叢舒敏 余恩唯 蔡沁 徐益 周月平 邢志鵬 郭保衛(wèi) 胡雅杰 張洪程

摘要：結(jié)實(shí)期溫度和光照是影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的重要環(huán)境因子。水稻結(jié)實(shí)期是稻米產(chǎn)量和品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期，適宜的溫度和充足的光照有利于水稻籽粒的灌漿及淀粉的充實(shí)，提高稻米產(chǎn)量及品質(zhì)。本文概述了國(guó)內(nèi)外有關(guān)結(jié)實(shí)期溫度和光照及其互作對(duì)水稻產(chǎn)量、品質(zhì)和淀粉理化特性的影響，結(jié)實(shí)期溫度脅迫導(dǎo)致稻株抗逆性變差，光合速率降低，同化產(chǎn)物積累量下降，從而造成產(chǎn)量下降及品質(zhì)變劣；光照是水稻進(jìn)行光合作用的動(dòng)力，結(jié)實(shí)期弱光脅迫影響水稻光合作用，減少光合同化產(chǎn)物的積累、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配，導(dǎo)致水稻產(chǎn)量和品質(zhì)降低；且溫光復(fù)合脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響更大。因此，可采取播期調(diào)整、加強(qiáng)肥水管理、抗逆品種應(yīng)用和噴施生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等栽培措施緩解結(jié)實(shí)期溫度和光照脅迫對(duì)水稻的影響，為水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗逆栽培提供參考。

關(guān)鍵詞：水稻；結(jié)實(shí)期；溫度；光照；產(chǎn)量；品質(zhì)；淀粉；溫光脅迫

中圖分類號(hào)：S511.04文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）10-0020-10

收稿日期：2022-12-02

基金項(xiàng)目：江蘇省研究生科研與實(shí)踐創(chuàng)新計(jì)劃（編號(hào)：SJCX21_1608）；揚(yáng)州大學(xué)青藍(lán)工程項(xiàng)目。

作者簡(jiǎn)介：叢舒敏（1996—），女，江蘇南通人，碩士研究生，主要從事稻米品質(zhì)研究。E-mail：1214075051@qq.com。

通信作者：胡雅杰，博士，副教授，主要從事水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培與生理研究。E-mail：huyajie@yzu.edu.cn。

水稻是我國(guó)的主要口糧作物，2/3人口以稻米為主食［1］。因此實(shí)現(xiàn)水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，對(duì)保障我國(guó)口糧安全具有重要意義［2］。近年來，全球氣候變暖、變化異常，極端災(zāi)害性天氣與隱性災(zāi)害天氣時(shí)有發(fā)生，低溫冷害、高溫?zé)岷?、長(zhǎng)期寡照等災(zāi)害天氣影響水稻生產(chǎn)［3］，成為水稻高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的重要限制因素［4］。水稻生長(zhǎng)季適宜的溫度和充足的光照是水稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成的重要保障，尤其在灌漿結(jié)實(shí)期［5］。因此，筆者所在課題組對(duì)國(guó)內(nèi)外有關(guān)結(jié)實(shí)期溫度和光照及其互作對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成的影響研究進(jìn)行歸納總結(jié)，闡明水稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成對(duì)結(jié)實(shí)期光溫及其互作的響應(yīng)特征，提出水稻結(jié)實(shí)期光溫脅迫應(yīng)對(duì)栽培措施，以期為水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗逆栽培提供參考。

1結(jié)實(shí)期溫度和光照對(duì)水稻產(chǎn)量及其形成的影響

水稻產(chǎn)量由穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量4個(gè)因素構(gòu)成。穗數(shù)由基本苗和分蘗決定，每穗粒數(shù)在穗分化期已形成，因此結(jié)實(shí)期光照和溫度主要影響結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量。灌漿結(jié)實(shí)期是光合產(chǎn)物向籽粒運(yùn)輸、積累和產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，此時(shí)期溫度過高或過低均不利于籽粒灌漿，從而影響結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量。一般研究認(rèn)為，水稻灌漿期遭遇高溫，植株易早衰，有效灌漿期縮短，光合速率降低，同化產(chǎn)物積累量減少，秕谷粒增多，千粒質(zhì)量下降，導(dǎo)致減產(chǎn)［6］。Xiong等研究表明，高溫（32.5℃）條件下籽粒產(chǎn)量下降39.6%，每穗穎花數(shù)、粒質(zhì)量和生物量減少以及結(jié)實(shí)率降低，導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量下降，而減產(chǎn)的主要原因是結(jié)實(shí)率降低［7］。Mohammed等研究發(fā)現(xiàn)，高溫（32℃）通過影響小穗不育性和籽粒長(zhǎng)、寬、質(zhì)量而降低產(chǎn)量［8］。盛婧等研究認(rèn)為，灌漿期不同階段的高溫（40℃）處理也嚴(yán)重影響籽粒的發(fā)育，高溫處理下花后1～5d對(duì)結(jié)實(shí)率影響最大，花后11～20d對(duì)粒質(zhì)量影響最大［9］。因此，灌漿前期的高溫主要降低結(jié)實(shí)率，而灌漿中后期的高溫主要影響粒質(zhì)量［9］。關(guān)于結(jié)實(shí)期低溫對(duì)水稻產(chǎn)量形成的研究，一般認(rèn)為結(jié)實(shí)期低溫往往導(dǎo)致水稻生長(zhǎng)遲緩、育性降低，影響光合作用和養(yǎng)分的輸送［10］，使水稻的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程受阻，增加水稻的秕谷率，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低［11］。耿立清等研究表明，灌漿期低溫結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低［12］。因此，結(jié)實(shí)期溫度過高或過低均不利于水稻產(chǎn)量的形成。

光照是水稻進(jìn)行光合作用的動(dòng)力，光照強(qiáng)弱影響光合同化產(chǎn)物累積、轉(zhuǎn)運(yùn)和分配。光照減弱，使生育中、后期群體生長(zhǎng)率和凈同化率明顯下降，抽穗期和成熟期葉面積指數(shù)、干物質(zhì)積累量降低，抽穗后葉面積衰減率呈上升趨勢(shì)，收獲指數(shù)下降［13］。李林等研究表明，灌漿期光照不足，光合生產(chǎn)力下降，易導(dǎo)致穎花高度不育，空癟粒增多，結(jié)實(shí)率下降，千粒質(zhì)量減輕，從而導(dǎo)致減產(chǎn)［14］。任萬軍等研究表明，始穗后32d設(shè)置遮光49%和69%，極顯著降低了水稻產(chǎn)量，分別降低40.1%和62.1%，減產(chǎn)的主要原因是結(jié)實(shí)率極顯著減少，結(jié)實(shí)率分別下降27.8%和44.2%［15］。Li等研究表明，抽穗后遮陰30d顯著降低了籽粒灌漿速率、粒質(zhì)量和穗部干質(zhì)量，導(dǎo)致產(chǎn)量下降［16］。丁四兵等關(guān)于水稻抽穗后溫光對(duì)水稻產(chǎn)量的研究認(rèn)為，適溫（21℃）常光最有利于籽粒灌漿，高溫（33℃）弱光（遮光50%）最不利于灌漿，高溫脅迫下灌漿持續(xù)時(shí)間縮短，弱光引起“源”不足，降低了籽粒充實(shí)度，導(dǎo)致產(chǎn)量降低［17］。

因此，在穗數(shù)和每穗粒數(shù)基本確定的情況下，結(jié)實(shí)期溫光因子對(duì)結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量的影響較大，也就是對(duì)籽粒灌漿充實(shí)過程的影響較大，異常的溫光條件會(huì)使稻株的光合作用受到抑制，稻株的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)能力受到影響［18］，從而使籽粒灌漿充實(shí)度降低，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。但不同品種間存在一定差異，同一品種在灌漿期不同時(shí)段遭遇脅迫的表現(xiàn)也有不同。一般抽穗期至成熟期日均溫在21～26℃有利于水稻籽粒灌漿，溫度過高或過低均不利于水稻產(chǎn)量形成［19］。

2結(jié)實(shí)期溫度和光照對(duì)稻米品質(zhì)的影響

稻米品質(zhì)主要包括外觀品質(zhì)、加工品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)以及蒸煮食味品質(zhì)［20］。結(jié)實(shí)期日均溫度對(duì)稻米品質(zhì)的影響最大［21］，一般認(rèn)為稻米品質(zhì)形成的最佳溫度秈稻為21～25℃，粳稻為21～24℃［22］。結(jié)實(shí)期稻米品質(zhì)的形成除了受溫度影響外，光照是第二大影響因子［23］。弱光下水稻的光合作用降低，莖葉中可溶性糖含量和籽粒中的蔗糖含量降低，相關(guān)的酶活性下降，蛋白質(zhì)、淀粉、糖類等的合成受到影響，從而對(duì)稻米品質(zhì)產(chǎn)生影響［24］。

2.1結(jié)實(shí)期溫度和光照對(duì)稻米加工品質(zhì)的影響

結(jié)實(shí)期適宜的溫度有利于籽粒的發(fā)育，提高籽粒充實(shí)度。結(jié)實(shí)期高溫灌漿速度加快，灌漿時(shí)間縮短，籽粒灌漿受損，胚乳糊粉層細(xì)胞數(shù)量增多，糠層增厚，稻米加工品質(zhì)下降［6］。徐富賢等通過分期播種試驗(yàn)研究灌漿期日均溫度與雜交稻整精米率的關(guān)系，研究表明齊穗后20d內(nèi)的日均溫度越高，籽粒灌漿速率越快，籽粒形成的堊白面積越大，淀粉粒間的空隙越大，籽粒充實(shí)度越差，整精米率越低［25］。Yamakawa等試驗(yàn)表明，高溫（33/28℃）導(dǎo)致灌漿期縮短，造成整精米率降低［26］。Yang等通過在植物生長(zhǎng)箱內(nèi)設(shè)置日最高氣溫35℃和38℃，高溫處理的運(yùn)行天數(shù)為3d，研究表明高溫處理降低了稻米加工品質(zhì)，且降幅隨溫度的升高而增大［27］。Abayawickrama等的研究也表明，高溫（33℃）導(dǎo)致稻米整精米率降低［28］。水稻灌漿期溫度過低也不利于同化物的積累及轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致水稻不能正常灌漿充實(shí)，青米率增加，從而降低了稻米的加工品質(zhì)［29］。姚義等研究發(fā)現(xiàn)，隨著播期的推遲，中熟中粳和遲熟中粳類型品種的加工品質(zhì)變優(yōu)，早熟晚粳類型品種的加工品質(zhì)變劣，說明不同類型水稻品種對(duì)溫光的響應(yīng)也不同［30］。

關(guān)于光照對(duì)加工品質(zhì)的研究，Kato研究表明，遮陰50%時(shí)的整精米率比自然光照降低了6%［31］。任萬軍等通過灌漿期不同程度遮陰試驗(yàn)表明，弱光處理顯著影響了稻米的加工品質(zhì)，其中精米率與整精米率隨著光強(qiáng)度降低而顯著降低，其中整精米率降幅最大［32］。李林等研究認(rèn)為，灌漿期平均溫度＞26℃或＜21℃時(shí)，稻米加工品質(zhì)下降，低溫寡照復(fù)合處理對(duì)水稻影響更大，導(dǎo)致整精米率下降3～10百分點(diǎn)［33］。由此可見，加工品質(zhì)降低的程度隨著弱光程度的加重而加重，而且光溫復(fù)合脅迫比單一脅迫對(duì)加工品質(zhì)的影響更大。

2.2結(jié)實(shí)期溫度和光照對(duì)稻米外觀品質(zhì)的影響

稻米外觀品質(zhì)主要包括粒長(zhǎng)、粒寬、堊白粒率、堊白度和透明度等［34］，其中堊白粒率和堊白度是評(píng)價(jià)稻米品質(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)［35］。堊白具體指稻米胚乳中組織疏松而形成的白色不透明的部分，堊白面積越大，稻米的外觀品質(zhì)越差［36］。齊穗后20d內(nèi)是稻米堊白米率形成及受溫度影響的主要時(shí)段［37］，呂文彥等通過播期試驗(yàn)研究表明，堊白粒率和堊白面積與日均溫度＞26℃的天數(shù)呈負(fù)相關(guān)，與日均溫度＜21℃的天數(shù)呈正相關(guān)［38］。高溫下胚乳淀粉粒發(fā)育不完全，淀粉粒間結(jié)合部分都有著較大的空隙，淀粉結(jié)構(gòu)不夠緊密，導(dǎo)致稻米堊白增加［39-40］。反之，低溫降低了水稻的灌漿速率，延長(zhǎng)了灌漿時(shí)間，增加了籽粒的充實(shí)度，堊白粒率和堊白度降低［41］。張榮萍利用人工氣候室進(jìn)行低溫22℃/16℃（均溫19℃）處理，研究表明灌漿前期溫度脅迫天數(shù)較短時(shí)，利于降低堊白度和堊白粒率，但溫度過低，淀粉體體積減小，單粒淀粉體增加，導(dǎo)致堊白增加［42］。此外，程方民等研究認(rèn)為，低溫（18℃）對(duì)稻米堊白的影響因品種類型不同而有較大差異，秈稻在低溫下堊白有不同程度地增加，粳稻則對(duì)低溫反應(yīng)較遲鈍［43］。

水稻灌漿結(jié)實(shí)期光照不足，會(huì)抑制植株進(jìn)行光合作用，光合產(chǎn)物積累量下降，籽粒充實(shí)度降低，稻米堊白增加［44］。薛秀芳的試驗(yàn)表明，結(jié)實(shí)前期遮光（從齊穗期開始處理15d，遮光強(qiáng)度為正常光照的80%）大幅度地增加了稻米堊白粒率和堊白度，中期（從齊穗后15d開始處理，處理15d）遮光對(duì)堊白粒率和堊白度的影響較小，結(jié)實(shí)前期遮光處理下米粒長(zhǎng)度變化不大，不同品種米粒寬度變化不同，米粒長(zhǎng)寬比均增加［45］。劉博等通過在始穗期遮陰試驗(yàn)表明，弱光處理下稻米堊白率顯著提高，光照度降低20%時(shí)，堊白率增加了31.6%，堊白大小隨著光照減弱而增加，透明度隨光照減弱而降低［46］，不同基因型水稻的堊白性狀對(duì)遮陰響應(yīng)也不同［47］。但是光照過強(qiáng)，促使灌漿過程加快，成熟過程縮短，也容易加重堊白的形成［48］。徐錫明的研究表明，抽穗期高溫弱光（30℃，50%遮光）脅迫下稻米堊白粒率顯著增加，外觀品質(zhì)顯著降低，且在抽穗期0～20d內(nèi)影響較大［49］。

可見，灌漿期0～20d內(nèi)是稻米堊白形成的關(guān)鍵期，也是受溫度和光照影響的敏感期，在此時(shí)期遭遇高溫、極端低溫和弱光，稻米的堊白面積增加，外觀品質(zhì)降低，而適度低溫條件下稻米的外觀品質(zhì)有所改善。

2.3結(jié)實(shí)期溫度和光照對(duì)稻米蒸煮食味品質(zhì)的影響

反映稻米蒸煮食味品質(zhì)的指標(biāo)主要包括直鏈淀粉含量、膠稠度、糊化溫度和食味值等，其中直鏈淀粉含量受溫度的影響最大，直鏈淀粉含量高，米飯硬、黏性小、光澤差［50］。有研究認(rèn)為，齊穗后20d內(nèi)溫度是影響稻米直鏈淀粉含量的關(guān)鍵因子［51-52］。關(guān)于結(jié)實(shí)期溫度與直鏈淀粉含量的關(guān)系，前人已作出大量研究，直鏈淀粉含量隨結(jié)實(shí)期溫度升高而降低［53］，兩者呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［54］。水稻灌漿結(jié)實(shí)期高溫導(dǎo)致可溶性淀粉合成酶和顆粒結(jié)合型淀粉合成酶活性降低，不利于直鏈淀粉的合成，同時(shí)高溫下淀粉去分支酶活性下降，抑制支鏈淀粉轉(zhuǎn)化為直鏈淀粉，導(dǎo)致直鏈淀粉含量下降，食味變差［24］。楊繼民等研究表明，溫度對(duì)直鏈淀粉含量的影響與品種類型（粳、秈稻）有關(guān)，粳稻品種直鏈淀粉含量與齊穗后20d內(nèi)的溫度呈直線型關(guān)系，秈稻品種呈拋物線型關(guān)系［52］。程方民等研究認(rèn)為，灌漿成熟期對(duì)稻米直鏈淀粉含量的影響主要表現(xiàn)在從齊穗開始到齊穗后20d左右，溫度對(duì)不同品種直鏈淀粉含量的影響由品種自身的直鏈淀粉含量決定，高直鏈淀粉類型的品種在高溫脅迫下直鏈淀粉含量增加，而中、低直鏈淀粉類型的含量反而降低［51］。而趙式英的研究認(rèn)為，高溫和低溫都導(dǎo)致中、高直鏈淀粉類型的品種其直鏈淀粉含量降低，低直鏈淀粉類型的品種其直鏈淀粉含量略微升高［55］?？梢?，齊穗后20d內(nèi)溫度是影響稻米直鏈淀粉含量的關(guān)鍵因子，但直鏈淀粉與溫度之間的關(guān)系目前尚無定論，可能與供試品種有關(guān)，還需進(jìn)一步研究。光照的強(qiáng)弱對(duì)直鏈淀粉的含量也有顯著影響。李天采用50%遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮光試驗(yàn)，結(jié)果表明，結(jié)實(shí)期光照減弱，抑制了稻株的光合作用，導(dǎo)致籽粒灌漿變慢，籽粒中的直鏈淀粉含量降低，且直鏈淀粉含量與灌漿期日平均光照度存在二次方程曲線關(guān)系［56］。

關(guān)于結(jié)實(shí)期溫度對(duì)膠稠度的影響，前人的研究有2種不同的觀點(diǎn)。一種觀點(diǎn)認(rèn)為，稻米膠稠度隨結(jié)實(shí)期溫度的升高變硬［57-59］，另一種觀點(diǎn)認(rèn)為稻米膠稠度隨結(jié)實(shí)期溫度升高變軟［53，60］。此外，程方民等研究發(fā)現(xiàn)，結(jié)實(shí)期溫度對(duì)稻米膠稠度產(chǎn)生主要影響的時(shí)間在齊穗后20d，稻米膠稠度隨此時(shí)間溫度的變化呈直線型和拋物線型變化，這可能與品種的熟性有關(guān)，并與品種對(duì)溫度變化的敏感性和最適溫度范圍密切相關(guān)［61］。李林等研究認(rèn)為，光強(qiáng)度對(duì)膠稠度的影響因品種而異［33］。張誠(chéng)信研究表明，弱光及低溫弱光復(fù)合脅迫均導(dǎo)致米膠變硬［62］?？梢?，不同類型稻米的膠稠度對(duì)溫光的響應(yīng)不同。

RVA譜特征與食味品質(zhì)指標(biāo)間也存在著密切的關(guān)系，一般認(rèn)為米飯質(zhì)地好的優(yōu)質(zhì)稻米具有崩解值大、消減值小的特點(diǎn)［63］。聶秋生等研究認(rèn)為，灌漿期高溫（38℃）條件下，稻米的峰值黏度、保持黏度、崩解值和最終黏度降低，消減值顯著增加［64］。曾研華等研究認(rèn)為，灌漿期低溫（17℃）處理后，稻米淀粉的峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度、崩解值降低，消減值升高［65］。而程方民等研究認(rèn)為，稻米的最高黏度、熱漿黏度和崩解值等在不同溫度處理下差異不大［66］。董明輝等研究發(fā)現(xiàn)，隨著光照度的減弱，崩解值逐漸降低，消減值逐漸增加［67］?？梢姡酀{期溫光脅迫下，稻米的崩解值降低，消減值增加，食味品質(zhì)變差。

糊化溫度也是評(píng)價(jià)稻米蒸煮食味品質(zhì)優(yōu)劣的主要指標(biāo)，糊化溫度是米粒淀粉發(fā)生不可逆膨脹（糊化）時(shí)的溫度，一般以堿消值表示，二者負(fù)相關(guān)［48，68］，堿消值越大，糊化溫度越低，米飯的食味越好。環(huán)境溫度是影響稻米糊化溫度的主要?dú)夂蛞蜃?，而太陽輻射的影響主要是通過改變環(huán)境溫度間接影響的［69］。前人研究發(fā)現(xiàn)，灌漿結(jié)實(shí)期的日平均氣溫與堿消值呈負(fù)相關(guān)［54，70-71］，即灌漿期高溫降低了稻米的堿消值，降低了稻米食味品質(zhì)，而低溫對(duì)稻米堿消值的影響則比較復(fù)雜，結(jié)實(shí)期低溫處理下不同基因型品種堿消值變化不一［70］。張紹文等研究結(jié)實(shí)期氣象因子對(duì)再生稻稻米品質(zhì)的影響認(rèn)為，光照與堿消值呈正相關(guān)［72］。也有研究認(rèn)為堿消值與灌漿結(jié)實(shí)期光照呈顯著負(fù)相關(guān)［69］。

2.4結(jié)實(shí)期溫度和光照對(duì)稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響

稻米蛋白質(zhì)和氨基酸含量主要決定了稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的高低。稻米中蛋白質(zhì)和氨基酸的含量容易受到溫度的影響，進(jìn)而影響稻米的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。大多數(shù)研究認(rèn)為，灌漿結(jié)實(shí)期高溫導(dǎo)致稻米蛋白質(zhì)含量增加，米粉糊化溫度升高，稻米食味品質(zhì)變劣［73-75］。水稻灌漿期遭遇高溫，莖、鞘和葉的蛋白酶活性增加，加速蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為氨基酸等可溶性氮化物，并將其運(yùn)輸至籽粒中，促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，最終籽粒蛋白質(zhì)含量增加［76］。張桂蓮等研究認(rèn)為，不同時(shí)段高溫（37℃）處理中不同品系表現(xiàn)不一，耐熱品種在始穗后8～14d蛋白質(zhì)含量增加最多，而熱敏感品種在始穗后15～20d增加最多，這表明始穗后8～21d溫度因子對(duì)蛋白質(zhì)含量影響較大［77］。唐瑋瑋等研究發(fā)現(xiàn)，溫度因子影響蛋白質(zhì)、氨基酸含量等稻米營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的關(guān)鍵時(shí)段集中在齊穗前35d至齊穗期，兩者呈現(xiàn)出明顯的拋物線特征，當(dāng)此階段日均溫度為26℃時(shí)，蛋白質(zhì)含量最高，當(dāng)日均溫度低于或高于26℃時(shí)，蛋白質(zhì)含量均降低［78］。周廣洽等研究發(fā)現(xiàn)，灌漿期25℃左右時(shí)，籽粒的蛋白質(zhì)含量最高，而在較低的溫度下，蛋白質(zhì)含量低［79］。宋廣樹等研究認(rèn)為，不同生育時(shí)期低溫處理可以降低稻米的蛋白質(zhì)含量［80］，而任紅茹研究表明，低溫脅迫提高了稻米蛋白質(zhì)含量，并且會(huì)隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加［81］。

在灌漿期弱光條件下，水稻的光合能力下降，籽粒中碳水化合物總量減少，粒質(zhì)量下降，而營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成量保持不變，從而使單位質(zhì)量的氨基酸含量隨著光照度的減弱而增加，因此，灌漿期的弱光有利于提高籽粒中的蛋白質(zhì)含量［82-83］。鄭旭川研究表明，高溫弱光下灌漿結(jié)實(shí)期間籽粒蛋白質(zhì)含量顯著升高，且在處理后31d左右達(dá)到峰值，秈稻較粳稻對(duì)溫光具有更高的感應(yīng)性［84］。張誠(chéng)信等研究認(rèn)為，低溫（17.5℃）弱光（50%遮陰）復(fù)合脅迫顯著增加了稻米的蛋白質(zhì)含量，且研究認(rèn)為灌漿結(jié)實(shí)21d內(nèi)低溫弱光復(fù)合脅迫的影響最大［85］。

總之，灌漿前期（齊穗后20d內(nèi)）是溫度影響稻米品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)間段。溫度過高或者過低均不利于稻米加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)和蒸煮食味品質(zhì)的形成，適度低溫條件有利于提高稻米加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)。就光照而言，隨著弱光脅迫的加重，稻米品質(zhì)降低的程度也隨之增大，營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)有所提高。

3結(jié)實(shí)期溫度和光照對(duì)水稻淀粉理化特性的影響

淀粉是稻米胚乳的主要成分，約占精米總質(zhì)量的90%［86］，由直鏈淀粉和支鏈淀粉2個(gè)部分組成，其中支鏈淀粉含量占總淀粉含量的75%～85%［87］。結(jié)實(shí)期溫度和光照影響淀粉組分含量、顆粒大小、鏈長(zhǎng)分布、淀粉糊化特性等，進(jìn)而影響稻米品質(zhì)［88-90］。

3.1結(jié)實(shí)期溫度和光照對(duì)淀粉粒徑大小分布的影響

稻米胚乳淀粉體中的淀粉多為復(fù)粒淀粉，即1個(gè)淀粉體里一般含有多個(gè)淀粉粒，這主要是由于淀粉體中的淀粉粒彼此是獨(dú)立存在的，獨(dú)立地膨大的結(jié)果［91］。灌漿結(jié)實(shí)期溫度能顯著影響淀粉粒的粒徑大小。韋克蘇的研究表明，高溫處理會(huì)使稻米淀粉粒的平均粒徑增大，小型淀粉粒（2μm＜D≤4μm）和中型淀粉粒（4μm＜D≤8μm）的比例降低，而大型淀粉粒（D＞8μm）的比例增加［92］。鐘連進(jìn)的研究也認(rèn)為，高溫（日均溫32℃）處理下，直徑大于7μm的大淀粉粒顯著增加，而直徑小于4μm的小淀粉粒顯著降低［93］。Hu等研究認(rèn)為，灌漿期低溫處理，增加了小顆粒和中顆粒的比例，降低了大顆粒的比例，淀粉顆粒的平均直徑減?。?7］。張誠(chéng)信研究認(rèn)為，穗后遭遇單一低溫、弱光以及低溫弱光復(fù)合脅迫時(shí)，淀粉顆粒有變大的趨勢(shì)，低溫弱光復(fù)合脅迫抑制了大顆粒淀粉的分裂，因此大顆粒淀粉占比增加而中小顆粒淀粉占比下降［62］。

3.2結(jié)實(shí)期溫度和光照對(duì)支鏈淀粉結(jié)構(gòu)的影響

支鏈淀粉是稻米淀粉的主要成分，支鏈淀粉的長(zhǎng)/短鏈比例等對(duì)稻米品質(zhì)起重要作用［94］。前人研究認(rèn)為，支鏈淀粉長(zhǎng)鏈占比越大，其米飯質(zhì)地就越硬，影響稻米食味品質(zhì)，反之米飯質(zhì)地就越軟［95-97］。蔡一霞等研究認(rèn)為，支鏈淀粉含長(zhǎng)鏈［Fr（Ⅰ+Ⅱ）］的比率越高，淀粉粒得不到充分的糊化，最高黏度和崩解值將越低，影響米飯食味；支鏈淀粉含短鏈部分（FrⅢ）的比率高，利于淀粉糊化，易形成較高的最高黏度和崩解值，有利于米飯食味的改善［98］。關(guān)于溫度對(duì)支鏈淀粉的影響，前人研究發(fā)現(xiàn)，高溫處理下支鏈淀粉的長(zhǎng)鏈比例呈上升趨勢(shì)，短鏈比例呈下降趨勢(shì)［99-100］。張玉屏等研究認(rèn)為，高溫（31℃/28℃）處理能增加中長(zhǎng)鏈（12＜DP<18）的支鏈淀粉含量，而低溫（31℃/20℃）處理顯著增加了短鏈（DP<12）的支鏈淀粉含量［101］。關(guān)于光照對(duì)支鏈淀粉的影響，李天的研究認(rèn)為，遮光條件下淀粉分支酶活性增加，因此促進(jìn)了直鏈淀粉轉(zhuǎn)化為支鏈淀粉，使籽粒中的支鏈淀粉含量增加［56］。Deng等研究表明，遮陰條件下總淀粉含量顯著下降，且遮陰干擾了支鏈淀粉在籽粒中的鏈長(zhǎng)分布，導(dǎo)致支鏈淀粉的短鏈減少，支鏈淀粉的長(zhǎng)鏈增加［102］。

3.3結(jié)實(shí)期溫度和光照對(duì)淀粉晶體結(jié)構(gòu)的影響

大米淀粉（谷類淀粉）呈A型晶體［103-104］，灌漿結(jié)實(shí)期溫度變化不會(huì)改變稻米淀粉的晶體類型，但對(duì)稻米胚乳淀粉粒內(nèi)的晶胞結(jié)構(gòu)及微晶排列狀況存在著一定影響［93］。鐘連進(jìn)等研究認(rèn)為，灌漿結(jié)實(shí)期高溫（32℃）處理下淀粉晶體的相對(duì)結(jié)晶度有所增加，峰強(qiáng)度顯著提高，內(nèi)部膠束狀的支鏈淀粉雙螺旋結(jié)構(gòu)也更為堅(jiān)固［105］。李孌的研究認(rèn)為，結(jié)實(shí)期高溫（26℃）處理顯著增加了淀粉相對(duì)結(jié)晶度和峰強(qiáng)度，低溫（18℃）處理則顯著降低了淀粉相對(duì)結(jié)晶度和峰強(qiáng)度［87］。而張誠(chéng)信研究認(rèn)為，低溫弱光復(fù)合脅迫及單一脅迫均造成淀粉相對(duì)結(jié)晶度增加，穗后不同時(shí)間段各處理淀粉的相對(duì)結(jié)晶度上升，淀粉的表層有序度上升［62］。

3.4結(jié)實(shí)期溫度和光照對(duì)淀粉熱力學(xué)特性的影響

稻米淀粉糊化和回生特性與米飯蒸煮食味品質(zhì)密切相關(guān)。高糊化溫度的稻米淀粉不易糊化，需要較高的蒸煮溫度?；厣侵负矸鄯肿佑蔁o序態(tài)向有序態(tài)轉(zhuǎn)化的過程［106］，回生度越大，米飯?jiān)接?，適口性越差［107］。有研究認(rèn)為淀粉糊化溫度與直鏈淀粉含量呈正相關(guān)，與支鏈淀粉短支鏈呈顯著負(fù)相關(guān)［108-109］。Chun等研究認(rèn)為，結(jié)實(shí)期高溫會(huì)導(dǎo)致直鏈淀粉含量和支鏈短鏈數(shù)量減少，中間支鏈增加，提高淀粉起始糊化溫度（To）、峰值糊化溫度（Tp）和終止糊化溫度（Tc），糊化熱（ΔH）也隨溫度的升高而顯著增加，降低稻米食味品質(zhì)［110-111］。Zhu等研究表明，花后低溫脅迫會(huì)加劇淀粉的老化，支鏈淀粉中長(zhǎng)鏈比例上升，因此提高了回生熱焓值和回生度［112］。而李孌研究認(rèn)為，低溫（18℃）處理顯著降低了淀粉回生熱焓值（ΔHret）和回生度［87］。Deng等的遮陰試驗(yàn)研究表明，遮陰脅迫下直鏈淀粉含量和支鏈淀粉的A鏈比例降低，從而導(dǎo)致淀粉熱穩(wěn)定性下降，起始糊化溫度（To）和ΔH顯著降低［89］。張誠(chéng)信研究認(rèn)為，弱光及低溫弱光復(fù)合脅迫下，起始糊化溫度、峰值糊化溫度和終止糊化溫度降低，淀粉的回生熱焓值和回生度顯著增加［62］。

總體來看，高溫脅迫下淀粉的大顆粒比例增加，平均粒徑增大，支鏈淀粉的長(zhǎng)鏈比例增加，淀粉的相對(duì)結(jié)晶度增加，糊化溫度升高，熱焓值增加，食味品質(zhì)變劣。低溫和弱光脅迫下各指標(biāo)變化不一，可能與供試品種、處理時(shí)間、處理溫度不同有關(guān)。

4應(yīng)對(duì)結(jié)實(shí)期溫度和光照脅迫的栽培措施

4.1調(diào)整播期

水稻在抽穗期遇到長(zhǎng)時(shí)間高溫、低溫或陰雨天氣會(huì)受到較大的傷害，避免和減輕水稻遭遇極端天氣的最主要措施是使抽穗期避開高溫、低溫和陰雨天氣［113］。播期過早，抽穗期溫度高，水稻有效灌漿期縮短，播期若太遲，抽穗期溫度太低，水稻將不能安全齊穗。因此，應(yīng)做好當(dāng)季的天氣預(yù)報(bào)，分析當(dāng)?shù)厮酒贩N開花結(jié)實(shí)的氣候條件，選擇合適的品種和播種移栽期，算出水稻的安全抽穗期，使稻株在結(jié)實(shí)期能避過高溫、低溫和陰雨天氣［114］。此外，要注意培育壯秧，合理密植［115］。

4.2合理肥水管理

合理施肥，調(diào)整水稻抵抗高溫能力［18］。在高溫脅迫下，適當(dāng)增施穗肥或穗粒肥兼施可以減輕高溫對(duì)水稻產(chǎn)量的影響，改善稻米品質(zhì)［116］。趙決建研究表明，適宜的氮磷鉀肥用量、開花期噴施硼和磷酸二氫鉀混合液，能夠顯著提高水稻的抗高溫?zé)岷δ芰?，大幅度提高結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量［117］?？茖W(xué)的水肥管理也是預(yù)防高溫?zé)岷Φ挠行Т胧?，水稻抽穗開花期采用日灌夜排或噴灌措施來調(diào)節(jié)田間溫度，改善稻田小氣候環(huán)境，提高稻株抵御高溫能力［118］。段驊等研究發(fā)現(xiàn)，在高溫脅迫下選擇合適的灌溉方式能獲得較高的產(chǎn)量和較好的品質(zhì)，如輕干濕交替灌溉技術(shù)能夠促進(jìn)籽粒灌漿，提高結(jié)實(shí)率、粒質(zhì)量和產(chǎn)量，改善稻米品質(zhì)［119］。

在遭遇低溫天氣時(shí)，由于水的比熱容較大、導(dǎo)熱能力弱，因此可以用水調(diào)溫，在水稻田采取日排夜灌的灌溉方式，預(yù)防夜間冷水害，有效地改變稻田的小氣候，此外水稻抽穗后30d內(nèi)不能停灌［120］。鉀能促進(jìn)碳水化合物的合成，增強(qiáng)植物對(duì)氮素的吸收，減少蒸騰，促進(jìn)作物經(jīng)濟(jì)用水，并能提高作物的抗逆性［121］，因此可以適當(dāng)控制氮肥用量及施肥時(shí)期增加鉀肥用量［122］。有研究認(rèn)為，有機(jī)肥料養(yǎng)分全，既能增加營(yíng)養(yǎng)，又能增溫保墑，是抗御低溫冷害的重要措施之一［123］，如施用草木灰或秸稈還田，不僅有利于土層保溫，又有利于稻株健壯和提高水稻抗逆性［124］；增施農(nóng)家肥，既能改良土壤又能促進(jìn)早熟［125］。

在光照不足的地區(qū)，結(jié)合水稻的株型特點(diǎn)和生長(zhǎng)狀況，確定適宜的栽插密度，進(jìn)行合理的水肥調(diào)控，減少光照不足對(duì)水稻生長(zhǎng)帶來的不利影響［126］。在生育前期確保足夠的肥力，以促進(jìn)早期干物質(zhì)的積累，并在后期適當(dāng)控制，以防稻株因營(yíng)養(yǎng)過剩而導(dǎo)致倒伏，并調(diào)動(dòng)早期積累的干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)［127］。

4.3選用耐性品種

水稻不同或相同的品種在不同生育期的抗高溫或抗低溫能力有很大差異，選用耐高溫品種可有效減輕水稻高溫?zé)岷?。根?jù)當(dāng)?shù)貧夂蚯闆r選用中早熟、優(yōu)質(zhì)、耐冷性好的品種是抵御冷害最有效的舉措之一，這能夠降低產(chǎn)量大幅度減少的風(fēng)險(xiǎn)，也能減少低溫對(duì)水稻造成影響的人工補(bǔ)救成本［115］。在相同的生長(zhǎng)條件下，耐陰水稻品種對(duì)多云雨和弱光環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，具有比不耐陰品種更高的生產(chǎn)潛力［47］。嚴(yán)建民等研究雜交稻認(rèn)為，在遮陰條件下，不耐陰的雜交稻光合能力下降，生物和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量潛力得不到充分發(fā)揮，耐陰的雜交稻光合生產(chǎn)力和恢復(fù)能力強(qiáng)、產(chǎn)量降低少［128］。此外，乳熟期過后遮陰對(duì)水稻籽粒充實(shí)的影響很小，因此也可以選用早熟品種，避開抽穗灌漿期的陰雨天氣［129］。

4.4噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑主要通過改變植物內(nèi)源激素系統(tǒng)，或者與內(nèi)源激素的相互作用以及對(duì)內(nèi)源激素水平的調(diào)節(jié)等途徑起到調(diào)控植物在逆境中的生長(zhǎng)發(fā)育的作用［130］，使作物具有更好的長(zhǎng)勢(shì)，增加作物的抗逆性和產(chǎn)量［131-132］。

水稻產(chǎn)量對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)受植物激素水平的調(diào)節(jié)，而植物激素水平的調(diào)節(jié)又取決于植物激素的動(dòng)態(tài)平衡。目前認(rèn)為，在高溫脅迫下，植物激素的合成和運(yùn)輸是決定水稻體內(nèi)激素水平和最終產(chǎn)量的關(guān)鍵過程［133］。水稻灌漿初期高溫脅迫下葉面噴灑1.0mmol/L亞精胺（Spd）可提高超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性、可溶性糖含量、光合和蒸騰速率，降低丙二醛（MDA）含量，維持滲透平衡，Spd還通過提高氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，降低了水稻在高溫脅迫下的葉溫，從而維持了植株較適宜的溫度，提高了水稻結(jié)實(shí)率和粒質(zhì)量［134］。劉霞研究發(fā)現(xiàn)，灌漿初期遭遇高溫天氣噴施茉莉酸甲酯（MeJA），高溫處理后期SOD和POD2種酶活性升高，MDA的后期積累量下降，維持了膜的穩(wěn)定性。高溫處理下脫落酸（ABA）的含量增加，細(xì)胞分裂素（CTK）的含量降低，噴施茉莉酸甲酯使植株體內(nèi)ABA和CTK含量均有所提高［135］。因此，在高溫條件下噴施MeJA可以有效降低水稻植株體溫，緩解高溫脅迫對(duì)植株生理生化過程的傷害，并通過提高千粒質(zhì)量和結(jié)實(shí)率減輕高溫導(dǎo)致的產(chǎn)量損失。陳燕華等研究發(fā)現(xiàn)，灌漿期高溫下外源噴施2，4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）能夠顯著提高水稻產(chǎn)量、糙米率和整精米率，顯著降低堊白粒率、堊白度和蛋白質(zhì)含量［136］。

低溫脅迫下外源ABA能夠促進(jìn)植物體內(nèi)ABA的合成和運(yùn)輸，降低細(xì)胞膜的損傷，提高保護(hù)酶活性，增加植物的抗寒性，形成了新的動(dòng)態(tài)平衡，在一定程度上緩解了低溫對(duì)水稻結(jié)實(shí)率的影響［137］。噴施水楊酸（SA）可以顯著提高低溫脅迫下植物可溶性糖、脯氨酸和甜菜堿含量［138］，通過促進(jìn)低溫下植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，提高細(xì)胞的吸水和保水能力，緩解低溫引起的脫水傷害［139］。趙宏偉等研究發(fā)現(xiàn)，外源水楊酸（SA）有效提高了低溫脅迫下的水稻產(chǎn)量，并具有濃度效應(yīng)，隨SA濃度增加，東農(nóng)428與松粳10號(hào)2個(gè)品種產(chǎn)量在SA濃度為0.50mmol/L時(shí)最高，低濃度SA促進(jìn)效果優(yōu)于高濃度［140］。

灌漿期遭遇弱光脅迫，可將濃度為1.7‰的高美施UA-102營(yíng)養(yǎng)素噴灑在水稻葉面上，促進(jìn)水稻根系發(fā)育和葉片的光合作用，提高植株抗逆性，提高產(chǎn)量［141］。此外，可在秋季陰雨天時(shí)噴施6-芐氨基嘌呤（6-BA），減少陰雨天對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響，提高結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量［142］。熊杰等研究認(rèn)為，通過噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑來緩解弱光造成的水稻減產(chǎn)作用效果并不明顯，通過對(duì)赤霉素、多效唑、粒粒飽、碩豐481、豐收多和福美特的研究發(fā)現(xiàn)，雖然這6種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可增加遮陰后的水稻結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量，但效果不顯著［143］。

5展望

對(duì)于結(jié)實(shí)期單一溫度或光照對(duì)稻米產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)取得了較大的研究進(jìn)展，但目前關(guān)于溫光復(fù)合脅迫的研究相對(duì)較少，并且對(duì)于水稻產(chǎn)量和品質(zhì)形成對(duì)溫光復(fù)合脅迫響應(yīng)的生理生化機(jī)制更是缺乏系統(tǒng)的研究。溫光復(fù)合脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量品質(zhì)的影響是一個(gè)既復(fù)雜又有序的生理生化過程，既包括葉片氣孔和葉面積等形態(tài)指標(biāo)的變化，同時(shí)也包括植物體抗氧化物質(zhì)和滲透調(diào)節(jié)劑物質(zhì)的變化；既是植物體內(nèi)部各種植物激素相互作用的調(diào)節(jié)，也是遭遇脅迫后基因表達(dá)的差異［144］。因此，植株表觀形態(tài)、內(nèi)部激素變化、相關(guān)酶活性差異以及基因表達(dá)方面都需要系統(tǒng)深入的研究。

為此，筆者認(rèn)為今后應(yīng)從以下幾個(gè)方面加強(qiáng)對(duì)水稻溫光復(fù)合脅迫的研究：加強(qiáng)對(duì)水稻抵抗溫光脅迫的遺傳研究，尋找有效的基因位點(diǎn)，利用分子標(biāo)記輔助育種等手段加強(qiáng)對(duì)耐光溫脅迫種質(zhì)資源的篩選和培育；進(jìn)一步通過栽培措施的調(diào)節(jié)手段加強(qiáng)對(duì)水稻抵抗溫光脅迫的深入研究；結(jié)合現(xiàn)代大數(shù)據(jù)科學(xué)建模分析，建立溫光監(jiān)測(cè)預(yù)測(cè)警報(bào)體系等研究；從生理、生化、分子機(jī)制進(jìn)一步深化研究光溫復(fù)合脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)以及淀粉理化特性的影響。通過上述深化研究，持續(xù)為水稻品質(zhì)改善和產(chǎn)量增加提供理論依據(jù)。

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