,凈氮礦化速率是衡量氮素有效性的重要指標(biāo)[30],對(duì)調(diào)節(jié)土壤的氮循環(huán)具有重要意義[31]。本研究結(jié)果表明,凈氨化速率隨著退化程度的加劇顯著減小?？赡茉蚴请S著退化程度的加劇,植物種類和植被蓋度減小,使得凋落物數(shù)量減少,可供微生物利用的氮源減少,微生物需要吸收更多的無(wú)機(jī)氮來(lái)滿足自身生長(zhǎng)需求,從而促進(jìn)氮同化導(dǎo)致氨化細(xì)菌減小,銨態(tài)氮含量降低,氨化速率減小[32]。本研究結(jié)果表明亞硝酸還原酶與蛋白酶活性、土壤含水量與凈氨化速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系。所以土壤亞硝酸還原酶活性、蛋白酶活性以及土壤含水量降低也是影響土壤凈氨化速率減小的原因。土壤亞硝酸還原酶參與土壤氮素轉(zhuǎn)化過(guò)程,在土壤硝酸還原酶作用下硝態(tài)氮被還原為亞硝態(tài)氮,而經(jīng)過(guò)土壤亞硝酸還原酶作用,被進(jìn)一步還原成銨態(tài)氮[33]。而土壤蛋白酶活性降低,使得銨態(tài)氮含量減少,從而降低了土壤凈氨化速率[34]。土壤含水量降低,減弱參與土壤氮轉(zhuǎn)化的微生物活性,進(jìn)而降低了土壤無(wú)機(jī)氮含量[35]。

不同退化梯度濕地土壤凈硝化速率與土壤凈氨化速率變化趨勢(shì)恰好相反,這與肖瑞晗[36]的研究結(jié)果一致。這可能與含水量有關(guān),隨著退化程度加劇土壤含水量降低,土壤透氣性增加,土壤微生物表現(xiàn)活躍,硝態(tài)氮含量增加,土壤硝化速率增大[37]。此外,隨著退化程度的加劇土壤硝酸還原酶活性和脲酶活性增大,凈硝化速率與硝酸還原酶活性和脲酶活性呈顯著正相關(guān),硝態(tài)氮含量增加(表2),促進(jìn)了土壤反硝化過(guò)程,增強(qiáng)了土壤硝酸還原酶活性,反過(guò)來(lái)進(jìn)一步促進(jìn)銨態(tài)氮的硝化作用[38],而脲酶的作用是將尿素轉(zhuǎn)化為銨態(tài)氮,脲酶活性越大,轉(zhuǎn)化能力越強(qiáng)[39],土壤中銨態(tài)氮含量較高,進(jìn)而促進(jìn)土壤硝化作用。

本研究也顯示,濕地退化顯著抑制了土壤氮素礦化過(guò)程,凈氮礦化速率隨著退化程度加劇不變或逐漸減小,且以氨化作用為主,這與馬源[40]的研究結(jié)果一致。凈氮礦化速率減小可能有以下幾個(gè)方面原因:首先,濕地退化過(guò)程中土壤微生物量氮含量明顯減小(表2),微生物量氮的礦化率較高,促進(jìn)土壤氮礦化作用;其次,濕地土壤退化相對(duì)較弱時(shí),土壤含水量較高(圖2),水分易飽和,導(dǎo)致土壤通氣性較小,銨態(tài)氮的固化作用大于硝化作用,從而導(dǎo)致凈氮礦化速率下降[41];再次,濕地退化導(dǎo)致高寒草甸植物種類減少,植被蓋度降低,植物種類減少,使得固氮菌的數(shù)量和種類減少,降低了土壤的固氮能力[42],進(jìn)而降低了濕地土壤氮礦化作用;土壤蛋白酶也是影響土壤氮礦化作用的關(guān)鍵酶,本研究結(jié)果表明,尕海濕地土壤凈氮礦化速率與蛋白酶活性呈顯著正相關(guān),所以蛋白酶活性的降低也是造成土壤氮素礦化作用降低的原因之一,這與胡容在若爾蓋高寒濕地退化過(guò)程中土壤有機(jī)氮礦化演變特征的部分研究結(jié)果一致[43]。

3.2 濕地退化過(guò)程中土壤氮礦化的時(shí)間變化特征

溫度和水分通過(guò)影響微生物活動(dòng)和區(qū)系而顯著影響氮礦化過(guò)程[26]。本研究發(fā)現(xiàn),隨著時(shí)間的推移,不同退化梯度濕地土壤凈氨化速率、凈硝化速率和凈氮礦化速率存在顯著差異,7、8月份出現(xiàn)最大值,且變化幅度減小,基本上趨于一致,這與肖好燕對(duì)亞熱帶不同林分土壤礦質(zhì)氮庫(kù)及氮礦化速率的季節(jié)動(dòng)態(tài)的研究結(jié)果一致[44]。這可能是由于不同生長(zhǎng)期,溫度、降水量等氣候條件的差異,土壤凈氮礦化過(guò)程不同[44]。一些研究發(fā)現(xiàn)一定的溫度范圍內(nèi),溫度升高對(duì)土壤氮礦化過(guò)程具有明顯促進(jìn)作用[45],因?yàn)橥寥罍囟仍礁?土壤微生物種類、數(shù)量及活性越強(qiáng)[46],在微生物的作用下,土壤氮礦化速率進(jìn)一步提高,干燥和低溫對(duì)土壤微生物種類、數(shù)量及活性具有限制作用,反映在時(shí)間變化上更為明顯。土壤含水量是影響氮礦化作用的最主要驅(qū)動(dòng)因素,且與氮礦化速率呈顯著正相關(guān),土壤水分對(duì)氮礦化的作用也主要是通過(guò)影響土壤微生物活性來(lái)作用的,較高的土壤含水量造成有利于微生物的繁殖和更新條件,使得微生物量氮周轉(zhuǎn)過(guò)程加快,促進(jìn)土壤氮礦化過(guò)程[47]。同時(shí),較多的含水量限制了土壤中銨態(tài)氮的有效性,所以在植物不同生長(zhǎng)階段土壤氮礦化速率具有較大差異[47]。且7、8月份降雨量大,加劇了土壤硝態(tài)氮淋失,促進(jìn)濕地土壤的硝化作用[48]。除了溫濕度影響外,土壤酶活性也是影響土壤氮礦化的重要因素。土壤酶直接參與土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化過(guò)程,對(duì)環(huán)境或者管理因素的變化較敏感,具有時(shí)效性[49]。本研究中土壤蛋白酶活性與土壤氮礦化速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系。且常文華[50]的研究結(jié)果表明,尕海濕地在植物生長(zhǎng)初期土壤蛋白酶活性較高,進(jìn)而有利于土壤氮礦化作用。

土壤植被生長(zhǎng)也對(duì)濕地土壤氮礦化有重要作用。研究區(qū)7、8月份是植物生長(zhǎng)的旺季,降雨量較大,植物生長(zhǎng)速度較快,對(duì)氮素需求量大,從而提高了濕地土壤的氮礦化速率。10月是植物生長(zhǎng)季末,對(duì)氮素需求降低,從而抑制了土壤凈氮礦化作用[51];同時(shí)10月份尕海濕地氣溫已相對(duì)較低,抑制了土壤的微生物和酶活性,導(dǎo)致土壤氮礦化作用顯著降低。

4 結(jié)論

(1)濕地退化對(duì)土壤氮礦化過(guò)程具有顯著抑制作用。隨著退化程度的加劇濕地土壤凈氮礦化速率不變或者逐漸減小,土壤凈氨化速率也顯著減小。而土壤凈硝化速率逐漸增大,重度退化階段顯著高于其他退化階段(P<0.05)。

(2)土壤凈氨化、凈硝化速率和氮礦化速率在不同培養(yǎng)時(shí)間也有所差異,各退化階段在7、8月份出現(xiàn)最大值,10月份值較低,且隨著時(shí)間的推移其變化幅度趨于一致。濕地退化和培養(yǎng)時(shí)間對(duì)土壤氮礦化作用存在顯著交互影響(P<0.05),且反映在時(shí)間變化上更為顯著。

(3)冗余分析結(jié)果表明,土壤環(huán)境因子和酶活性對(duì)濕地退化過(guò)程中的氮礦化過(guò)程均有顯著影響(P<0.05),凈硝化速率與硝酸還原酶、脲酶活性及溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與蛋白酶、亞硝酸還原酶、含水量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),而凈氨化和凈氮礦化速率與其恰好相反,其中土壤含水量是影響尕海濕地退化過(guò)程中土壤氮礦化變化關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素。