何至杭 劉麗 彭鐘通 陳軼群 王藝穎 劉悅 曾曙才 莫其鋒

摘 要： 辣木（Moringa oleifera）主要分布在熱帶地區(qū)，屬落葉喬木，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和栽培用途。為探究12種水氮組合處理對(duì)辣木根系形態(tài)的影響，該研究設(shè)置3種土壤水分梯度，分別為40％（低水，W1）、60％（中水，W2）、80％（高水，W3）的田間飽和持水量，以及4種氮水平，分別為無(wú)氮（N0，0 g·plant-1）、低氮（N1，0.6 g·plant-1）、中氮（N2，1.8 g·plant-1）、高氮（N3，3.6 g·plant-1），比較不同水氮組合處理對(duì)辣木幼苗粗根和細(xì)根性狀（根長(zhǎng)度、根表面積、根體積、根平均直徑、比根長(zhǎng)、比表面積等）的影響。結(jié)果表明：（1）水處理對(duì)辣木幼苗粗根和細(xì)根的性狀沒(méi)均有顯著影響。（2）氮處理對(duì)粗根的根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根平均直徑和比表面積有顯著影響，而僅對(duì)細(xì)根的平均直徑和比表面積有顯著影響。（3）雙因素方差分析顯示，水氮交互作用僅對(duì)細(xì)根根長(zhǎng)有顯著影響；在相同的水處理下，低氮促進(jìn)而高氮抑制辣木粗根和細(xì)根根長(zhǎng)、根表面積和根體積的增加，說(shuō)明低氮中水處理和低氮高水處理在一定程度上促進(jìn)根系生長(zhǎng)。綜上表明，單一水處理的差異并沒(méi)有顯著改變辣木根系特性；低氮促進(jìn)而高氮抑制辣木根系的生長(zhǎng)且辣木粗根對(duì)氮處理的響應(yīng)更敏感；水氮耦合對(duì)辣木根系生長(zhǎng)有明顯的調(diào)控作用，低氮中水或低氮高水的組合模式更利于辣木根系生長(zhǎng)；為提高速生辣木的生長(zhǎng)及生物量的累積，在生產(chǎn)上應(yīng)嚴(yán)格控制水和氮的使用量及其配比，有效提高水和氮肥的利用效率。

關(guān)鍵詞： 水氮耦合， 根系特征， 施肥， 栽培樹種， 熱帶

中圖分類號(hào)： Q945? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A? 文章編號(hào)： 1000-3142（2023）05-0936-11

Abstract： Moringa oleifera is a perennial tropical deciduous tree species， which has high economic value and cultivation purpose. In order to investigate the effects of different water （W） and nitrogen （N） additions on the root growth and traits of M. oleifera， we explored the response of root growth （e.g.， root length， surface area， volume and average diameter of coarse and fine roots） of M. oleifera seedlings to the coupling of different soil water and nitrogen availabilities. There were three soil W gradients including 40% （low water， W1）， 60% （medium water， W2）， 80% （high water， W3） of field saturated water capacity （SWC）， and four N application levels， including no notrigen （N0， 0 g·plant-1）， low notrigen （N1， 0.6 g·plant-1）， medium notrigen （N2， 1.8 g·plant-1）， and high notrigen （N3， 3.6 g·plant-1）. The results were as follows： （1） W treatment had no significant effects on the coarse and fine root traits. （2） N treatment significantly affected the coarse root length， surface area， volume， average diameter and specific root area （SRA）， while only significantly influenced fine root average diameter and SRA. （3） Two-way ANOVA demonstrated that the interaction between W and N only dramatically affected fine root length; under the same W treatment， low N promoted but high N suppressed the coarse and fine root length， surface area and volume， suggesting that the coupling of N1 with W2， or N1 with W3 to some extent promoted the root growth. The study indicates that single W treatment does not change the root traits， N1 promotes but N3 inhibit the root growth， and the coarse root are more sensitive to N application than fine root thus the coupling of W and N can obviously regulate the root growth of M. oleifera. Therefore， in order to promote the growth and biomass accumulation of M. oleifera， usage and coupling percentage of water and nitrogen should be restrained and effectively enhance the water and nitrogen efficiency in practices.

Key words： coupling of water and nitrogen， root traits， fertilization， cultivated species， tropics

在生產(chǎn)上，水分和氮肥兩個(gè)因子的相互作用下，共同對(duì)作物的生長(zhǎng)發(fā)育以及對(duì)資源利用效率產(chǎn)生影響的現(xiàn)象，稱為水氮耦合（姚鋒先，2011）。研究表明，提高作物的水氮利用率和產(chǎn)量水平有助于合理利用農(nóng)業(yè)資源；合適的氮素水平有利于作物吸收和利用土壤水分，提升水分利用效率（謝志良和田長(zhǎng)彥，2011）。施加氮素對(duì)作物根系呼吸及形態(tài)會(huì)產(chǎn)生顯著的影響（Li et al.，2015）。有研究發(fā)現(xiàn)水分和氮素在藜麥（Chenopodium quinoa）的生長(zhǎng)過(guò)程有協(xié)同作用，合適的灌溉量可以促進(jìn)氮肥的吸收，進(jìn)而顯著提高藜麥的產(chǎn)量、干物質(zhì)累積和氮素累積（王斌等，2020）；合適的水氮添加可以提高馬鈴薯（Solanum tuberosum）的產(chǎn)量及商品率，并且可以提高土壤的酶活性（王順等，2021）；對(duì)于棉花（Gossypium spp.）而言，合適的灌溉量以及施肥量在一定程度上可以促進(jìn)其植株的生長(zhǎng)和產(chǎn)量的增加，對(duì)于株高、葉片數(shù)和結(jié)鈴率等指標(biāo)均有提高效應(yīng)（爾晨等，2021）；一定的水氮配比可以降低生育期菘藍(lán)（Isatis indigotica）的耗水量，改善水和氮在作物-土壤水分系統(tǒng)中的良性循環(huán)（王玉才等，2021）。作為植物獲取水分和養(yǎng)分的主要器官，根系對(duì)于作物生長(zhǎng)有至關(guān)重要的作用（劉戈菊等，2009），因此加強(qiáng)對(duì)不同濃度水氮耦合對(duì)作物根系生長(zhǎng)影響的研究，有助于了解植物在不同水氮條件的響應(yīng)機(jī)理，以及尋找植物的最適水和氮的組合方式，作為植物栽培實(shí)踐的指導(dǎo)方案。

辣木（Moringa oleifera），主要生長(zhǎng)在熱帶地區(qū)，其葉片和果莢含有各種有益成分，種子含有的活性凝結(jié)成分可以凈化水質(zhì)（饒之坤等，2007）。近年來(lái)，辣木的營(yíng)養(yǎng)成分以及藥理作用研究取得了良好進(jìn)展，其中，辣木葉的醇提物具有自由基清除能力（周偉等，2017），并且辣木葉在飼料應(yīng)用、食品領(lǐng)域以及醫(yī)療應(yīng)用有廣闊前景（鞏思佳等，2021）。辣木具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和實(shí)用價(jià)值，辣木的栽培技術(shù)也變得日益重要。鑒于辣木產(chǎn)業(yè)在我國(guó)的迅速發(fā)展，在不同栽培以及管理方式下辣木對(duì)養(yǎng)分需求的極大差異（程世敏等，2021），目前對(duì)辣木栽培的研究主要集中在氮磷鉀的施用（李玲等，2015；程世敏等，2021）、遮光處理（袁淑娜等，2021）、水脅迫（任保蘭等，2021）對(duì)辣木生長(zhǎng)的影響，以及對(duì)辣木光合作用特征的探討（魏安超和張大為，2021）等。根系是植物營(yíng)養(yǎng)和水分吸收的重要器官，而在氮肥和水的耦合效應(yīng)對(duì)辣木生長(zhǎng)影響方面的研究較為缺乏，兩者對(duì)辣木根系特征影響的研究更少。本研究以華南季風(fēng)區(qū)為研究區(qū)域，以辣木為研究對(duì)象，采用盆栽試驗(yàn)，設(shè)置不同的土壤水分和施氮梯度，通過(guò)設(shè)定不同的水氮組合處理探討這些處理對(duì)辣木生長(zhǎng)的影響，并分析辣木根系生長(zhǎng)狀況和形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)不同水氮耦合處理的響應(yīng)特征，擬回答以下科學(xué)問(wèn)題：（1）不同水分梯度和施氮梯度如何影響辣木根系生長(zhǎng)和結(jié)構(gòu)特征；（2）如何通過(guò)合適的水氮組合改善辣木根系的生長(zhǎng)。本研究結(jié)果將為改善辣木根系生長(zhǎng)狀況提供數(shù)據(jù)支持，為華南地區(qū)辣木的水氮管理和合理栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究的盆栽試驗(yàn)設(shè)在廣州市天河區(qū)華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)學(xué)教學(xué)基地。該區(qū)域處于南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)（113°21′26″ E、23°9′26″ N），年平均溫度為21.8 ℃，年降水量為1 638 mm，降水集中于每年的4—9月，占年降水量的80%，熱量充足（吳永彬和馮志堅(jiān)，2006）。

1.2 試驗(yàn)材料

本研究中選用的辣木品種為Moringa oleifera ‘PKM Ⅰ，挑選光亮飽滿的種子在自來(lái)水中浸泡6 h，放置晾干后將種子播種于盛有干凈河沙的托盤中，待萌芽后生長(zhǎng)7～10 d，選擇生長(zhǎng)狀況良好且長(zhǎng)勢(shì)基本一致的幼苗，將其轉(zhuǎn)移到盛有培育基質(zhì)的花盆中，花盆規(guī)格為30 cm（上口徑）×30 cm（下口徑），高26 cm，每個(gè)花盆內(nèi)僅栽培1株幼苗。試驗(yàn)中選用的氮肥為尿素［CO（NH２）２］，含N 46.0％）。栽培基質(zhì)為赤紅壤與營(yíng)養(yǎng)土混合物，兩者比例為7∶1，每個(gè)花盆盛有的基質(zhì)均為4 kg?；旌虾鬁y(cè)定基質(zhì)中有機(jī)質(zhì)含量為48.73 g·kg-1，全氮含量為1.36 g·kg-1，全磷含量為0.25 g·kg-1。盆栽試驗(yàn)所用的赤紅壤挖自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)樹木園表層土壤（深度為0～20 cm），將土樣混合后自然風(fēng)干，除雜、研碎后過(guò)3 mm的網(wǎng)篩。經(jīng)試驗(yàn)測(cè)定，該紅壤的田間持水量為25%，與華南地區(qū)壤土田間持水量相近（勞同浩等，2013；韓學(xué)琴等，2018）。試驗(yàn)中，將不同處理的盆栽苗隨機(jī)地?cái)[放在溫室大棚的高0.8 m鐵架上進(jìn)行，大棚內(nèi)空氣流通，光照強(qiáng)度、空氣溫濕度等環(huán)境條件與外界相似。控制變量?jī)H為水和氮的添加量不同，其他處理均保持一致。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)本地區(qū)的降雨量、農(nóng)作物施氮量并結(jié)合相關(guān)試驗(yàn)的施氮水平（彭鐘通等，2021），本研究采用水氮組合處理，設(shè)置3個(gè)水分梯度，分別為40%（W1）、60%（W2）、80%（W3）田間飽和持水量，以及4個(gè)氮水平，包括0 g·plant-1（N0）、0.6 g·plant-1（N1）、1.8 g·plant-1（N2）、3.6 g·plant-1（N3），共組合成12種處理，每個(gè)處理設(shè)置6個(gè)重復(fù)。

盆栽試驗(yàn)自2017年6月9日啟動(dòng)，根據(jù)土壤基質(zhì)的飽和含水量、試驗(yàn)設(shè)計(jì)的水處理梯度和氮處理梯度，分別計(jì)算好每種處理所需的水和氮的量，并將氮溶解與相應(yīng)處理添加的水中，保證水分梯度達(dá)到設(shè)計(jì)的百分比，施用頻率為每?jī)芍芤淮?，每株植物施用量（?）。試驗(yàn)過(guò)程中，對(duì)辣木進(jìn)行常規(guī)的日常管理工作，180 d后，收獲所有盆栽的根系，然后進(jìn)行根系掃描及數(shù)據(jù)處理。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.4.1 根系測(cè)定 細(xì)根（＜2 mm）是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官，而粗根（＞2 mm）則是生物量的主要組成部分。本試驗(yàn)中，將收獲的辣木從莖基部剪斷，盡量保持根系的完整，仔細(xì)挑出殘留在土壤中的根系，把全部根系裝入袋中，避免根的水分蒸發(fā)，立即帶回實(shí)驗(yàn)室清洗干凈。將根系按直徑大小區(qū)分為細(xì)根和粗根，分別鋪在吸濕紙上，使根系平展，使用LA-S植物圖像分析儀對(duì)根系進(jìn)行掃描，得到每株辣木幼苗粗根和細(xì)根的根長(zhǎng)、根表面積、根體積等指標(biāo)。將掃描好的粗根和細(xì)根分別放入牛皮紙袋，在電熱恒溫鼓風(fēng)箱中，烘干至恒重后進(jìn)行稱重，重量精確到0.01 g。

1.4.2 根系指標(biāo)計(jì)算 結(jié)合試驗(yàn)中測(cè)得粗根和細(xì)根的根長(zhǎng)和根表面積，計(jì)算辣木的比根長(zhǎng)和比表面積。具體公式如下：

比根長(zhǎng)（cm·g-1）=根長(zhǎng)（cm）根干重（g）；

比表面積（cm2·g-1）=根表面積（cm2）根干重（g）。

1.5 數(shù)據(jù)處理

所有圖表利用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理并繪制，使用SPSS 26.0進(jìn)行單因素方差（one-way ANOVA）和雙因素方差（two-way ANOVA）分析。使用單因素方差分析檢測(cè)相同氮處理不同水處理間的各根系參數(shù)間差異以及相同水條件下不同氮處理的各根系參數(shù)間差異時(shí)， 使用雙因素方差分析檢測(cè)氮和水之間的交互作用時(shí)，顯著水平均設(shè)定為P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 水氮耦合對(duì)辣木根長(zhǎng)的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，氮處理對(duì)辣木幼苗粗根根長(zhǎng)有顯著影響，而水處理和兩種處理間的交互作用對(duì)辣木幼苗粗根根長(zhǎng)并無(wú)顯著影響（表2）。在低水（W1）條件下，辣木的粗根根長(zhǎng)在低氮（N1）處理下達(dá)到最大值，為158.30 cm，顯著高于其他3種處理（圖1： a）。在中水（W2）條件下，中氮（N2）處理的細(xì)根長(zhǎng)度最大，分別是無(wú)氮（N0）、N1和高氮（N3）處理的154.3%、194.1%和161.0%，并且粗根和細(xì)根的根長(zhǎng)隨著施氮濃度的增加呈先上升后下降趨勢(shì)（圖1）。在高水（W3）條件下，粗根根長(zhǎng)在N1和N2的處理下顯著高于N0 處理（圖1： A），分別達(dá)到148.79 cm和149.79 cm，并且N1和N2處理之間無(wú)顯著差異。

水和氮的交互作用對(duì)辣木幼苗細(xì)根根長(zhǎng)有顯著影響（表3）。在N2處理下，W2和W3顯著大于W1，并且在W3和N2處理下，細(xì)根長(zhǎng)度達(dá)到最大值，為1 734.33 cm。細(xì)根長(zhǎng)度在N0處理下隨水量的增加而減少，而在N2和N3處理下，細(xì)根長(zhǎng)度隨施水量增加而增加（圖1： B）。

2.2 水氮耦合對(duì)辣木比根長(zhǎng)的影響

水或氮的施加對(duì)粗根和細(xì)根的比根長(zhǎng)無(wú)顯著影響（表2和表3）。在W2和W3條件下，粗根的比根長(zhǎng)（specific root length，SRL）隨施氮量增加均先減少后增加，且均在N2處理下達(dá)到最小值。W1條件下，N0下粗根比根長(zhǎng)顯著低于其他3種處理，僅為20.56 cm·g-1，而N1、N2和N3處理之間則無(wú)顯著差異（圖2： A）。另外，細(xì)根的比根長(zhǎng)隨水梯度或氮梯度的變化均無(wú)顯著差異（圖2： B）。

2.3 水氮耦合對(duì)辣木根表面積的影響

氮處理顯著影響辣木粗根的根表面積（表2）。在W1和W3條件下，辣木粗根與細(xì)根的表面積隨氮添加量的增加而呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢(shì)，且在N1處理下達(dá)到最大值（圖3），粗根表面積分別為316.95 cm2和348.96 cm2，顯著高于其余氮處理，細(xì)根則為245.88 cm2和248.37 cm2。在N3處理下，3種水處理中粗根的表面積均最?。▓D3： A）。

在N1處理下，辣木細(xì)根表面積隨水量增加先降后升，而在N2和N3處理下，細(xì)根表面積隨施水量增加而呈現(xiàn)上升趨勢(shì)（圖3：B），并且在W3和N2處理下細(xì)根表面積達(dá)最大值273.72 cm2。在W2條件N2處理下的表面積為247.98 cm2，顯著高于N1處理。W1和W3條件下氮添加對(duì)細(xì)根表面積并無(wú)顯著差異。在N2處理下，在W1條件的根表面積顯著低于W2和W3條件，僅為W2和W3條件的75.5%和68.4%（圖3： B）。

2.4 水氮耦合對(duì)辣木根系比表面積的影響

水和氮處理雖然對(duì)粗根的比表面積（specific root area， SRA）有顯著影響，但兩因子間的相互作用并不顯著（表2）。粗根比表面積都呈現(xiàn)先減后增的趨勢(shì)，粗根在W2條件下，在N0處理下的比表面積顯著高于其他3種處理，為62.21 cm2·g-1，在N2處理下也顯著低于N1和N3處理，僅為N1處理的66.6%。在W3條件下也表現(xiàn)出相似的趨勢(shì)，在N0處理下比表面積達(dá)到最大值， 并隨著施氮量增加先減后增， 在N2處理下達(dá)到最小值39.79 cm2·g-1。在N1處理下，粗根比表面積隨著施水量的增加而增加，在W2和W3處理下，根比表面積為52.11 cm2·g-1和55.45 cm2·g-1，高于W1的43.92 cm2·g-1，而在N2處理下，W1處理的比表面積為43.64 cm2·g-1，高于W2和W3處理（圖4： A）。氮處理對(duì)細(xì)根比表面積有顯著影響（表3），雖然細(xì)根比表面積在W2和W3處理下表現(xiàn)為先下降后上升趨勢(shì)，但在不同水處理和氮處理下并無(wú)顯著區(qū)別（圖4： B）。

2.5 水氮耦合對(duì)辣木根體積的影響

氮處理對(duì)辣木幼苗粗根體積有顯著影響（表2），在W1和W3條件下，辣木粗根的體積隨著氮添加量的增加而呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢(shì)，并在N1處理下達(dá)到最大值。在W1條件和N1處理下，粗根體積為95.63 cm3，顯著高于其余3種氮處理，N3處理顯著低于其余處理，在N0和N2處理下，粗根體積并無(wú)顯著區(qū)別，而在W2處理下，粗根的體積隨氮添加量的增加而出現(xiàn)減少的趨勢(shì)。在W1條件下和在W2條件N1處理下的粗根體積隨著施氮量的增加呈降低趨勢(shì)，在N0處理下的粗根體積最大且顯著高于N3處理（圖5： A）。

在W3條件下，辣木細(xì)根體積在N0處理下低于其他處理，在N2處理下達(dá)到最大值為5.79 cm3，顯著高于N0。N1處理下，隨著水量的增加細(xì)根體積先減少后增加，并且在W2條件下，N1的細(xì)根體積顯著低于W1和W3兩種條件，僅為3.57 cm3，而在N2條件下，細(xì)根體積在W3條件下達(dá)最大值，并且具有顯著性（圖5： B）。

2.6 水氮耦合對(duì)辣木根平均直徑的影響

氮處理對(duì)辣木幼苗粗根和細(xì)根的平均直徑有顯著影響（表2，表3）。在W1和W2條件下，粗根的平均直徑隨著施氮量的增加而減少（圖6： A）；而在W2條件下，在N0處理下的粗根平均直徑達(dá)最大值，為4.64 mm，并且顯著大于N3處理，而N1和N2氮處理并無(wú)顯著差異，N3處理下平均直徑最小，僅為N0處理的71.3%（圖6： A），而在W3條件N1處理下粗根平均直徑最大，為4.81 mm且顯著高于N3處理。

細(xì)根平均直徑在W1條件下隨著施氮量的增加而增加而處理間無(wú)顯著差異，而在W2和W3條件下，隨施氮量的增加先減少后增加。在W2條件下，N2處理的細(xì)根平均直徑顯著低于N3處理，僅為0.44 mm（圖6： B）。

3 討論

3.1 水氮耦合對(duì)辣木根系特征影響

水和氮對(duì)于植物生長(zhǎng)的影響存在一定耦合關(guān)系（戴明和郭海濱，2020）。韓學(xué)琴等（2018）研究表明，辣木更適合生長(zhǎng)在含水量較高的土壤中，75%以上的田間持水量更有利于辣木生長(zhǎng)。本研究中，從雙因素方差分析可以發(fā)現(xiàn)，水氮之間的交互作用能顯著影響辣木細(xì)根的根長(zhǎng)與根表面積，在W3條件下N2添加對(duì)于辣木根長(zhǎng)的增加有利，粗、細(xì)根在中高水條件下的根長(zhǎng)都在N2處理下達(dá)最大值；而高水低氮添加則會(huì)使粗根表面積、體積和平均直徑都增大，并且粗根的表面積、體積以及平均直徑均優(yōu)于其他處理，在W3條件下，辣木粗、細(xì)根的表面積和體積都呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)。李鑫（2016）研究發(fā)現(xiàn)，紅小豆（Phaseolus angularis）在田間持水量的35%～40%和75%～80%處理下，其表面積也隨著施氮量增加先增后減，該趨勢(shì)在W3條件下更為明顯。這表明土壤適當(dāng)?shù)乃趾坑兄诶蹦靖祵?duì)氮的吸收，對(duì)根系生長(zhǎng)有促進(jìn)作用；并且在水分脅迫下，增施氮肥對(duì)辣木幼苗根系生長(zhǎng)也有一定促進(jìn)作用。

3.2 氮添加對(duì)辣木根系特征影響

細(xì)根是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，根長(zhǎng)與根表面積的大小可以衡量植物對(duì)于土壤中養(yǎng)分以及水分的吸收程度（史順增等，2017）。本研究中，在各土壤水分處理梯度下，N1處理對(duì)于辣木細(xì)根表面積、體積大于N0和N3，適量的氮添加以及高水處理對(duì)于細(xì)根根長(zhǎng)都有促進(jìn)作用，但粗細(xì)根的比根長(zhǎng)和比表面積在W2和W3以及N1和N2則低于其余處理，這表明N1添加有利于辣木粗根的生長(zhǎng)。劉福妹等（2015）研究表明，適量的氮素施加對(duì)白樺樹（Betula platyphylla）的根系生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。另外，紅砂（Reaumuria soongorica）在低氮水平能更好地利用土壤中的氮素，根系的生長(zhǎng)狀況也相對(duì)較好，這證明了在一定的水分條件下，適量的氮素添加可以改善植物根系的生長(zhǎng)狀況，并且粗根的平均直徑在各水分條件下均隨氮素添加量的增加而減少（白亞梅等，2020）。本研究表明，適量的氮素添加雖有利于辣木細(xì)根表面積和體積的增長(zhǎng)，但對(duì)粗根的生長(zhǎng)有一定的抑制作用，與樟子松（Pinus sylvestris）幼苗在低氮添加下細(xì)根總長(zhǎng)度和總表面積等指標(biāo)呈現(xiàn)正效應(yīng)的情況相似（郝龍飛等，2021）。

彭鐘通等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，在中和高水條件下辣木地下生物量也呈現(xiàn)出隨氮素增加而先增后減的結(jié)果，地上部分葉、枝、莖的生物量在不同水添加條件下也呈現(xiàn)相同變化趨勢(shì)。因此，一定范圍水氮耦合作用對(duì)于地下生物量的增加有正的效應(yīng)，而超過(guò)一定氮濃度則會(huì)抑制辣木根系生長(zhǎng)，表明在N2處理下更利于辣木總生物量的積累。

適量氮添加雖能促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)，但粗根和細(xì)根所適應(yīng)的氮濃度并不相同。在對(duì)玉米（Zea mays）根系的研究中發(fā)現(xiàn)，低氮水平雖對(duì)于玉米根前期的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，但是在后期則會(huì)加速根的衰亡（彭濤濤等，2014）。本研究中，在W2和W3條件下，辣木根長(zhǎng)、表面積和體積這3個(gè)指標(biāo)上，粗根的峰值大多出現(xiàn)在N1處理下，而細(xì)根的峰值大多出現(xiàn)在N2處理下，說(shuō)明辣木的粗根和細(xì)根所適應(yīng)的氮素水平并不一致，同時(shí)也說(shuō)明細(xì)根在某些指標(biāo)上對(duì)氮施加的敏感性低于粗根，這可能是偏高的氮水平導(dǎo)致辣木粗根的衰亡。氮素對(duì)于根系影響的另一個(gè)原因是，氮素可能會(huì)導(dǎo)致根際土壤pH下降，使土壤酸化，這可能會(huì)影響植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收利用（王文娜等，2016；戴明和張一敏，2020）。另外，適量的氮處理可以提高植物呼吸作用相關(guān)酶的活性，適合的氮素濃度有利于促進(jìn)植物根系呼吸（李春萍等，2019），因而促進(jìn)植物根系的生長(zhǎng)。但是，過(guò)高的氮素會(huì)抑制相關(guān)酶活性，進(jìn)而影響氮素的代謝，導(dǎo)致氮素利用率的降低（孫永健等，2009），對(duì)植物根系生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。施氮量過(guò)多也會(huì)導(dǎo)致根系生長(zhǎng)受到的抑制作用增強(qiáng)（郝龍飛等，2021）。對(duì)于辣木的生長(zhǎng)而言，N1添加使得土壤中氮素屬于辣木的可承受范圍內(nèi)，合適的pH范圍能夠保持和提升土壤肥力，增加辣木根系對(duì)養(yǎng)分的利用效率；并且在W2和W3條件下，在N1處理的粗根各項(xiàng)指標(biāo)較好，在N2處理更利于細(xì)根生長(zhǎng)，說(shuō)明W2或W3條件配合N2和N1水平對(duì)于辣木根系生長(zhǎng)更有利。因此，在華南地區(qū)紅壤的辣木幼苗栽培工作上，更適宜選用W3和N1促使辣木幼苗的根系生長(zhǎng)；而N2則更適合在細(xì)根生長(zhǎng)階段施用，并且對(duì)于生物量的積累更加有利。

3.3 水添加對(duì)辣木根系特征影響

當(dāng)植物面臨水分減少的脅迫時(shí)，植物會(huì)選擇增加細(xì)根的根長(zhǎng)與表面積以增加水分吸收（Metcalfe et al.，2008）。本研究中，在N1處理下，細(xì)根的根長(zhǎng)與表面積隨著施水量的增加而增加，與前述結(jié)果一致。比根長(zhǎng)（specific root length， SRL）和比表面積（specific surface area， SRA）是植物根系對(duì)于水分和養(yǎng)分的吸收能力以及競(jìng)爭(zhēng)力的直觀反映（Yoshimura et al.，2007；吳帆等，2022），也是指示根系形態(tài)功能的重要指標(biāo)，二者可以在一定程度上反映植物對(duì)環(huán)境資源的獲取能力及對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性（Bauhus et al.，2000）。多種森林植物在土壤水分減少條件下，根系組織密度增大，導(dǎo)致SRL減少（Markesteijn & Poorter，2009），不同植物的SRL和SRA在不同環(huán)境條件下產(chǎn)生的響應(yīng)存在較大差異。本研究中，辣木在N0和N1處理下，粗根的比根長(zhǎng)與比表面積隨著水分添加量的增加呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)，與前人的研究結(jié)果一致（白亞梅等，2020），而隨著氮濃度的增加則與該結(jié)果產(chǎn)生差異。在外界水分供給不足時(shí)，杉木（Cunninghamia lanceolata）通過(guò)增大細(xì)根的比根長(zhǎng)和比表面積以應(yīng)對(duì)土壤水分減少（鐘波元等，2016），也有研究發(fā)現(xiàn)杉木幼樹會(huì)增大比根長(zhǎng)以應(yīng)對(duì)干旱條件（吳帆等，2022）。本研究中，辣木的比根長(zhǎng)與比表面積在不同水分添加中并沒(méi)有表現(xiàn)出顯著差異，表明辣木根系結(jié)構(gòu)對(duì)土壤水分有很廣的耐受性；另外也可能是由于本試驗(yàn)采用盆栽試驗(yàn)與杉木的野外試驗(yàn)環(huán)境存在不同，野外栽培樹種除了受到人工施水灌溉的水分以外，植物還可能會(huì)利用自然中土壤深層水分，而辣木盆栽試驗(yàn)中的有限空間環(huán)境不利于根系的充分伸展以及生長(zhǎng)，進(jìn)而可能影響植物對(duì)水分的利用情況，造成實(shí)驗(yàn)結(jié)果不一致。土壤水分梯度和氮施加梯度對(duì)植物根系的影響是一個(gè)綜合且復(fù)雜的過(guò)程，不同植物對(duì)于氮濃度以及水量的適應(yīng)條件也有較大區(qū)別。因此，在應(yīng)對(duì)不同的水分和氮添加條件，辣木在SRL和SRA的變化反應(yīng)具有明顯差異。在以后的研究中，需要進(jìn)一步通過(guò)長(zhǎng)期的大田試驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證不同水氮組合處理對(duì)辣木不同生長(zhǎng)時(shí)間根系形態(tài)特征的影響。

4 結(jié)論

綜上所述，低氮中水和低氮高水組合對(duì)于辣木苗期根系的生長(zhǎng)更有利，說(shuō)明適宜的水氮耦合處理對(duì)辣木根系各項(xiàng)指標(biāo)有促進(jìn)作用，并且有利于辣木幼苗細(xì)根生長(zhǎng)以及生物量積累。低氮施加更適合辣木粗根生長(zhǎng)，隨著氮處理水平的提高，在一定程度上會(huì)抑制粗根生長(zhǎng)。本研究結(jié)果對(duì)于辣木幼苗栽培的根系生長(zhǎng)的水氮耦合調(diào)控有一定參考價(jià)值，合理的土壤水分供應(yīng)結(jié)合較低的氮素施加能有效改善辣木根系的生長(zhǎng)。

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（責(zé)任編輯 李 莉 王登惠）