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木槿開花過程中花色素的變化規(guī)律及其影響因素

2023-07-05 10:36李浙浙張一丹王鄭昊程蓓蓓
植物研究 2023年4期
關(guān)鍵詞:木槿花木槿花色

李浙浙 張一丹 王 波 王鄭昊 王 璐 程蓓蓓*

(1.河北科技師范學(xué)院,秦皇島 066000;2.河北省特色園藝種質(zhì)資源挖掘與創(chuàng)新利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,秦皇島 066000;3.泰安市時代園林科技開發(fā)有限公司,泰安 271000;4.泰安市徂徠山林場,泰安 271000)

花色是觀賞植物重要的觀賞特征和表型性狀,也是品種分類的重要依據(jù)[1]。植物在開花過程中,花色常發(fā)生變化,雖然有較多的研究關(guān)注了花色變化現(xiàn)象[2],但較少對花色變化產(chǎn)生的內(nèi)在機(jī)制進(jìn)行深入探究[3-4]。花色素的種類是花色形成的物質(zhì)基礎(chǔ),種類繁多且復(fù)雜,主要包括類黃酮[5]、類胡蘿卜素[6]和生物堿[7]3類。除花色素的種類和含量外,pH、金屬離子等也是影響花色呈色的重要因素[8-9]。大量研究表明,不同植物、同種植物不同花色品種花色素的組成和含量具有較大差異,而這種差異與花色多樣性密切相關(guān)[10-11]。同時花色多樣性與植物品種間豐富的遺傳多樣性密切相關(guān)[12],并受到特定基因調(diào)控[13-14]。

木槿(Hibiscus syriacus)為錦葵科(Malvaceae),木槿屬(Hibiscus)多年生灌木或小喬木,是我國北方廣泛種植的夏季重要木本花卉之一。木槿花色豐富,盛開時滿樹繁花,極具觀賞價值。大部分木槿花在開放過程中,花色通常會發(fā)生變化。陳含等[15]對不同花色木槿的抗氧化性進(jìn)行探究,結(jié)果表明總黃酮是影響木槿抗氧化性的主要因素。趙藝璇等[16]利用SRAP 法,在分子水平上對39 個木槿品種進(jìn)行鑒定,結(jié)果表明不同木槿品種間親緣關(guān)系較近。目前關(guān)于木槿花色的研究相對較少,主要集中在花色分離模式[17]等方面。在分子層面上,陳家龍等[18]對于白花品種‘點(diǎn)雪’和粉花品種‘粉紅巨人’的花瓣進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組測序和分析,確定了與花色調(diào)控相關(guān)的基因。而在木槿開花過程中花色變化的物質(zhì)基礎(chǔ)和影響因素卻鮮見深入的研究,這在一定程度上影響了關(guān)于木槿花色變化的基礎(chǔ)研究。

為進(jìn)一步探究木槿開花過程中花色變化規(guī)律和影響木槿花色變化的因素,本研究以‘千絲絆’和‘白色雪紡’木槿為試驗(yàn)材料,通過對開花過程中花色素的含量和影響花色因素的探究,欲解決以下問題:(1)開花過程中不同花色的木槿花色變化的規(guī)律;(2)影響木槿花色變化的理化因素;(3)木槿開花過程中花色變化與色素成分的變化是否存在相關(guān)性。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試劑

試驗(yàn)材料為2021 年7 月,采摘于河北科技師范學(xué)院昌黎校區(qū)的‘千絲絆’(H.syriacus‘Qian?siban’)和‘白色雪紡’(H.syriacus‘White Chiffon’)木槿,裂開期(S1)、初開前期(S2)、初開期(S3)、盛開期(S4)、謝花期(S5)共5個開花時期的花瓣。采摘后,立即帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行試驗(yàn)。各時期的劃分標(biāo)準(zhǔn)參考楊晨[19]在牡丹(Paeonia×suffruticosa)開花過程中的時期劃分,分別為:S1,花苞處于發(fā)育階段,花苞小,萼片半包;S2,花苞處于發(fā)育后期,花苞大、未開放;S3,花苞未完全展開,呈半開放狀;S4,花苞完全綻放;S5,花朵閉合,顏色加深,易從枝上掉落。

標(biāo)準(zhǔn)品為矢車菊素和蘆?。兌取?8%),均購自上海源葉生物科技有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 花色表型測定

利用色彩色差儀(SP62,美國)測定‘千絲絆’和‘白色雪紡’不同時期的木槿花瓣的內(nèi)表皮中央部位明度L*值,色相a*和b*值[20]。根據(jù)公式C*=(a*2+b*2)1/2計算彩度C*值。每個時期測定3 個樣本,每個樣本測定3次。

1.2.2 特征顯色反應(yīng)

取0.1 g的‘千絲絆’和‘白色雪紡’不同時期的木槿花瓣(去除丹心雌雄蕊)鮮樣,在液氮下研磨成粉末后放入10 mL 離心管,分別加入石油醚、10%鹽酸和30%氨水,觀察溶液顏色變化。試驗(yàn)重復(fù)3次[21-24]。

1.2.3 含水量測定

采摘新鮮的‘千絲絆’和‘白色雪紡’不同時期的木槿花瓣(僅花冠部分)各6 朵,稱量,將其放入干燥箱中,在105 ℃下,烘干12 h至恒質(zhì)量后,再次稱量,計算‘千絲絆’和‘白色雪紡’不同時期的木槿花瓣的含水量。試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.2.4 金屬離子含量測定

取烘干的‘千絲絆’和‘白色雪紡’不同 時期的木槿花瓣(僅花冠部分)0.2 g,使用消解液(V(鹽酸)∶V(硝酸)∶V(高氯酸)=3∶1∶1)20 mL 進(jìn)行消解后,采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(Opti?ma2100DV,日本)測定鈣、鎂、鋅、鐵、銅、錳等離子質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

1.2.5 過氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)含量測定

稱取0.5 g‘千絲絆’和‘白色雪紡’不同時期的木槿花瓣(僅花冠部分)鮮樣于研缽中,加入3 mL經(jīng)4 ℃預(yù)冷的磷酸緩沖液(0.05 mol·L?1,pH=7.8)研磨成勻漿,轉(zhuǎn)移到5 mL 離心管中,定容。4 ℃下12 000 r·min?1離心20 min,收集上清液待測,POD采用愈創(chuàng)木酚法、PPO 采用兒茶酚法測定[24]。試驗(yàn)重復(fù)3次。計算公式如下:

其中:OD值為470 nm 下的吸光度,m為樣品鮮質(zhì)量(g),t為反應(yīng)時間(min),V1為提取時酶液體積(mL),V2為反應(yīng)時酶液體積(mL)。

其中:ΔOD為反應(yīng)時間內(nèi)OD值的變化,t為反應(yīng)時間(min),Vt為樣液總體積(mL),Vs為測定時樣品的體積。

1.2.6 pH測定

根據(jù)Zhao 等[25]的方法,取0.1 g 新鮮的‘千絲絆’和‘白色雪紡’不同時期的木槿花瓣(僅花冠部分),加入5 mL的去離子水,在研缽中研磨呈勻漿,轉(zhuǎn)移到10 mL離心管中,在4 ℃下,12 000 r·min?1離心5 min,將上清液轉(zhuǎn)入新的10 mL離心管中,使用pH 計(數(shù)顯PHS-25,上海)測定‘千絲絆’和‘白色雪紡’不同時期的木槿花瓣的pH。試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.2.7 花色苷總含量測定

花色苷總含量參考洪燕紅[26]的方法。取不同時期的‘千絲絆’和‘白色雪紡’木槿(僅花冠部分)鮮樣各0.1 g,分別用液氮研磨成粉末后轉(zhuǎn)移到10 mL 離心管中,加入5 mL 1%鹽酸甲醇溶液,振蕩搖勻后于冰箱中4 ℃黑暗條件下充分浸提24 h(期間多次震蕩)后離心15 min(4 ℃,13 000 r·min?1),取上清液測定在A530 和A657 處的吸光值?;ㄉ湛偤恳訟530-0.25·A657 表示。試驗(yàn)重復(fù)5 次。

1.2.8 花色素組分和含量測定

采用液相色譜?質(zhì)譜聯(lián)用進(jìn)行黃酮類物質(zhì)定性定量測定[19,27]。樣品前處理同1.2.7。

液相條件:柱溫40 ℃,進(jìn)樣量10.0 μL,流速0.50 mL·min?1,350、520 nm 波長下掃描吸收光譜。流動相參數(shù):A 為體積分?jǐn)?shù)為1%的甲酸水溶液,B 為色譜級乙腈。梯度洗脫程序:0 min,95%A+5%B;40 min,60%A+40%B;45 min,95%A+5%B;分析時間80 min。

質(zhì)譜條件:采用正離子模式,電噴霧離子源,干燥器溫度400 ℃,離子源溫度120 ℃,干燥氣流速度10 L·min?1,噴霧氣壓力50 psi,毛細(xì)管裂解電壓3.5 kV,錐孔電壓40 V,質(zhì)量數(shù)掃描范圍:100~1 200 m/z。

以標(biāo)準(zhǔn)矢車菊素和蘆丁為對照,以濃度為橫坐標(biāo),以峰面積為縱坐標(biāo),制作標(biāo)準(zhǔn)曲線,計算其花色苷和黃酮類物質(zhì)的含量。其中,矢車菊素含量標(biāo)準(zhǔn)方程為:y=528.57x?9.676 2,R2=0.998 9;蘆丁含量標(biāo)準(zhǔn)方程為:y=534.58x+499.02,R2=0.996 4。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)結(jié)果采用Excel 2019、SPSS 26.0、DPS 9.01軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,采用Duncan’s 新復(fù)極差法對不同時期各指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析、采用皮爾遜系數(shù)對花色表型和影響因素進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 花色變化

如圖1 所示,‘千絲絆’木槿S1 期花色為紫紅色,隨著花朵的開放,顏色逐漸變?yōu)榉圩仙?,最后變?yōu)樽仙弧咨┘彙鹃仍赟1期和S2期為淡黃色,從S3期一直到S5期都為白色。由表1可知,在‘白色雪紡’木槿開花過程中,其亮度L*在逐漸升高,在S5 期達(dá)到最高,且各時期的亮度L*有著顯著性差異(P<0.05);而粉色品種‘千絲絆’的亮度L*值整體上是升高的,同樣在S5 期達(dá)到最大值。2 個品種的色彩度C*在開花過程中呈現(xiàn)逐漸下降,表明其色彩度C*越來越不豐富,顏色越來越單一。

表1 ‘千絲絆’和‘白色雪紡’木槿開花過程中花色表型特征Table 1 Floral phenotype statistics of H. syriacus ‘Qiansiban' and ‘White Chiffon' during flowering

圖1 ‘千絲絆’和‘白色雪紡’木槿開花過程中花色變化Fig.1 Flower color changes of H. syriacus ‘Qiansiban’and H. syriacus ‘White Chiffon’during flowering

2.2 特征顯色反應(yīng)

由圖2 可知,經(jīng)10%鹽酸處理后(圖2a),‘千絲絆’溶液顯粉紅色,說明‘千絲絆’花瓣中含有花色苷;‘白色雪紡’溶液呈無色,說明其中不含花色苷。在經(jīng)石油醚處理后(圖2b),兩個溶液都無色,說明兩個品種的木槿花瓣中不含類胡蘿卜素。在經(jīng)30%氨水處理后(圖2c),兩個溶液呈現(xiàn)不同程度的黃色,說明兩個品種的木槿花瓣中含有類黃酮。

圖2 木槿花的特征顯色反應(yīng)左側(cè)為‘千絲絆’右側(cè)為‘白色雪紡’;a.10%鹽酸溶液;b.石油醚溶液;c.30%氨溶液Fig.2 Characteristic color reaction of flowers of H. syriacus On the left was H. syriacu ‘Qiansiban’and on the right was H. syriacus ‘White Chiffon’;a.10% hydrochloric acid solution;b.Petroleum ether solu?tion;c.30% ammonia solution

2.3 花色素的組成與含量

2.3.1 花青素的組成及含量

在520 nm的波長下,分析‘千絲絆’木槿和‘白色雪紡’木槿5 個時期花瓣提取液,共檢測到5 種花色苷,具體結(jié)果見表2。

表2 ‘千絲絆’木槿花瓣中花色苷的液質(zhì)結(jié)果Table 2 Results of anthocyanins in the petals of H. syriacus ‘Qiansiban’

由表2 可知,‘千絲絆’木槿5 個時期花瓣中共檢測出5種花色苷,通過對質(zhì)譜分子離子和碎片離子分析,結(jié)合參考文獻(xiàn)[28-30],共推測出5 種花色苷物質(zhì),分別為:飛燕草素-3-O-葡萄糖苷(De3G)、矢車菊素-3-O-葡萄糖苷(Cy3G)、牽?;ㄋ?3-O-葡萄糖苷(Pe3G)、天竺葵素-3-O-葡萄糖苷(Pg3G)、錦葵素-3-O-葡萄糖苷(Ma3G)。

由圖3可知,‘千絲絆’木槿不同時期花色苷的組成未發(fā)生變化,但含量卻發(fā)生了明顯的變化。不同時期的‘千絲絆’木槿花中錦葵素-3-O-葡萄糖苷都是最高的,其次是牽牛花素-3-O-葡萄糖苷。這5種花色苷的含量隨著開花過程都在逐漸減少,S1~S5期,分別減少了46%、52%、40%、64%和39%。

圖3 ‘千絲絆’木槿花瓣中花色苷各成分質(zhì)量分?jǐn)?shù)Fig.3 Mass fraction of anthocyanins in the petals of H.syriacus ‘Qiansiban’

2.3.2 黃酮類物質(zhì)的組成

在350 nm 波長下,分析‘千絲絆’和‘白色雪紡’木槿5 個時期花瓣提取液,共檢測到10 種黃酮類物質(zhì),具體結(jié)果見表3。

表3 ‘千絲絆’和‘白色雪紡’木槿花瓣中黃酮類物質(zhì)的液質(zhì)結(jié)果Table 3 Results of flavonoids of H. syriacus ‘Qiansiban’and ‘White Chiffon’

由表3 可知,在‘千絲絆’和‘白色雪紡’木槿5個時期花瓣中共檢測出6 種苷元,10 種黃酮類物質(zhì)。通過對各組分的質(zhì)譜分子離子和碎片離子分析,結(jié)合參考文獻(xiàn)[19,27,31],共推測出6 種苷元,分別為:槲皮素、木犀草素、圣草酚、山奈酚、芹菜素和牡荊苷。確定了10種黃酮類物質(zhì)分別為:槲皮素-3-葡萄糖苷、木犀草素-7-O-葡萄糖苷、圣草酚-7-O-葡萄糖苷、山奈酚-O-六碳糖-C-六碳糖苷、芹菜素-C-二葡萄糖苷、木犀草素-3,7-二葡萄糖苷、芹菜素-7-O-蕓香糖苷、牡荊苷、山奈酚-3-葡萄糖苷和山奈酚-C-六碳糖苷。

由表4可知,‘千絲絆’木槿的黃酮類物質(zhì)種類比‘白色雪紡’木槿豐富,其中芹菜素-C-二葡萄糖苷和芹菜素-7-O-蕓香糖苷是兩種木槿所共有的且含量較高的黃酮類物質(zhì),這兩者在‘白色雪紡’木槿中的含量高于在‘千絲絆’木槿中的含量。在黃酮類物質(zhì)種類方面,‘千絲絆’木槿的種類多于‘白色雪紡’木槿的種類?!咨┘彙鹃戎谐侥畏?3-葡萄糖苷外,其余4 種黃酮類物質(zhì)均在S1 期達(dá)到最大值。

表4 ‘千絲絆’和‘白色雪紡’木槿花瓣中黃酮類物質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table 4 Contents of flavonoids of petals in H. syriacus ‘Qiansiban’and ‘White Chiffon’

2.4 理化因子對木槿開花過程顏色變化的影響

木槿花色受多種因素的共同影響,由表5 可知,‘千絲絆’和‘白色雪紡’木槿的含水量在80%~95%,且后者高于前者。兩個品種木槿花瓣的pH差異性不顯著,均表現(xiàn)酸性,介于5.50~5.80。兩個品種木槿的POD和PPO活性均表現(xiàn)顯著性差異,其活性值分別介于0.20~1.50 和2.00~17.00 U·g?1·min?1,POD 活性在‘千絲絆’木槿中均高于‘白色雪紡’木槿,而PPO 活性則相反,PPO 的活性在兩類木槿中均在S3 期到達(dá)最大值,分別為5.47 和3.63 U·g?1·min?1,而POD 活性在S5 期達(dá)到最大值,分別為0.61 和1.62 U·g?1·min?1?!咨┘彙鹃炔缓谢ㄉ眨Ыz絆’木槿花色苷總含量在S1~S5期,含量逐漸下降,結(jié)合表1,發(fā)現(xiàn)木槿花在開放過程中,色彩越來越單一。在金屬離子含量方面,鈣離子和鎂離子是木槿花瓣中含量最高的金屬離子,銅、鐵、錳、鋅等金屬離子在木槿花瓣中含量相對較低。在‘白色雪紡’木槿中,鈣離子、鎂離子含量均在S5 期達(dá)到最高,分別為2 222.16 和1 126.01 mg·kg?1;在‘千絲絆’木槿中,鈣離子、鎂離子在S3 期達(dá)到最大值,分別為4 186.26 和1 263.73 mg·kg?1。鐵、鋅、銅和錳離子含量在兩個品種的木槿中‘千絲絆’木槿要高于‘白色雪紡’木槿,其中在S1~S4 期,均為在‘千絲絆’木槿的含量高于‘白色雪紡’木槿,在S5 期則剛好相反。在鈣離子含量方面,‘白色雪紡’木槿整體上高于‘千絲絆’木槿中鈣離子的含量,而在S3 期,‘千絲絆’木槿中鈣離子的含量高于‘白色雪紡’木槿中的鈣離子含量。

表5 影響木槿開花過程的理化因子Table 5 Physicochemical factors affecting the blossoming of H. syriacus

2.5 相關(guān)性分析

木槿開花過程中花色表型和影響因素進(jìn)行相關(guān)性分析見表6。由表6 可知,在‘千絲絆’木槿開花過程中,色相a*與色彩度C*呈極顯著正相關(guān)(P<0.05),隨著a*值的增大,C*值也增大,說明色相a*是影響‘千絲絆’木槿色彩度的主要因素。在金屬離子方面,鈣離子、鐵離子和錳離子都與色彩度C*呈顯著性正相關(guān)(P<0.01),表明隨著這3 種金屬離子的含量越高,‘千絲絆’木槿的C*值越大,色彩度越豐富?!Ыz絆’木槿花色表型與POD、PPO 活性、含水量、pH 無顯著相關(guān)性,說明其不是影響‘千絲絆’木槿花色表型的主要因素。在‘白色雪紡’木槿開花過程中,色彩度C*與色相b*和PPO 活性呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與色相a*呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),說明b*值越大,C*值也就越大,PPO 活性越強(qiáng),C*值也越大。色相a*、色相b*和PPO 活性呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),表明a*值隨著b*值的增大和PPO 活性的增強(qiáng),逐漸變小?!咨┘彙鹃然ㄉ硇团cPOD 活性、pH、金屬離子含量和含水量均無顯著相關(guān)性,說明其不是影響‘白色雪紡’花色表型的主要因素。

表6 影響因素與木槿開花過程中花色表型的相關(guān)性Table 6 Correlation analysis between influencing factors and flower color phenotype of H. syriacus during flowering

3 討論

在開花過程中,花色的變化常與花瓣中的色素成分和含量密切相關(guān)。本研究表明在‘千絲絆’木槿開花過程中,花色苷含量的降低是造成花色由紫紅色變?yōu)榉圩仙敝磷仙闹饕颉H鐥钋俚龋?0]對兩個牡丹(Paeonia×suffruticosa)品種的研究發(fā)現(xiàn),在開花過程中其花瓣從紅色向黃色方向變化,其色素種類并未發(fā)生變化,主要是由于花青素含量的劇烈降低造成的;周兵等[3]在對紫茉莉(Mirabilis jalapa)的研究中發(fā)現(xiàn),紫紅色的紫茉莉花由花蕾期的淡綠色變?yōu)槭㈤_期的紫紅色,主要與葉綠素含量的降低和花青素含量的升高密切相關(guān)。以上研究結(jié)果在一定程度上支持了本研究結(jié)論。黃酮類物質(zhì)在花中主要作為助色素,輔助花色素的呈現(xiàn),但其本身呈現(xiàn)淡黃色。鄧嬌[32]發(fā)現(xiàn)黃酮和黃酮醇在黃色蓮花(Nelumbo lutea)形成中起重要作用,除此以外,木犀草素、芹菜素-7-O-葡萄糖苷、山奈酚-3-O-葡萄糖苷等物質(zhì)在金花茶(Camellia petelotii)[33]、菊花(Chrysanthemum×mori?folium)[34]等植物中高表達(dá),而在‘白色雪紡’木槿中,其黃酮和黃酮醇類物質(zhì)含量減少,花瓣顏色從淡黃色變成白色,推測其可能是因?yàn)辄S酮類物質(zhì)含量的變化造成的,但具體原因還需要進(jìn)一步研究,才能確定其花色變化的具體原因。本研究發(fā)現(xiàn)pH 和POD 活性對于兩個品種木槿開花過程中花色變化沒有影響,但PPO 活性與‘白色雪紡’木槿花色表型相關(guān)。在陳小紅等[35]對鴛鴦茉莉(Brunfelsia latifolia)開花過程中花色變化的生理機(jī)制,發(fā)現(xiàn)pH 和POD 活性對于植物花色的變化也起著一定的作用。研究發(fā)現(xiàn),隨著pH、POD 活性的逐漸升高,花色苷逐漸降解或酚類物質(zhì)被氧化為醌,花色會朝著白色轉(zhuǎn)變。在本研究中,不同時期木槿花瓣的pH 相差不大,推斷pH 不是影響木槿木槿花色變化的原因。另外對于PPO 的研究[36]表明,PPO 可以氧化酚類物質(zhì),從而使花色苷降解。但PPO 活性是否與‘白色雪紡’木槿花瓣從淡黃色變成白色有關(guān),還需要進(jìn)一步研究,才能確定其影響因素。

在金屬離子含量方面,本研究發(fā)現(xiàn)鈣、銅、鐵和錳離子與‘千絲絆’木槿花色變化相關(guān)。李芹梅等[8]對滇水金鳳花(Impatiens uliginosa)花色變化的原因進(jìn)行了探究,結(jié)果發(fā)現(xiàn)除花色苷的含量外,銅離子含量也是影響滇水金鳳花花色變化的原因,銅離子主要通過影響控制合成花色苷的基礎(chǔ)代謝物的含量來影響滇水金鳳花的花色。除此以外,在繡球花(Hydrangea macrophylla)[37]、紅色新幾內(nèi)亞鳳仙花(Impatiens hawkeri)[38]、威氏綠絨蒿(Meconopsis wilsonii)[39]中都驗(yàn)證了銅、鋁等金屬離子含量會對植物花色產(chǎn)生影響,造成花色的變化。在木槿花中,金屬離子是否是通過控制合成花色苷的基礎(chǔ)代謝物的含量或者與花色苷產(chǎn)生絡(luò)合物,進(jìn)而來影響‘千絲絆’木槿的花色,還需要進(jìn)一步探究。

木槿花色豐富,大部分木槿花在開花過程中都會發(fā)生花色變化的現(xiàn)象,本試驗(yàn)結(jié)果表明,色素的組成、含量及金屬離子和酶活性與木槿花色的變化有著密切的關(guān)系,其中花色素的組成和含量起著決定性作用,但本研究僅分析了部分影響因素與花色之間的關(guān)系,今后還可以從解剖結(jié)構(gòu)、分子遺傳等方面對木槿花色變化機(jī)制進(jìn)行深入的研究。本研究在一定程度上為揭示木槿花的呈色機(jī)制,為探究木槿花色變化過程中的相關(guān)調(diào)控基因奠定了基礎(chǔ),也為木槿的分子育種和擴(kuò)大木槿的種質(zhì)資源的利用提供參考。

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