韋海龍， 程乙， 宋碧*， 鄒軍， 左晉， 李蕾， 張軍， 劉代鈴，曾濤， 付敬鋒， 魏盛

（1.貴州大學農學院，貴陽 550025； 2.貴州省農作物技術推廣總站，貴陽 550000；3.貴州省山地環(huán)境氣候研究所， 貴陽 550002）

鮮食玉米由于具有豐富的營養(yǎng)價值、較好的口感，越來越被廣大消費者所接受，中國作為全球最大的鮮食玉米生產國和消費國，鮮食玉米種植及加工業(yè)具有可觀的市場前景[1]。近年來，發(fā)展鮮食玉米種植及加工業(yè)已成為各?。ㄊ?、區(qū)）農業(yè)產業(yè)結構調整和農業(yè)供給側改革的重要措施[2]。黔中地區(qū)由于光照資源緊張、水分和熱量較為集中，鮮食玉米籽粒灌漿期易受到光照不足、低溫和過量降雨的影響。探明不同播期下鮮食糯玉米籽粒灌漿特性及其與氣象因子的關系，是黔中地區(qū)實現鮮食糯玉米高產優(yōu)質的關鍵，對貴州省鮮食玉米生產融入全國鮮食玉米產業(yè)鏈具有一定的生產指導意義。

玉米的適宜播種期受特定的氣候類型和品種類型影響，播期調整也是使作物生產適應氣候變化的重要生產管理措施，不同播期對玉米的生長發(fā)育與產量具有顯著調控作用[3-5]，適期播種實質性可歸結為生長發(fā)育習性與氣候條件相互配合程度[6-8]。李紹長等[3]認為在同一區(qū)域內，不同播期下灌漿期的溫度是影響籽粒灌漿持續(xù)時間的主要因素，而跨緯度區(qū)域，不同播期下的日照時數和灌漿期溫度是影響籽粒發(fā)育的主要因素。徐田軍等[9]、Zhou等[10]研究發(fā)現，灌漿速率和灌漿持續(xù)時間主要受播期下灌漿期的溫度和日照輻射影響。彭丹丹等[11]研究認為，積溫是影響籽粒灌漿速率和百粒重的主要氣象因子，籽粒灌漿速率、灌漿速率達最大值的粒重和最終百粒重隨灌漿期日平均溫度、有效積溫的增加呈增大趨勢。以上結果不一致的原因可能是由于不同玉米品種基因型和生態(tài)環(huán)境的差異造成。已有研究大多集中于播期對玉米籽粒灌漿特性及粒重的影響[9,12-15]，關于不同播期下鮮食糯玉米籽粒灌漿特性及其與氣象因子關系的研究還較少。本研究設置了6個播期水平，研究不同播期下鮮食糯玉米籽粒灌漿特征及其與氣象因子的關系，以期為進一步探明黔中地區(qū)鮮食玉米籽粒灌漿特征受播期及氣象因子調控的機制提供依據，為鮮食糯玉米適期播種和高產優(yōu)質栽培提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在貴州省國家農業(yè)氣象測試站（清鎮(zhèn)市暗流鎮(zhèn)，26°8′10′′N 、106°3′48′′E，海拔1 189 m）進行。鮮食玉米生長季平均降水量及日平均氣溫如圖1所示。試驗地（0—20 cm）土壤pH 6.4、有機質21.43 g·kg-1、全氮2.19 g·kg-1、全磷0.74 g·kg-1、全鉀11.03 g·kg-1、速效氮185.76 mg·kg-1、速效磷7.82 mg·kg-1、速效鉀85.33 mg·kg-1。

圖1 鮮食玉米生長季日平均降水量及平均氣溫Fig. 1 Average daily precipitation and average temperature in the growing season of fresh maize

1.2 試驗材料

鑒于黔中地區(qū)光照資源緊張、水分和熱量較為集中的生態(tài)特點，本試驗選用3個中早熟型鮮食糯玉米品種：‘萬糯2000’（A1），糯玉米；‘農科糯336’（A2），甜+糯玉米；‘彩甜糯6號’（A3），甜+糯玉米。田間氣象數據由田間安裝的WS-GP2高性能小型自動氣象站實時收集提供。

1.3 試驗設計

采用2因素（品種、播期）裂區(qū)設計，播期為主區(qū)，設置6個播期：3月10日(B1)、3月20日(B2)、3月30日(B3)、4月9日(B4)、4月19日(B5)、4月29日(B6)；品種為副區(qū)。主區(qū)面積63 m2（18.0 m×3.5 m），副區(qū)面積21 m2(6.0 m×3.5 m)，3次重復。寬窄行直播種植（80 cm+60 cm），密度為47 622 株·hm-2。其他管理措施同大田。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 生育期及其氣象數據的計算 記錄播種后出苗至吐絲及適宜收獲期的時間與氣象數據，參照嚴定春等[16-17]的方法計算，播種-吐絲期天數（days from sowing to spinning，Ds）、吐絲-適宜收獲期天數（days from silking to suitable harvesting，Df）、播種-適宜收獲期天數（days from sowing to suitable harvesting，Dh）、播種-適宜收獲期有效積溫（accumulated temperature from sowing to suitable harvesting，Te）、吐絲-適宜收獲期有效積溫（accumulated temperature from silking to suitable harvesting，ST）、吐絲-適宜收獲期平均溫度(average temperature from silking to suitable harvesting ,TA)、吐絲-適宜收獲期日照時數（sunshine duration from silking to suitable harvesting，SL）、吐絲-適宜收獲期降雨量(rainfall from silking to suitable harvesting，SR)參照公式（1）～（8）計算。

式中，ta為吐絲期的對應日期；tb為播種期的對應日期；tc為適宜收獲期的對應日期；z為播種-適宜收獲期的對應日期；p為播種-適宜收獲期總天數；i為吐絲-適宜收獲期的對應日期；n為吐絲-適宜收獲期總天數；Fmax、Fmin分別為各生育期對應日期的最高溫和最低溫；Hi為吐絲-適宜收獲期對應日期的日照時數；Ri為吐絲-適宜收獲期對應日期的降雨量。

1.4.2 籽粒灌漿參數的計算 吐絲后每隔5 d在各處理的3次重復分別采3個果穗，取果穗中部50粒籽粒于烘箱105 ℃殺青30 min后于80 ℃烘至恒重，冷卻后稱重即為籽粒干重。以天數為自變量，以籽粒干重為因變量，參照付江鵬等[18]使用Richards方程進行擬合，得到灌漿擬合方程即籽粒干物質積累量（We），并參照公式（9）～（27）計算籽粒灌漿速率（V）、最大灌漿速率出現的時間（Tmax）、最大灌漿速率（Vmax）、最大灌漿速率粒重（Wmax）、平均灌漿速率（Va）、灌漿活躍期（D）、灌漿速率方程第一拐點（t1）、第二拐點（t2）、灌漿持續(xù)時間（duration of filling，t3）、漸增期持續(xù)時間（T1）、快增期持續(xù)時間(T2)、緩增期持續(xù)時間(T3)、漸增期平均灌漿速率（V1）、快增期平均灌漿速率(V2)、緩增期平均灌漿速率(V3)、漸增期干物質積累量貢獻率（P1）、快增期干物質積累量貢獻率（P2）、緩增期平干物質積累量貢獻率（P3）。

式中，A、B、K、N分別為籽粒終極生長量、初值參數、生長速率參數和形狀參數，t為吐絲后天數。

1.5 數據分析

采用Microsoft Excel 2016整理數據，SPSS 20.0進行相關性和方差分析，用CurveExpert 1.4軟件的Richards模型對不同播期下各鮮食玉米品種籽粒的灌漿曲線進行擬合，計算灌漿參數，使用CANOCO 5.0軟件進行冗余分析，Oringin Pro 2021進行作圖。

2 結果與分析

2.1 不同播期鮮食糯玉米生育進程及氣象條件差異分析

不同播期下各鮮食糯玉米品種的生育進程、播種-適宜收獲期有效積溫（Te）、吐絲-適宜收獲期平均溫度（TA）、吐絲-適宜收獲期日照時數（SL）差異極顯著，吐絲-適宜收獲期有效積溫（ST）差異不顯著。隨著播期推遲，播種-適宜收獲期（Dh）、播種-吐絲期（Ds）和吐絲-適宜收獲期（Df）的天數均顯著縮短，B6處理（84、60和25 d）較B1處理(110、81和29 d)分別縮短26、21和4 d。Te由B1處理(815 .8 ℃)至B6處理（979.9 ℃）有顯著增加趨勢；ST以B4處理（383.9 ℃）最高，SL和SR均表現出先降后升的趨勢，TA呈增加趨勢，以B6處理(23.8 ℃)最高。

表1 不同播期下鮮食糯玉米生育期及氣象條件Table 1 Growth period and meteorological conditions of fresh waxy maize at different sowing dates

2.2 不同播期下各品種籽粒灌漿方程及特征參數分析

2.2.1 籽粒干物重動態(tài)變化 吐絲后籽粒灌漿干物質積累動態(tài)擬合過程見圖2，籽粒干物質積累量在吐絲后5～15 d積累緩慢，15～25 d積累明顯增加，吐絲25 d后積累減緩。其中，吐絲后20 d時各播期籽粒干物質積累量開始出現差異，至35 d時差異最明顯，隨播期推遲呈先增后降的趨勢，A1和A3品種均以B4播期干物質積累量最大（21.11和18.08 g·100粒-1），A2品種以B5播期最大(19.32 g·100粒-1)。

圖2 播期下各鮮食糯玉米品種干物質積累量Fig. 2 Dry matter accumulation of fresh waxy maize varieties at sowing date

2.2.2 籽粒灌漿方程及特征參數 使用Richards模型對籽粒灌漿干物質增長過程擬合，得到對應的方程模型參數與灌漿特征參數（表2）。灌漿方程的R2在0.997 2～0.999 8，擬合效果較好，籽粒終極生長量（A）、初值參數（B）、生長速率參數（K）和形狀參數（N）及各灌漿特征參數在播期與品種間均存在顯著差異。隨播期推遲，灌漿活躍期（D）和灌漿持續(xù)時間(t3)呈先增后降的趨勢，均以B4播期持續(xù)時間最長(21.84和34.94 d)，平均灌漿速率（Va）和最大灌漿速率粒重（Wmax）呈先降后升趨勢,均以B6播期最高（0.50和0.77 g·d-1），最大灌漿速率出現的時間（Tmax）和最大灌漿速率粒重（Wmax）分別以B1播期（21.10 d）和B6播期(4.67 g)最大。品種間進行比較，t3、D、Wmax均以A1播期最高（30.86、18.71 d，4.58 g），Va和Vmax均以A3播期最大（0.47和0.71 g·d-1），Tmax以A2播期最長（20.02 d），A1、A3品種的籽粒最終生長量以B4播期最大（10.69、9.15 g），A2品種以B5播期最大(9.75 g),各灌漿特征參數在播期品種間存在極顯著互作效應。籽粒干物質積累量（We）與Wmax、Va呈極顯著相關，與t3呈顯著相關，與D和Tmax相關性不顯著。綜上可知，播期過早雖然籽粒灌漿平均速率較高，但灌漿活躍期及灌漿持續(xù)時間較短，播期適當推遲灌漿活躍期及灌漿持續(xù)時間變長，干物質積累量更高，以B4和B5播期最大。

表2 參試品種在不同播期條件下的籽粒灌漿特征參數Table 2 Grain filling characteristic parameters of the tested varieties under different sowing date conditions

2.3 籽粒灌漿速率動態(tài)變化及各階段特征參數分析

2.3.1 籽粒灌漿速率動態(tài)變化 各播期籽粒灌漿速率變化均呈現先增后降的單峰變化趨勢（圖3），播期間有差異，以B6播期（0.50 g·d-1）最大，B3播期（0.39 g·d-1）最??；吐絲后10 d各播期間灌漿速率呈現差異，20 d時差異明顯。吐絲20 d后，A2品種以B5播期、A1和A3品種以B4播期的灌漿速率下降最緩，灌漿速率較快，灌漿持續(xù)時間最長。品種間的平均灌漿速率A3（0.47 g·d-1）顯著高于A1（0.40 g·d-1）、A2（0.41 g·d-1）品種，增幅分別為17.50%、14.63%（表2）。

圖3 籽粒灌漿速率動態(tài)變化Fig. 3 Dynamic changes of grain filling rate

2.3.2 籽粒各灌漿階段特征參數 籽粒各灌漿階段特征參數在播期與品種間差異顯著（圖4）。在漸增期，灌漿持續(xù)時間隨播期的推遲呈先降后升趨勢，以B3播期最短（14.42 d），平均灌漿速率和干物質積累量貢獻率均以B2播期最大(0.17 g·d-1、36.01%)。在速增期，灌漿持續(xù)時間和干物質積累貢獻率隨播期推遲呈先增后降趨勢，均以B4播期最大（9.35 d、57.30%），平均灌漿速率以B6播期最大（0.68 g·d-1）。在緩增期，灌漿持續(xù)時間和干物質積累貢獻率隨播期推遲呈先增后降趨勢，分別以B4播期（10.95 d）和B5播期(19.16%)最大，平均灌漿速率以B6播期最大（0.20 g·d-1）。

圖4 參試品種在不同播期條件下各灌漿階段特征參數Fig. 4 Characteristic parameters of the tested varieties at each filling stage under different sowing date conditions

圖5 籽粒灌漿參數與播期的回歸分析Fig. 5 Regression analysis of grain filling parameters and sowing date

在漸增期，灌漿持續(xù)時間以A2品種最大（16.49 d），較A1、A3品種分別長0.75、1.29 d，平均灌漿速率和干物質積累量貢獻率均以A1品種最大（0.15 g·d-1、30.42%）。在速增期，灌漿持續(xù)時間以A2品種最長（7.50 d），較A1、A3品種分別長0.15、0.19 d，灌漿持續(xù)時間、干物質積累量貢獻率均以A3品種最高（0.63 g·d-1、55.62%）。在緩增期，A3品種的灌漿持續(xù)時間（8.10 d）、平均灌漿速率（0.18 g·d-1）和干物質積累量貢獻率（17.36%）均最大。各階段灌漿特性參數在播期品種間均存在極顯著互作效應，可知播期對各灌漿階段的干物質積累貢獻率、平均灌漿速率、灌漿持續(xù)時間具有明顯調控作用；隨著播期推遲干物質積累貢獻率和灌漿持續(xù)時間在灌漿漸增期降低，在速增期及緩增期升高,更有利于籽粒庫的快速形成和干物質的積累。

2.4 播期對籽粒灌漿的影響

以播期（x）為自變量，灌漿參數中籽粒最終粒重（Y1）、平均灌漿速率（Y2）和最大灌漿速率粒重（Y3）為因變量進行回歸分析（圖4）。x與Y1、Y2和Y3均呈現非線性關系：Y1=-0.053 5x3+0.504 1x2-0.901 0x+7.496 7，Y2=0.016 3x2-0.113 2x+0.583 0，Y3=0.027 3x5-0.471 7x4+3.020 8x3-8.727 4x2+10.862 0x，隨著播期的推遲，Y1呈先升后降趨勢，Y2呈先降后升的趨勢，Y3在整體上呈“W”形的變化趨勢。播期與籽粒灌漿參數顯著相關，適當的推遲播期更有利于籽粒干物質的積累。

2.5 氣象因子對籽粒灌漿的影響

使用CANOCO5.0對灌漿參數中籽粒干物質積累量（We）、最大灌漿速率粒重（Wmax）及平均灌漿速率（Va）和氣象因子數據進行冗余分析（redundancy analysis，RDA）（圖6），軸1和軸2對籽粒灌漿參數和氣象因子關系的積累解釋量為99.3%，說明其排序效果較好。氣象因子對籽粒灌漿參數的影響由大到小依次為吐絲-適宜收獲期的平均溫度（TA）、日照時數（SL）、有效積溫（ST）和降雨量（SR），且各氣象因子對We、Wmax及Va均有顯著影響（P＜0.05）。灌漿參數中We、Wmax及Va與日照時數、有效積溫和日平均溫度呈正相關，與降雨量呈負相關。

圖6 籽粒灌漿參數與氣象因子的冗余分析Fig. 6 Redundancy analysis of grain filling parameters and

圖7 籽粒灌漿參數與氣象因子的回歸分析Fig. 7 Regression analysis of grain filling parameters and meteorological factors

為進一步分析主要氣象因子與籽粒最終粒重、灌漿速率最大時的粒重和平均灌漿速率的關系，以吐絲-適宜收獲期的平均溫度（X1）、有效積溫（X2）、降雨量（X3）和日照時數（X4）為自變量，籽粒干物質積累量（Y1）、灌漿速率最大時的粒重(Y2)和平均灌漿速率(Y3)為因變量進行回歸分析（圖5）。

平均溫度（X1）與因變量Y2呈現非線性增長關系，與Y1和Y3呈現線性增長關系28.973X1+327.35，Y1=1.285 1X1-21.601，Y3=0.047 1X1-0.637，隨播期推遲灌漿期平均溫度上升，籽粒干物質積累量、平均灌漿速率呈現增加趨勢，灌漿速率最大時的粒重呈現先降后升的趨勢，較大值均主要集中在23～24 ℃。

有效積溫（X2）與因變量間均呈現線性關系：Y1=0.084 8X2-22.241，Y2=0.033 8X2-7.418 3，Y3=0.003 2X2-0.697 7），籽粒干物質積累量、灌漿速率最大時的粒重和平均灌漿速率均隨著有效積溫的增加而增加。

降雨量（X3）與因變量均呈現非線性先增后降的關系灌漿期總降雨量小于160 mm時，籽粒干物質積累量、灌漿速率最大時的粒重和平均灌漿速率隨著降雨量的增加而增高，總降雨量大于160 mm后隨降雨量的增加下降。

日照時數（X4）與Y1和Y2呈線性關系，與Y3呈非線性關系：Y1=0.040 8X4+4.904 9，Y2=0.017 4X4+，籽粒干物質積累量和灌漿速率最大時的粒重隨日照時數的增長而增加，平均灌漿速率隨日照時間增加呈先降后升的趨勢?？芍獨庀笠蜃优c籽粒灌漿參數存在顯著的線性與非線性相關性，因此避免氣象因子異常對籽粒灌漿造成不利影響，是提高籽粒干物質積累量的關鍵。

3 討論

3.1 播期對鮮食糯玉米籽粒灌漿特性的影響

籽粒灌漿期是玉米產量形成的關鍵時期[10,17]，與普通玉米相比鮮食玉米灌漿持續(xù)時間較短，大部分品種在吐絲25 d前后就達適宜收獲期[19]，且灌漿期的灌漿持續(xù)時間與灌漿速率易受品種基因型和周圍環(huán)境因素影響[20-21]。徐田軍等[13]認為,隨著播期推遲玉米籽粒灌漿進程主要受灌漿期積溫、灌漿持續(xù)時間和灌漿速率影響，最大灌漿速率和平均灌漿速率隨播期推遲呈降低趨勢。彭丹丹等[11]認為，隨著播期的推遲灌漿速率和最大灌漿速率粒重受不同播期吐絲后有效積溫、日均溫和降雨量影響，活躍灌漿期和灌漿終期隨播期呈先降后升的趨勢。魏亞萍等[22]、Gasura等[23]認為，灌漿終期與灌漿速率共同影響最終籽粒重，隨著播期推遲籽粒重呈先升后降的趨勢[24]。本研究結果表明，鮮食糯玉米適宜收獲期在吐絲后25 d左右，與劉洪明等[25]的研究結果一致；各灌漿特征參數在播期、品種間差異顯著，D和t3均隨著播期呈先增后降的趨勢，以B4播期持續(xù)時間最長，這與彭丹丹等[11]的研究結果不一致，原因是鮮食糯玉米灌漿期短，在不同播期下籽粒灌漿期的有效積溫不同，籽粒灌漿進程受灌漿期積溫影響[13]；Va和Vmax隨著播期推遲呈先降后升趨勢，這與徐田軍等[12]的研究結果一致，籽粒灌漿適宜溫度為22～24 ℃[13]；Wmax隨播期推遲呈“W”型變化趨勢，We呈先升后降的趨勢，這與豆攀等[24]的研究相似。錢春榮等[26]認為增加籽粒灌漿速增期和緩增期的持續(xù)時間，縮短漸增期庫容建成時間可提高玉米產量。本研究表明，隨著播期的推遲，漸增期的灌漿速率增加，灌漿持續(xù)時間縮短，對籽粒干物質積累的貢獻率減小，而速增期和緩增期的灌漿持續(xù)時間和對籽粒干物質積累的貢獻率增加，以B4、B5播期最為突出，這與李紹長等[3,26-27]的研究結果相似。

關于籽粒灌漿特征參數與籽粒干物質積累量的關系，徐田軍等[12]認為籽粒灌漿速率和灌漿持續(xù)天數與籽粒干物質積累密切相關。王曉慧等[14]認為籽粒干物質積累量與灌漿階段各時期籽粒灌漿速率、灌漿貢獻率均呈顯著正相關，與灌漿持續(xù)時間各參數相關不顯著。本研究中，籽粒干物質積累量(We)與Vmax、Va、Wmax呈極顯著相關（P＜0.01），與t3呈顯著相關（P＜0.05）；在籽粒各灌漿階段中，籽粒干物質積累量與漸增期的灌漿速率呈顯著相關（P＜0.05），與速增期和緩增期灌漿速率呈極顯著相關（P＜0.01），與各階段灌漿貢獻率相關性不顯著，這與前人的研究結果一致[11-12,18]。由此表明，在黔中地區(qū)不同播期各鮮食玉米品種的粒重主要受灌漿速率、其次是灌漿持續(xù)時間影響。

3.2 鮮食糯玉米籽粒灌漿特性與主要氣象因子的關系

有研究認為灌漿期的溫度及有效積溫是影響籽粒灌漿及粒重的主要因素[9,15]。玉米灌漿期最適日平均溫度為22～24 ℃，溫度過高或過低均會導致灌漿速率降低[4,28-29]。同時，光輻射、干旱或澇漬脅迫也會引起灌漿速率的降低及灌漿時間的縮短[20-21,30-31]。本研究表明，籽粒灌漿期的TA、SL、ST、SR對籽粒平均灌漿速率（Va）、最大灌漿速率粒重（Wmax）和籽粒干物質積累量（We）具有顯著影響，影響程度依次為TA＞SL＞ST＞SR。通過氣象因子與灌漿參數的回歸分析發(fā)現，Va、Wmax和We均隨著籽粒灌漿期TA、SL和ST的升高而增大，隨雨量的增加表現為先增后減的趨勢。日平均溫度在23～24 ℃，Va、Wmax和We的值最大，降雨量＜160 mm，Va、Wmax和We隨著降雨量的增加而增高，降雨量＞160 mm后隨降雨量的增加下降。這與前人的研究結果基本相似[15,20,28,31]。陳靜等[32]研究表明，適當早播增加籽粒灌漿期積溫的積累量有利于延長干物質積累。本試驗中B1和B2播期雖然生育期較長，但灌漿期日平均溫度較低，降雨量過高（＞160 mm），不利于籽粒灌漿。隨播期推遲至B4和B5播期，生育期明顯縮短，灌漿期日平均溫度升高，有效積溫也隨著升高，且該播期下降雨量適中（＜160 mm），更有利于籽粒灌漿，這與陳靜等[32]的研究結果不一致，其原因可能是由于生態(tài)區(qū)的差異，在夏玉米灌漿時受降雨的影響較小，灌漿期日平均溫度較高（＞23 ℃），而本試驗播期較早時，籽粒灌漿期平均溫度較低（＜23 ℃）且受南方雨季影響不利于籽粒灌漿，因此適當的推遲播期可避免氣象因子異常對籽粒灌漿造成不利影響。