曹塵　何政　姜倪皓　張詩函

摘要：? 通過對云南省紅河州老陰山5種在天然林栽培條件影響下產(chǎn)生的次生植被樹種的森林種類、蓋度、密度分布等方面進行作了全面調(diào)查，采用Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)等森林生物多樣性指數(shù)，將結(jié)合植被物種資源總豐度來研究現(xiàn)有5種植被類型和天然林植被群落類型模式下的植被物種數(shù)量分布組成、演化方式規(guī)律和森林種群植物資源分布多樣性。研究發(fā)現(xiàn)線柏林的林下植被生物種群及其多樣性物種含量分布最為全面豐富；草本植物的物種類型中則以禾本科植物種類最多，其次的類型為薔薇科；林下生物多樣性指數(shù)的主要因子為地表干擾；通過回歸分析和生長痕跡發(fā)現(xiàn)同一水熱條件下，灌木層生長周期有區(qū)別于喬木層、草本層。

關(guān)鍵詞：? 老陰山；? 天然林下植被；? 生物多樣性

中圖分類號：? ?Q 948; X17? ? ? ? ? ? ? ?文獻標(biāo)識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：１００1 － 9499（２０23）03 － 0031 － 04

Abstract Based on the comprehensive investigation of forest species， coverage and density distribution of five secondary vegetation tree species produced under the influence of natural forest cultivation conditions in Laoyin Mountain， Honghe Prefecture， Yunnan Province， the forest biodiversity indexes such as Shannon-Wiener index， Simpson index and Pielou index were used to study the quantitative distribution composition， evolution law and distribution diversity of forest population plant resources under the five natural forest vegetation community types by combining the total abundance of vegetation species resources. It was found that the distribution of vegetation biological population and its diversity species content under Sabina chinensis forest was the most comprehensive and abundant. Herbaceous plant species in the type of Gramineae plant species accounted for the most， followed by the type of Rosaceae ; the main factor of understory biodiversity index is surface disturbance ; through regression analysis and growth traces， it was found that the growth cycle of shrub layer was different from that of tree layer and herb layer under the same hydrothermal condition.

Key words Laoyin Mountain; natural understory vegetation; biodiversity

森林生態(tài)系統(tǒng)群落是指一種以喬木樹種為構(gòu)成主要群落成分類型的自然森林植被生物群落，包括所有動物、植物群體和多種微生物類群在內(nèi)，與光、熱、水、氣、土壤等重要環(huán)境因素的交互作用，以及能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)的流通[ 1 ]。植物生物多樣性是指植物和其周圍環(huán)境的組合，包括喬木層、灌木層、草本層和其存在的微生物，以及它們的生活環(huán)境，構(gòu)成了一個復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)。林下植被體系是整個森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的重要有機組成和主要部分特征[ 2 ]，其在大面積改良林區(qū)土壤，促進天然人工林土壤養(yǎng)分平衡循環(huán)，保持天然水土，涵養(yǎng)生態(tài)水源，防治草原荒漠化危害等方面也具有十分重要的意義，尤其體現(xiàn)在天然人工林結(jié)構(gòu)相對過于分散單一的現(xiàn)實情況影響下。

當(dāng)前國內(nèi)有關(guān)我國森林資源調(diào)查林下植物的生物資源多樣性價值理論研究比較廣泛，其中生物重要值指數(shù)、物種豐富度指數(shù)、生物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)理論運用研究最為系統(tǒng)廣泛[ 3 - 6 ]。但往往由于采用到的生物多樣性指標(biāo)相對較少和單一，且研究地點環(huán)境不同，使得有些研究得出結(jié)論而難以大規(guī)模復(fù)制或應(yīng)用。隨著我國近年提出云南省個舊市規(guī)劃推動林業(yè)綠色轉(zhuǎn)型發(fā)展模式和產(chǎn)業(yè)發(fā)展升級方式轉(zhuǎn)型創(chuàng)新的新契機，礦區(qū)檢查及編制礦山生態(tài)破壞修復(fù)專項治理工程計劃進展異常迅速，本文對云南省個舊市及老陰山的主要天然次生林下的植被物種群落組成、生物資源多樣性特征進行調(diào)查研究，以期為云南省個舊市和老陰山規(guī)劃及相關(guān)山系為研究對象的森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的空間動態(tài)功能演替過程與區(qū)域生態(tài)保護修復(fù)、人工林的保護修復(fù)效應(yīng)、經(jīng)營模式研究等樹立理論與實踐基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

個舊市老陰山主要位于云南省紅河哈尼族彝族自治州個舊市東部，海拔高2 162.7 m，作為哀牢山貫穿個舊市的主要山脈[ 7 ]。地勢四周高，中部低洼，巖溶盆地，屬喀斯特地貌，在此建設(shè)人工修復(fù)草地的同時，有利于保護自然林的生態(tài)環(huán)境。老陰山片區(qū)土地廣闊，連片草山面積0.7萬hm2，土壤肥沃屬石灰?guī)r土質(zhì)發(fā)育的黃棕壤，富含氮、磷、鉀、錫、銅等多種動物生長發(fā)育所需的微量元素，土層厚度1～2 m。全年降水充沛，年降水量1 400 mm，蒸發(fā)量1 203 mm。全年溫差變化幅度較小，溫度5.3～16.3 ℃，年平均氣溫11～12℃，無霜期290天，冬季牧草不會干枯，呈黃綠色，氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，這些條件有利于群落垂直地帶元素的生長發(fā)育。

2 研究方法

采用2021年在云南省生態(tài)環(huán)境廳支持下前往個舊市老陰山登山進行實地基礎(chǔ)調(diào)查數(shù)據(jù)。由于老陰山為傳統(tǒng)保護性原始山林，雖然林下植被直接與歷史環(huán)境發(fā)展和個舊市氣候影響相關(guān)，但為進一步減少人為因素干擾，選擇從老陰山海拔1 500、

1 800、2 000 m處進行樣方劃定。每個海拔高度選擇3塊樣地，設(shè)置大小均為20 m×20 m的樣方，在每塊樣地中選取20塊1 m×1 m的小樣方，調(diào)查樣方中喬木、灌木、草木參數(shù)?？偨Y(jié)180組樣方中優(yōu)勢種為竹葉花椒、線柏、棕櫚、構(gòu)樹、華山松，且在長期生長環(huán)境中未進行過人工撫育。各樹種樣本均來自海拔1 500、1 800、2 000 m處，且確保植物向陽程度均勻、坡度平緩（表1）。數(shù)據(jù)處理時要將在同類型林分植物不同類型地區(qū)上所抄取到的全部180塊植物樣地數(shù)據(jù)加以合并計算。

植被分別求其物種豐富度指數(shù)、物種重要值、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Pielou 指數(shù)。

式中，F(xiàn)r為相對頻度；Dr為相對密度；Pr為相對蓋度；n為出現(xiàn)在樣地中的物種數(shù)；Pi為第i個物種的個體數(shù)占所有物種個體的比例；S為物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3. 1 林下天然植被物種數(shù)量及其分布組成

初步分析依照優(yōu)勢種的分布，分析5種天然人工林地，林下植物及其主要植物群落中分布的主要物種個數(shù)、主要植被物種數(shù)量及組成、重要值關(guān)系（表2）?？梢悦黠@展示線柏林的林下植被物種種類總數(shù)最多，此次的野外植物調(diào)查過程中共發(fā)現(xiàn)29個物種，涉及21個科。其中竹葉花椒林內(nèi)野丁香（Syringa oblata，0.33）和鴨趾草（Commelina communis，0.47）重要值最大；線柏林內(nèi)茅莓（ Rubus parvifolius，0.31）和千針莧（Acroglochin persica-rioides，0.46）重要值最大；棕櫚林內(nèi)南天竹（Nandina domestica，0.24）和紫莖澤蘭（Eupatorium adenophora，0.49）重要值最大；構(gòu)樹林內(nèi)野丁香（Syringa oblata，0.41）和鴨趾草（0.52）重要值最大。華山松林內(nèi)基樹（Carmona microphylla，0.41）和鬼針草（Bidens pilosa，056）重要值最大。

由表2可以看出，草本層植物中的各主要物種數(shù)均明顯高于整個灌木層，且若僅按重要值大小排序，則整個灌木層物種重要值大小一般均明顯低于草本層。說明在老陰山竹葉花椒林、線柏林、棕櫚林、構(gòu)樹林、華山松林這5種天然林地中形成的草本層相對較于灌木層較為完整。灌木層群落中最為主要的一個物種及其基本組成物種均為野丁香、茅莓和及基樹，綜合考慮物種數(shù)量和重要值，線柏林的灌木層相對比較發(fā)達。草本層的主要林下組成代表物種之一為鴨趾草，千針莧、紫莖澤蘭和劍葉鳳尾蕨（Pteris ensiformis）。

3. 2 林下天然植被生物多樣性的分析

由表3可以看出，物種豐富度最小的是構(gòu)樹林，最大是線柏林。Shannon-Wiener指數(shù)按從大到小來排序分別為線柏林＞棕櫚林＞華山松林＞構(gòu)樹林＞竹葉花椒林；Simpson指數(shù)從大到小排序分別為線柏林＞棕櫚林＞竹葉花椒林＞華山松林＞構(gòu)樹林；Pielou 指數(shù)從大到小排序為線柏林＞竹葉花椒林＞棕櫚林＞華山松林＞構(gòu)樹林。

由表3、圖1可見，構(gòu)樹林內(nèi)的各類型生物多樣性指數(shù)及物種豐富度指標(biāo)均最低，這可能是由于構(gòu)樹林生物的生長地分布于山坡腳下，且生長所在地域有明顯的裸地面阻斷現(xiàn)象，受到呈道路狀分布的裸地面干擾較大，地面裸露率高，雨水沖刷導(dǎo)致無法為區(qū)域植物提供落葉腐化養(yǎng)分和有機質(zhì)堆積，故而林下物種較少。紫莖澤蘭重要值極低，裸露可見的地面呈道路縱橫干擾，對楊樹林人工林下植被的影響程度最大。華山松林和竹葉花椒林各生物多樣性及物種豐富度次之，華山松林Shannon-

Wiener多樣性指數(shù)高于竹葉花椒林，體現(xiàn)華山松林林下植物分布不定性較大，華山松林區(qū)域遍布全國，所在環(huán)境提供養(yǎng)分多物質(zhì)可以令多項不同科屬植物共同吸收并存，所供生境對于灌木層和草木層適配性高。竹葉花椒林的其他各指數(shù)均高于華山松林，說明竹葉花椒林優(yōu)勢度物種較少，奇異度較高，結(jié)合華山松林植物葉片疏透度比較高，導(dǎo)致竹葉花椒林林下植被覆蓋率高的原因是華山松林的郁閉度系數(shù)普遍高于0.8，部分樣方接近1，故影響到了其林下植物的自然生長，無法為林下植物提供充足的陽光條件。而線柏林的生物豐富度指數(shù)和各生物多樣性指數(shù)均為最高，這主要是由于線柏林郁閉度指數(shù)均影響不大，所在地土質(zhì)肥沃，落葉積累層厚度高。

3. 3 老陰山各群落數(shù)量特征、多樣性指數(shù)與環(huán)境因子之間的相關(guān)性分析

根據(jù)紅河哈尼族彝族自治州WheatA氣象定位數(shù)據(jù)查詢和當(dāng)?shù)貧庀缶謹(jǐn)?shù)據(jù)統(tǒng)計，生物多樣性指數(shù)與水熱條件存在相關(guān)聯(lián)系，將1 500、1 800、2 000 m海拔附近植物喬木層、灌木層、草本層生物多樣性指數(shù)與年平均溫度、最熱季均溫、最冷季均溫、年降水量、最熱季降雨量、最冷季降雨量做逐步回歸分析。

由表4可知，回歸方程R2靠近1，說明擬合方程能解釋因變量變化，可解釋程度較高，具有研究意義與科學(xué)價值。隨著海拔逐漸上升各參數(shù)極小值出現(xiàn)在1 500 m海拔附近樣地，極大值出現(xiàn)在1 800 m海拔附近樣地處，相對應(yīng)的2 000 m海拔各參數(shù)逐漸降低，2 000 m海拔附近樣各參數(shù)相對居中。

喬木層中與草本層中，1 500～1 800 m隨著海拔上升降水量逐漸增多，隨著海拔上升生物多樣性指數(shù)與各環(huán)境因子呈正相關(guān)關(guān)系。降水量、溫度逐漸增加，老陰山植物亞熱帶季風(fēng)氣候影響顯著，該區(qū)域喬木層草本層水熱條件優(yōu)越，植物喬木層與草本層生長繁茂。1 800～2 000 m隨著海拔上升水熱條件逐漸降低，植物喬木層和草本層生長狀態(tài)相對較弱，生物豐度和物種復(fù)雜程度較低。灌木層隨著海拔上升生物多樣性指數(shù)與各環(huán)境因子呈負相關(guān)關(guān)系，雖然與喬木層、草本層同樣有先增長后下降趨勢，但整體生長狀態(tài)并不發(fā)達。

4 結(jié)論與討論

老陰山竹葉花椒林、線柏林、棕櫚林、構(gòu)樹林、華山松林這5種天然林的林下植被物種資源豐富程度主要受森林草本落葉層植被豐富程度等影響，以禾本科、薔薇科植物最為豐富。從綜合的各項森林生物多樣性指數(shù)來看，線柏林最高，而構(gòu)樹林最低。影響林下生物多樣性指數(shù)的主要因子為地表干擾，干擾對比有裸露地面和落葉厚積地面，裸露地面無法涵養(yǎng)地表降水[ 8 ]，人工林的加固可以增加枯枝落葉和降水堆積緩解構(gòu)樹群落的有機質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)的積攢[ 9 ， 10 ]，更能減少被物層的水土流失。

在實地樣方調(diào)查中發(fā)現(xiàn)灌木層植物大多存在幼體階段，從落葉等生長痕跡觀測發(fā)現(xiàn)灌木層存在較大的生長范圍。灌木層生長周期與喬木層、草本層存在偏差。初步探索認(rèn)為老陰山展現(xiàn)出嚴(yán)格的水熱變化條件使得山體蘊含供給植物養(yǎng)分處于守恒狀態(tài)，草本層、喬木層與灌木層對于環(huán)境營養(yǎng)攝取作用自身生長存在競爭關(guān)系，隨著歷史發(fā)展逐漸形成了同一時期水熱條件狀態(tài)下，草本層、喬木層率先發(fā)育，灌木層開始發(fā)育時間延時的現(xiàn)象。但具體的時間變化規(guī)律和各層植物生長變化格局仍需要做進一步探索[ 11 ， 12 ]。其他影響林下植物多樣性類型及種類豐富度分布的自然因素除地表情況外，林地郁閉度、林下物種密度、所在區(qū)域喬木種類、土壤環(huán)境、樹冠大小等也存在相關(guān)聯(lián)系。具體細分因素及其對老陰山天然林下的植被狀況的綜合影響還有待進一步調(diào)查分析與研究。

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