楊善云 安明態(tài) 劉鋒 張央 田力 陳翠玉

摘 要： 為揭示楠木（Phoebe zhennan）在貴州省潛在分布特征及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)模式，該研究基于楠木在貴州省的地理分布點(diǎn)，運(yùn)用最大熵模型（MaxEnt）與地理信息系統(tǒng)（ArcGIS）方法，結(jié)合氣候、土壤及地形等30個(gè)環(huán)境因子，預(yù)測(cè)楠木在貴州省的潛在適生區(qū)，并分析了影響楠木生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子。結(jié)果表明：（1） MaxEnt模型AUC平均值為0.843，對(duì)貴州省楠木地理分布預(yù)測(cè)結(jié)果良好；楠木潛在適生區(qū)呈現(xiàn)以貴州省東北為重點(diǎn)區(qū)，從北到南、由東向西適生等級(jí)依次降低的趨勢(shì)，高適生區(qū)主要在黔東北銅仁市、黔北遵義市中東部。（2）楠木在貴州省的潛在分布面積為80 013.47 km2，占全省總面積的45.4%，其中高適生區(qū)面積占全省總面積的17.4%。（3）等溫性（Bio3）、最暖季度降水量（Bio18）、最濕月降水量（Bio13）、最干月降水量（Bio14）、最冷月最低溫（Bio6）和溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)（Bio4）等是影響楠木在貴州省潛在分布的重要環(huán)境因子。該研究結(jié)果為貴州省楠木資源保護(hù)區(qū)劃、種苗擴(kuò)繁、造林推廣與開(kāi)發(fā)利用提供了科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 楠木， MaxEnt模型， 環(huán)境因子， 潛在分布， 貴州

中圖分類號(hào)： Q948.2? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A? 文章編號(hào)： 1000-3142（2023）05-0846-12

Abstract： To reveal the potential distribution characteristics of Phoebe zhennan in Guizhou Province and its response mode to environmental factors. Based on the geographical distribution points of P. zhennan in Guizhou Province， this study used MaxEnt and ArcGIS methods combining with 30 environmental factors such as climate， soil and topography to predict the potential habitat of P. zhennan in Guizhou Province and analyze the main environmental factors affecting the growth of P. zhennan. The results were as follows： （1） The AUC of MaxEnt model had an average value of 0.843， which indicated that it could well predict the geographical distribution of P. zhennan in Guizhou Province. The northeast of Guizhou Province was the key area of its potential habitat， with a decreasing trend from north to south and from east to west. The high suitable areas were mainly located in Tongren City， northeastern Guizhou Province and mid-eastern Zunyi City， northern Guizhou Province. The middle suitable and low suitable areas were concentrated in northern Tongren City， north-central Miao and Dong autonomous prefecture in southeastern Guizhou Province， Guiyang， northeastern Bijie City and northeastern Buyi and Miao autonomous prefecture in southern Guizhou Province. Other areas were not suitable for P. zhennan to grow. （2） The potential distribution area of P. zhennan in Guizhou Province was 80 013.47 km2， which accounted for 45.4% of the whole provinces land area. The high suitable area covered 30 565.66 km2， and the share of high suitable area was 17.4%. （3） Environmental factors including isothermality （Bio3）， precipitation of the warmest quarte （Bio18）， precipitation of the wettest month （Bio13）， precipitation of the driest month （Bio14）， min temperature of the coldest month （Bio6） and temperature seasonality （Bio4） were the main environmental factors affecting the potential distribution of P. zhennan in Guizhou Province. In conclusion， the results elucidate that the geographical distribution of P. zhennan in Guizhou Province and the main environmental factors affecting its distribution are of great significance. The results of this study will provide a scientific basis for seedling expansion， afforestation promotion， development and utilization of P. zhennan in Guizhou Province.

Key words： Phoebe zhennan， MaxEnt model， environmental factor， potential distribution， Guizhou Province

楠木（Phoebe zhennan）為樟科（Lauraceae）楠屬（Phoebe）常綠大喬木，是中國(guó)特有種、國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物、《中國(guó)物種紅色名錄》易危（VU）種。楠木樹(shù)干通直、材質(zhì)堅(jiān)實(shí)、紋理美觀、結(jié)構(gòu)致密、黃褐色帶金黃色光澤、木味香馥，是名貴木材“金絲楠木”的主要樹(shù)種，曾是明清時(shí)期帝王的“皇木”（鄭萬(wàn)鈞，1983），具有極高的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、觀賞價(jià)值，倍受人們的關(guān)注。該樹(shù)種主要分布于中國(guó)的四川、重慶、貴州、湖南和湖北等地，貴州是其野生資源集中分布最多的地區(qū)之一。貴州省楠木主要生長(zhǎng)于海拔600～1 000 m的山坡中下部常綠闊葉林中，是地帶性常綠闊葉林及常綠落葉闊葉混交林的常見(jiàn)樹(shù)種（貴州省林業(yè)廳，2000）。多年來(lái)，由于氣候環(huán)境的變化及人為過(guò)度采伐的影響，楠木受到破壞嚴(yán)重、成林少，加之生境的破碎化和退化導(dǎo)致其資源日益匱乏，因此對(duì)其資源的保護(hù)顯得越來(lái)越迫切。國(guó)務(wù)院關(guān)于支持貴州在新時(shí)代西部大開(kāi)發(fā)上闖新路的意見(jiàn)（國(guó)發(fā)〔2022〕2號(hào)）中已明確把楠木列入珍稀瀕危野生動(dòng)植物拯救保護(hù)工程。因此，摸清楠木在貴州省的分布格局，并研究其生態(tài)適宜性意義重大。

物種分布模型（species distribution models， SDMs）是基于已知物種分布點(diǎn)與所對(duì)應(yīng)研究區(qū)的環(huán)境變量，運(yùn)用不同的模型算法投影到特定景觀中，其結(jié)果可預(yù)測(cè)物種潛在分布區(qū)、物種豐富度及物種生境選擇與景觀格局變化的關(guān)系等（Franklin， 2010）。目前，物種分布模型較多，常用的有最大熵（MaxEnt）模型、基于規(guī)則集的遺傳算法模型（GARP）、生 態(tài) 位 因 子 分 析 模 型（ENFA）及生物氣候分析系統(tǒng)（Bioclim）等（郭彥龍等，2020；周炳江等，2022）。在眾多模型中，MaxEnt模型使用最為廣泛（劉曉彤等，2019），其優(yōu)點(diǎn)：預(yù)測(cè)結(jié)果精度較高，模型可以僅依靠物種存在點(diǎn)數(shù)據(jù)建模，在統(tǒng)一建?？蚣芟驴梢蕴幚磉B續(xù)環(huán)境變量與分類環(huán)境變量（郭彥龍等，2020）。MaxEnt 模型廣泛用于物種分布區(qū)預(yù)測(cè)、瀕危物種保護(hù)、病蟲害的預(yù)測(cè)與防治、入侵植物防控等（崔麟和魏洪義，2016；李佳慧等，2021；葉興狀等，2021；Devendra & Sandeep， 2022）；此模型從全球的大尺度范圍到物種廊道的小尺度范圍都取得了較好的預(yù)測(cè)結(jié)果（張濤等，2022）。因此，本研究選擇 MaxEnt 模型進(jìn)行貴州省楠木潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)。

目前，對(duì)于楠木的研究主要集中在繁育技術(shù)、生理生態(tài)、居群表型性狀變異及群落結(jié)構(gòu)等（曾凡勇和馮邦賢，2014；陳玉鳳等，2018；劉瑜霞等，2020；歐漢彪等，2020），也有學(xué)者開(kāi)展楠木的野生資源調(diào)查與中國(guó)潛在適宜栽培區(qū)預(yù)測(cè)（丁鑫等，2015；辜云杰等，2021）提出楠木常見(jiàn)的混淆種及區(qū)分方法，并開(kāi)展其在中國(guó)潛在適宜栽培區(qū)預(yù)測(cè)。然而，由于尺度較大，尚沒(méi)有針對(duì)貴州省具體適生區(qū)的詳細(xì)研究，因此難以達(dá)到科學(xué)保護(hù)和培育區(qū)劃的目的?；诖?，本研究采用MaxEnt模型與ArcGIS軟件，收集貴州省楠木的地理分布點(diǎn)數(shù)據(jù)、生長(zhǎng)環(huán)境的相關(guān)因子（氣候、土壤和地形等）數(shù)據(jù)，通過(guò)模型模擬預(yù)測(cè)貴州省楠木潛在適生區(qū)及適宜生境，擬探討：（1）貴州省楠木潛在適生區(qū)的地理分布格局；（2）影響貴州省楠木地理分布的重要環(huán)境因子，以及楠木潛在適生區(qū)與環(huán)境因子之間的關(guān)系；（3）貴州省楠木保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用的措施。因此，本研究結(jié)合楠木在貴州省的生長(zhǎng)環(huán)境，從生態(tài)位模型角度出發(fā)預(yù)測(cè)貴州省楠木潛在適生區(qū)的地理分布，推斷影響其分布的主要環(huán)境因子，以期為貴州省楠木的資源保護(hù)區(qū)劃、種苗擴(kuò)繁、造林推廣及開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

貴州省地處長(zhǎng)江和珠江上游地區(qū)、云貴高原東部，位于103°36′—109°35′ E、24°37′—29°13′ N之間，地處中國(guó)西南內(nèi)陸地區(qū)腹地，地勢(shì)呈西高東低，自中部向北、東、南三面傾斜。境內(nèi)平均海拔約1 100 m ，總面積17.62萬(wàn) km2 。全境屬于亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，降水充沛，年均氣溫為8～20 ℃，年降水量1 100～1 400 mm，相對(duì)濕度80%，日照時(shí)數(shù)為1 200～1 500 h。截至2021年底，全省的森林覆蓋率62.12%，森林植被亞熱帶性質(zhì)明顯、類型復(fù)雜、種類繁多、地域性分明。

1.2 楠木分布數(shù)據(jù)與整理

貴州省楠木地理分布點(diǎn)數(shù)據(jù)主要源自貴州省第二次全國(guó)重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查（2013—2018年）資料共2 359個(gè)，結(jié)合中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（http：//www.cvh.ac.cn）、中國(guó)植物圖像庫(kù)（http：//ppbc.iplant/）、國(guó)家標(biāo)本平臺(tái)（http：//www.nsii.org.cn）、全球物種多樣性信息庫(kù)（http：//www.gbif.org）和國(guó)內(nèi)外發(fā)表的相關(guān)文獻(xiàn)資料等網(wǎng)絡(luò)資源獲取226個(gè)。其中，貴州省第二次全國(guó)重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查資料楠木地理分布點(diǎn)占88.9%，網(wǎng)絡(luò)資源獲取楠木地理分布點(diǎn)11.1%。對(duì)有詳細(xì)地理位置但無(wú)經(jīng)緯度信息的地理分布點(diǎn)，使用91衛(wèi)圖助手軟件定位獲取其經(jīng)緯度，剔除重復(fù)、無(wú)效和模糊的分布點(diǎn)。物種分布點(diǎn)相距太近會(huì)造成模型過(guò)度擬合（王茹琳等，2017；許幼霞等，2017），通過(guò)ArcGIS 10.2軟件中緩沖區(qū)法對(duì)獲取的楠木分布點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行排除空間關(guān)聯(lián)性較大的分布點(diǎn)。具體做法：設(shè)置半徑為1.0 km的緩沖區(qū)，當(dāng)兩個(gè)分布點(diǎn)間距小于2.0 km時(shí)，只保留其中一點(diǎn)，最終獲得有效地理分布點(diǎn)1 191個(gè)；分布點(diǎn)數(shù)據(jù)的經(jīng)緯度采用十進(jìn)制格式輸入Excel軟件中，并保存為.csv 格式備用，接著采用核密度分析法對(duì)楠木分布點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行熱點(diǎn)分析。

1.3 環(huán)境因子數(shù)據(jù)篩選

環(huán)境因子采用生物氣候變量、土壤變量及地形變量等30個(gè)環(huán)境因子（表1）。生物氣候因子數(shù)據(jù)來(lái)自世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//www.worldclim.org/），包含19個(gè)因子；地形變量采用地理國(guó)情監(jiān)測(cè)云平臺(tái)（http：//www.dsac.cn/），經(jīng)ArcGIS軟件處理獲得海拔、坡度和坡向共3個(gè)因子；土壤變量來(lái)自世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)（Harmonized World Soil Database version），包含8個(gè)因子，貴州省地圖下載于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站（http：//nfgis.ns-di.gov.cn）。數(shù)據(jù)采用ArcGIS 10.2處理，統(tǒng)一坐標(biāo)系為WGS1984，空間分辨率位30″，保存的文件格式為.asc，用于MaxEnt模型預(yù)測(cè)。

為減少環(huán)境因子間強(qiáng)相關(guān)性導(dǎo)致的模型預(yù)測(cè)結(jié)果過(guò)度擬合，通過(guò)MaxEnt模型和SPSS分析獲得影響貴州省楠木分布的主要環(huán)境因子（陳禹光等，2022）。使用MaxEnt模型對(duì)所有環(huán)境因子建模，運(yùn)行10次，獲得所有環(huán)境因子的貢獻(xiàn)值（表2），取其貢獻(xiàn)值≥1%（周炳江等，2022）的環(huán)境因子進(jìn)一步進(jìn)行Pearson 相關(guān)系數(shù)法分析（圖1）。若相關(guān)系數(shù)|r|≥0.8，兩個(gè)因子間則存在共線性關(guān)系，選擇貢獻(xiàn)率高的環(huán)境因子進(jìn)行最后的模型預(yù)測(cè)，最終選擇6個(gè)重要環(huán)境因子（表3）。

1.4 MaxEnt模型預(yù)測(cè)

將有效地理分布點(diǎn)和模型預(yù)測(cè)環(huán)境因子的數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt軟件，預(yù)測(cè)貴州省楠木潛在適生區(qū)。模型運(yùn)行前，勾選創(chuàng)建響應(yīng)曲線（create response curves）和刀切法衡量變量的重要性（do jackknife to measure variable importance）命令，設(shè)置測(cè)試驗(yàn)證數(shù)據(jù)集為貴州省楠木地理分布點(diǎn)的25%，訓(xùn)練數(shù)據(jù)集為貴州省楠木地理分布點(diǎn)的75%，為確保模型結(jié)果的穩(wěn)定，進(jìn)行 10 次自舉法重復(fù)，同時(shí)勾選Random seed和Write plot data命令，其他參數(shù)為默認(rèn)值，選擇邏輯斯蒂格式（Logistic）輸出結(jié)果。

采用受試者工作特征曲線ROC（receiver operating characteristic curve）下的面積，即AUC （area under the curve）值評(píng)估模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。AUC值范圍為0～1.0，其值越大，預(yù)測(cè)精度就越高。0.5? ? ?1.5 貴州省楠木適宜生境的劃分

采用ArcGIS 軟件對(duì)MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行楠木適生區(qū)的劃分及可視化繪制。將貴州省矢量地圖和預(yù)測(cè)結(jié)果的平均值.asc文件導(dǎo)入ArcGIS軟件，結(jié)合空間分析工具（spatial analyst tools）中的重分類命令（reclassify）對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行重分類。預(yù)測(cè)結(jié)果是楠木潛在適生區(qū)分布概率值為0≤P≤1，利用自然間斷點(diǎn)分級(jí)法（Jenksnatural breaks）以結(jié)果中最小存在閾值（minimum training presence）0.01，對(duì)適生區(qū)按從低到高劃分為4個(gè)等級(jí)（寧瑤等，2018），即P≤0.01為非適生區(qū)，0.01? ? ?2 結(jié)果與分析

2.1 貴州省楠木分布及熱點(diǎn)情況

根據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，楠木在貴州省分布的高熱點(diǎn)區(qū)域（圖2）主要集中在遵義市的道真縣、桐梓縣、綏陽(yáng)縣、務(wù)川縣、鳳岡縣、湄潭縣、余慶縣和習(xí)水縣，銅仁市的江口縣、石阡縣、思南縣、印江縣、德江縣、沿河縣和松桃苗族自治縣。此外，少量楠木分布在黔東南苗族侗族自治州劍河縣、雷山縣和丹寨縣，遵義市的赤水市、仁懷市和正安縣，銅仁市的玉屏縣，黔南布依族苗族自治州的都勻市、甕安縣、三都縣，貴陽(yáng)市的開(kāi)陽(yáng)縣、息烽縣、修文縣，畢節(jié)市的金沙縣，其他區(qū)域尚未見(jiàn)楠木分布?？傮w趨勢(shì)是以東北部為主， 由北向南，自東向西的區(qū)域逐漸減少，其分布熱點(diǎn)區(qū)具有氣溫高、溫差大、無(wú)嚴(yán)寒，雨量較充足、海拔低等特點(diǎn)。

2.2 模型精度分析

以ROC曲線作為MaxEnt模型預(yù)測(cè)的判斷依據(jù)，所有環(huán)境因子與模型預(yù)測(cè)環(huán)境因子運(yùn)行10次的AUC平均值分別為0.849和0.843（圖3），0.8? ? ?2.3 貴州省楠木的預(yù)測(cè)分布及面積分析

利用ArcGIS軟件中自然間斷點(diǎn)分級(jí)法處理MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果的平均值，得出貴州省楠木潛在適生區(qū)分布圖（圖4）。根據(jù)預(yù)測(cè)，其潛在適生區(qū)主要位于貴州省北部及東部區(qū)域，具體為銅仁市、遵義市、黔東南苗族侗族自治州中北部、貴陽(yáng)市東北部、畢節(jié)市東北部和黔南布依族苗族自治州東北部，潛在的分布面積為80 013.47 km2，占貴州省的45.4%（表4）。其中，高適生區(qū)主要集中在銅仁市和遵義市中東部，面積為30 565.66 km2，占貴州省的17.4%；中、低適生區(qū)主要位于銅仁市西部、黔東南苗族侗族自治州中北部、貴陽(yáng)市和畢節(jié)市東北部以及黔南布依族苗族自治州東北部；非適生區(qū)主要集中在畢節(jié)市中西部、六盤水市、安順市、黔西南布依族苗族自治州、貴陽(yáng)市和黔南布依族苗族自治州西南部等區(qū)域，面積為96 153.53 km2，占貴州省的54.6%?？傮w上，楠木在貴州省的潛在適生區(qū)分布呈現(xiàn)以東北為重點(diǎn)區(qū)，從北到南、由東向西適生等級(jí)依次降低的趨勢(shì)。

2.4 用于模型預(yù)測(cè)的環(huán)境因子分析

基于刀切法檢驗(yàn)?zāi)Ｐ瓦\(yùn)算結(jié)果（圖5）顯示，單獨(dú)用某一環(huán)境因子建模時(shí)，各因子對(duì)正規(guī)化訓(xùn)練增益效果排名為Bio3>Bio4>Bio18>Bio13>Bio14>Bio6，其中Bio3的增益值最高，說(shuō)明等溫性具有最多影響楠木潛在分布而其他環(huán)境因子不具備的信息。

用于模型預(yù)測(cè)的6個(gè)環(huán)境因子中貢獻(xiàn)率結(jié)果（表3）顯示，Bio4和Bio3的貢獻(xiàn)率明顯高于其他因子，分別是51.9%和26.9%；其次為Bio13、Bio14與Bio6，最低的為Bio18（2%），溫度因子的綜合貢獻(xiàn)率達(dá)81.9%，所有降水量因子為18.1%。

綜合所有環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率（表2）、刀切法結(jié)果（圖5）與模型預(yù)測(cè)的環(huán)境因子貢獻(xiàn)率結(jié)果（表3）發(fā)現(xiàn)，在氣候因子、地形因子及土壤因子3個(gè)變量中，氣候變量是影響貴州省楠木潛在分布的最主要變量，氣候變量中的溫度因子影響率明顯大于降水量因子。因此，影響楠木在貴州省潛在分布的主要環(huán)境因子為Bio3、Bio4、Bio18、Bio13、Bio14和Bio6。適宜和極限的溫度及水分的變化都會(huì)影響楠木的生理生化過(guò)程及其生活力，進(jìn)而影響其地理分布。

2.5 主要環(huán)境因子對(duì)楠木潛在分布區(qū)的影響

為深入解析主要環(huán)境因子對(duì)楠木潛在適生區(qū)分布的影響，本研究繪制了主要環(huán)境因子響應(yīng)曲線（圖6）。把從MaxEnt模型導(dǎo)出的.dat文件的擴(kuò)展名修改為.csv格式，根據(jù).csv文件的具體值繪制主要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線。圖6結(jié)果顯示，貴州省楠木的潛在適生區(qū)分布概率與Bio3、Bio18、Bio13、Bio14和Bio6呈先上升后下降的趨勢(shì)，與Bio4大體呈上升趨勢(shì)，最后達(dá)到峰值。參照1.4的分級(jí)方法，本文以0.27為閾值來(lái)劃分楠木在貴州省潛在適生區(qū)分布的適宜環(huán)境變量范圍（王茹琳等，2017）。等溫性的適宜值為21～27.5，最適值為25.1，在21～25.1時(shí)，隨等溫性上升潛在適生區(qū)分布概率增大，在25.1～27.5時(shí)，隨等溫性升高潛在適生區(qū)分布概率降低。溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)（Bio4）適宜值最小為722.67時(shí)，其值上升，楠木潛在適生區(qū)分布概率呈先升后降，接著再上升的趨勢(shì)，當(dāng)Bio4≥836.60時(shí)，楠木潛在適生區(qū)分布概率達(dá)最大值0.77，并保持穩(wěn)定。Bio18在452.90 mm左右時(shí)，對(duì)楠木潛在適生區(qū)分布概率影響最為顯著，其適應(yīng)范圍為39.30～529.86 mm。Bio13適宜值為171.54～213.83 mm，最適值為178.46 mm，楠木潛在適生區(qū)分布概率達(dá)0.55。Bio14的適應(yīng)范圍為16.20～31.03 mm，其最適降水量為21.47 mm。Bio6適宜溫度為－0.65～3.06 ℃，最適值為0.57 ℃，在－0.65～0.57 ℃時(shí)，隨溫度上升分布概率增大，在0.57～3.06 ℃時(shí)，分布概率降低。

3 討論與結(jié)論

3.1 環(huán)境因子對(duì)楠木在貴州省潛在適生區(qū)分布的影響

氣候是相對(duì)較大尺度上決定物種分布的主要因素。本研究模型預(yù)測(cè)結(jié)果表明：等溫性、溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)、最暖季度降水量、最濕月降水量、最干月降水量和最冷月最低溫等是影響貴州省楠木地理分布的重要環(huán)境因子。在一定范圍內(nèi)，等溫性有利于楠木對(duì)生境適應(yīng)性范圍的擴(kuò)大，到達(dá)一定峰值后，生境范圍逐漸縮小，甚至消失。溫差是植物生長(zhǎng)、發(fā)育和開(kāi)花最重要因素之一，大多植物在這些重要生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期都需經(jīng)歷暖-冷-暖的階段（Khodorova & Boitel-Conti，2013），溫差對(duì)楠木分布的影響極其重要（辜云杰等，2021）。溫度季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)體現(xiàn)了一年四季溫度變化對(duì)楠木地理分布格局的影響。楠木花期4—5月，果期9—10月，一定范圍的溫度變化，可以提高楠木種子的發(fā)芽率，有助于其個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而增強(qiáng)其適應(yīng)能力（肖建華等，2021），溫度季節(jié)變化進(jìn)而影響楠木在貴州的地理分布格局。楠木、浙江楠（Phoebe chekiangensis）和閩楠（P. bournei）等楠屬植物對(duì)低溫都較敏感，低溫凍害是制約其引種到較高緯度以及向西北、西、西南引種到較高海拔地區(qū)的重要限制因子。楠木種子含水量較高，是頑拗性種子，因含水量高而迅速萌發(fā)（Tweddle et al.， 2003），但發(fā)芽率低。低溫對(duì)幼苗影響較大，低溫脅迫后明顯影響其生理生化變化，破壞其電導(dǎo)率等，其臨界溫度一般為－4～0.1 ℃（李高志，2016），楠木適宜越冬的極端最低氣溫為－1～4 ℃（辜云杰等，2021）。本研究顯示最冷月最低溫適宜溫度為-0.65～3.06 ℃，這為貴州楠木越冬的極端溫度范圍提供了有力依據(jù)。

吳顯坤等（2016）提出降水量影響我國(guó)其他亞熱帶地區(qū)樟科植物的地理分布。一定范圍的降水有利于楠木的自然生長(zhǎng)，楠木喜溫暖濕潤(rùn)的氣候，貴州省受季風(fēng)影響，降雨大部分集中在夏季5—8月（周素萍，2011），充沛的陽(yáng)光與降水為楠木生長(zhǎng)發(fā)育提供了良好的自然環(huán)境。然而，貴州省冬季相對(duì)降水量少，而冬季降水量卻控制著亞熱帶喬木樹(shù)種的休眠，從而影響樹(shù)種的開(kāi)花期（許格希等，2014）。楠木種子對(duì)脫水和低溫（一般低于10 ℃）敏感，其保存的最佳含水率為34.74%（李佳琦等，2021），最干月降水量的范圍直接影響楠木種子的自然越冬或發(fā)芽，進(jìn)而影響其開(kāi)花與結(jié)果，左右其地理分布范圍。通過(guò)自然的選擇，長(zhǎng)期的干旱最終會(huì)導(dǎo)致楠木分布區(qū)域的縮小或遷移。一系列極端氣候的變化，將導(dǎo)致楠木分布區(qū)的縮小和原有分布區(qū)域的變遷。

綜上所述，在貴州省內(nèi)，一定范圍的溫差與夏季適宜的雨量有利于楠木適生區(qū)范圍擴(kuò)大，而冬季一定程度的極端低溫與干旱卻限制楠木種子及楠木幼苗的自然越冬，從而影響其地理分布，這些綜合因素為貴州省楠木的科學(xué)保護(hù)、準(zhǔn)確引種與產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了參考。楠木在貴州省的存在概率對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)曲線反映的是單一環(huán)境變量的作用，可以看出大尺度上主要受氣候影響，小尺度上其自身對(duì)氣候因子、地形地貌、坡位、土壤等有嚴(yán)格的要求，同時(shí)受傳播方式、人類活動(dòng)等環(huán)境因子影響。因此，楠木的生命活動(dòng)受各種環(huán)境因子的綜合影響，在后續(xù)的研究中，仍需要進(jìn)行更多環(huán)境因子及更深層次的研究。

3.2 楠木在貴州省潛在適生區(qū)的分布

本研究基于1 191個(gè)地理分布點(diǎn)、30個(gè)環(huán)境因子，采用MaxEnt模型和ArcGIS軟件預(yù)測(cè)貴州省楠木潛在適生區(qū)，基于全部環(huán)境變量和主要環(huán)境變量的模擬訓(xùn)練集 AUC值均大于0.84，說(shuō)明預(yù)測(cè)的楠木地理分布與實(shí)際分布擬合度較高，預(yù)測(cè)結(jié)果良好。楠木潛在適生區(qū)主要位于貴州省北部及東部區(qū)域，具體為銅仁市、遵義市、黔東南苗族侗族自治州中北部、貴陽(yáng)市東北部、畢節(jié)市東北部和黔南布依族苗族自治州東北部，其范圍與謝娜（2022）提到的楠木具體有效分布區(qū)在黔北、黔東，以及黔東南等地基本一致，與丁鑫等（2015）楠木野外調(diào)查及估測(cè)貴州潛在分布范圍的北部地區(qū)相比黔東南區(qū)域范圍稍大些，說(shuō)明預(yù)測(cè)結(jié)果有效反映了楠木在貴州省潛在適生區(qū)的分布情況。楠木是較難識(shí)別的樹(shù)種，生態(tài)變異也較大，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)該種與楠屬其它楠木的混淆十分普遍（丁鑫等，2015），加之當(dāng)?shù)厝罕姶蠖嗔?xí)慣把楠木屬相關(guān)楠木 ，如閩楠（Phoebe bournei）、細(xì)葉楠（P. hui）、光枝楠（P. neuranthoides）、白楠（P. neurantha）、紫楠（P. sheareri）等統(tǒng)稱楠木，筆者調(diào)查發(fā)現(xiàn)還有把潤(rùn)楠屬（Machilus）部分種甚至山胡椒屬（Lindera）的黑殼楠（L. megaphylla）誤當(dāng)成楠木的。這容易引起楠木分布與引種信息等的混亂，也可能誤導(dǎo)部分地區(qū)對(duì)楠木的科學(xué)保護(hù)、準(zhǔn)確引種與產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

銅仁市和遵義市東部雨量充沛、冬無(wú)嚴(yán)寒、雨熱豐富，氣候條件適合楠木的生長(zhǎng)，是楠木的高適生區(qū)，該區(qū)域楠木往往呈明顯的集群或片狀分布。楠木屬于深根性樹(shù)種，其自然地理分布以常態(tài)地貌為主，對(duì)生存環(huán)境有偏好，喜土壤肥沃、土層深厚、排水良好、陽(yáng)光充足的環(huán)境。楠木種群的這種集群性、片狀式空間分布格局，相對(duì)大尺度受到氣候影響，而在小區(qū)域主要受地形地貌、坡位、土壤、傳播方式、人類活動(dòng)等影響。銅仁市和遵義市常態(tài)地貌和喀斯特地貌交錯(cuò)分布，地形復(fù)雜，地勢(shì)起伏，河流縱橫切割，環(huán)境的異質(zhì)性和楠木對(duì)環(huán)境要求的嚴(yán)格性，為楠木的集群式分布提供了客觀條件，加之遵義市東部是大婁山的南部山麓，高聳的山體以及喀斯特獨(dú)特和復(fù)雜的環(huán)境，在一定程度上影響了楠木的分布和擴(kuò)散。因此，在大尺度上其主要分布區(qū)形成了并不均勻的多個(gè)密集型熱點(diǎn)區(qū)。楠木的擴(kuò)散和繁殖主要靠種子的自然掉落和鳥(niǎo)類傳播，其小苗和幼樹(shù)常聚集在母樹(shù)周圍，小尺度上往往呈現(xiàn)局域性突出的聚集分布（雷穎等，2022），這為楠木的科學(xué)保護(hù)和擴(kuò)繁利用的環(huán)境區(qū)劃提出了更嚴(yán)格的要求。楠木在貴州省的高熱點(diǎn)分布區(qū)域，很多集中在村落周圍的風(fēng)水林，而未集中出現(xiàn)于自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，這與當(dāng)?shù)孛褡逦幕械娘L(fēng)水文化、樹(shù)崇拜文化、禁忌文化等密不可分，這些文化在保護(hù)楠木、維護(hù)區(qū)域生物多樣性方面發(fā)揮了重要作用（田麗娟，2018）。該地區(qū)土著居民偏愛(ài)楠木，常常主動(dòng)保護(hù)和種植楠木，村前屋后常常殘存著楠木古樹(shù)群和以楠木為特色的片塊式風(fēng)水林，在實(shí)際分布區(qū)形成了天然林與人工林相結(jié)合的大小不一、類型多樣的楠木優(yōu)良單株和優(yōu)良林分，這為相應(yīng)地區(qū)楠木科學(xué)保護(hù)與合理利用提供了豐富的模式和樣板。

需要注意的是，由于受貴州省自然地理環(huán)境和氣候條件的高度異質(zhì)性、多樣性和復(fù)雜性，以及適生區(qū)預(yù)測(cè)抽樣點(diǎn)復(fù)雜性和代表性等因素的影響，加之預(yù)測(cè)出來(lái)的適生區(qū)同樣受到該區(qū)域地形、地貌、海拔、小氣候、土壤異質(zhì)性和復(fù)雜性等的影響，因此只能是一定尺度上的空間范圍，難以細(xì)化到山頭地塊或具體流域，其預(yù)測(cè)結(jié)果僅宜作為宏觀參考，不宜全區(qū)照搬推廣。由于楠木自身對(duì)小氣候尤其低溫環(huán)境的敏感性、土壤條件等要求的嚴(yán)格性，以及適生區(qū)民族文化多樣性與獨(dú)特性、當(dāng)?shù)鼐用駥?duì)楠木偏好性等諸多因素的影響，因此在適生區(qū)實(shí)際應(yīng)用中需結(jié)合當(dāng)?shù)貤l件進(jìn)一步綜合和細(xì)化。例如，在貴州適生區(qū)楠木的具體保護(hù)規(guī)劃與造林綠化、園林觀賞等栽培區(qū)劃中，除了水平分布區(qū)以外，還應(yīng)重點(diǎn)考慮垂直分布范圍和主要地貌、土壤因素，最好限制在海拔1 000 m以下（尤其800 m以下）土層較為深厚的常態(tài)地貌區(qū)。

3.3 建議

基于上述研究結(jié)果，結(jié)合貴州省下一步大力發(fā)展楠木珍貴鄉(xiāng)土用材樹(shù)種的總體需求，提出以下建議：（1）根據(jù)貴州省楠木潛在分布區(qū)等級(jí)，進(jìn)一步分層次、有針對(duì)性地?cái)U(kuò)大楠木資源實(shí)地調(diào)查，全面系統(tǒng)地摸清楠木在全省的實(shí)際資源現(xiàn)狀及其關(guān)鍵生境和擴(kuò)散限制因子；（2）開(kāi)展全省楠木資源就地保護(hù)、遷地保護(hù)、野外回歸等重要功能區(qū)的區(qū)劃，明確全省楠木優(yōu)先保護(hù)區(qū)、保護(hù)小區(qū)和保護(hù)點(diǎn)，針對(duì)楠木的適宜區(qū)開(kāi)展造林立地類型區(qū)劃，開(kāi)展造林推廣試驗(yàn)示范，科學(xué)構(gòu)建楠木重點(diǎn)造林示范區(qū)；（3）在楠木已知分布的熱點(diǎn)區(qū)、關(guān)鍵區(qū)小尺度范圍內(nèi)，針對(duì)典型種群和關(guān)鍵生境，深入研究影響楠木種群分布和擴(kuò)散的更詳細(xì)的環(huán)境因子、動(dòng)態(tài)、遺傳及人為干擾等因素，揭示楠木生存力及其最基本和最適宜的生境需求，為貴州甚至全國(guó)楠木的保護(hù)與造林推廣提供依據(jù)；（4）繼續(xù)加強(qiáng)環(huán)境教育和宣傳總結(jié)，傳承和保護(hù)當(dāng)?shù)孛褡逦幕械臉?shù)崇拜文化、風(fēng)水文化及村規(guī)民約等，對(duì)楠木的高質(zhì)量保護(hù)和推廣示范具有重要意義。

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛）