周仙莉 滕長才 鄭棟 劉玉皎

摘要：蠶豆是重要的生物固氮和植物蛋白源作物，在改良土壤培肥地力、改善溫帶農(nóng)業(yè)區(qū)持續(xù)蛋白生產(chǎn)方面尤為重要。然而，蠶豆品種的無限生長習(xí)性是導(dǎo)致機(jī)械化程度低的主因之一，極大地制約了蠶豆的規(guī)?；N植。為了探討亞有限型在蠶豆育種中的應(yīng)用及其對合理株型矮化育種研究的推動作用，通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)和多年的選擇鑒定，對亞有限生長型新種質(zhì)的發(fā)現(xiàn)過程和主要特征進(jìn)行了總結(jié)歸納。對3個具有不同生長習(xí)性的種質(zhì)與青蠶17號×RF25 F2分離群體主要農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)差異進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，在F2群體中，亞有限型在開花層數(shù)、株高、結(jié)莢層數(shù)上與有限、無限型均存在顯著差異，無限型與亞有限型的單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株產(chǎn)量差異不顯著，二者均顯著高于有限型。說明亞有限生長習(xí)性蠶豆在品種改良后，能兼顧產(chǎn)量與機(jī)械化收獲，在生產(chǎn)中應(yīng)用優(yōu)勢更明顯。

關(guān)鍵詞：蠶豆；矮化育種；合理株型；亞有限生長習(xí)性

中圖分類號：S529? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：2097-2172（2023）06-0515-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.06.006

Discovery and Identification of New Germplasm in Vicia faba with

Semi-determinate Growth Habit

ZHOU Xianli 1， TENG Changcai 1， 2， ZHENG Dong 1， LIU Yujiao 2

（1. Academy of Agricultural and Forestry Science， Qinghai University， Xining Qinghai 810016， China; 2. Qinghai University

State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture， Xining Qinghai 810016， China）

Abstract： Vicia faba L. is an important biological nitrogen fixation and plant protein source crop. It is critical in improving soil fertility and sustainable protein production in temperate agricultural areas. The indeterminate growth habit of Vicia faba varieties is one of the major reasons for the low level of mechanization， which greatly restricts the large-scale cultivation of Vicia faba. In order to elucidate the application value of semi-determinate type in Vicia faba breeding and to promote research on dwarf breeding of ideotype in Vicia faba， this paper summarized the discovery process and main characteristics of the new germplasm with semi-determinate growth habit. Three Germplasms with different growth habits and a Qingcan 17×RF 25 F2 segregating population were used to analyze the main agronomic traits. Significant differences in the number of flowering layers， plant height， and number of podding layers between three growth habits were detected， while no significant differences in the number of pods per plant， seed number per plant， and yield per plant between the indeterminate growth habit and the semi-determinate growth habit in F2 population were found， and they were significantly higher than those of the determinate growth type. Therefore， semi-determinate growth habit of Vicia faba can benefit both yield and mechanized harvesting， its promotion and application values in production are obvious.

Key words： Vicia faba L.; Dwarf breeding; Ideotype; Semi-determinate growth habit

蠶豆是豆科巢菜屬一年生或越年生作物，具有養(yǎng)人、養(yǎng)地、養(yǎng)畜的“三養(yǎng)”功能。蠶豆又是第四大冷季豆類作物，與其他豆類作物相比，可以適應(yīng)不同的氣候和土壤條件，在中國、埃塞俄比亞、澳大利亞、英國、摩洛哥等國家廣泛種植［1 ］。據(jù)FAO統(tǒng)計(jì)，2020年世界蠶豆種植總面積為267.2萬 hm2，總產(chǎn)量為566.9萬 t。中國蠶豆種植面積和總產(chǎn)量均居世界首位，分別占世界的30.95%與30.41%。蠶豆?fàn)I養(yǎng)豐富，因其蛋白含量高、氨基酸均衡及固氮能力強(qiáng)［2 - 3 ］，在優(yōu)化植物蛋白供應(yīng)、豐富豆類蔬菜、保障區(qū)域飼草（料）、改良土壤結(jié)構(gòu)和培肥地力方面發(fā)揮著重要作用，同時具有一定的藥用和保健作用，市場前景較廣［4 - 7 ］。適度增加蠶豆生產(chǎn)規(guī)模有利于統(tǒng)籌化肥減量與區(qū)域糧食安全，然而，蠶豆種植面積受勞動投入多、生產(chǎn)效率低而下降，導(dǎo)致供需差距較大［8 ］。

蠶豆生長習(xí)性與產(chǎn)量以及株型、莢分布、倒伏性、熟性等機(jī)械化收獲指標(biāo)密切相關(guān)。蠶豆的生長習(xí)性分為無限生長與有限生長［9 - 10 ］。目前，主栽蠶豆品種所具有的無限生長習(xí)性導(dǎo)致營養(yǎng)生長與生殖生長并進(jìn)期過長，影響了產(chǎn)量的進(jìn)一步提高，結(jié)莢分散，成熟不一致，限制了機(jī)械化收割，最終限制了生產(chǎn)效率的進(jìn)一步提高，以及生產(chǎn)成本增加，直接制約著蠶豆的規(guī)?；N植［11 ］。有限型蠶豆具有的頂生花序、結(jié)莢集中、成熟期一致特性［12 ］，是期望新品種所具備的優(yōu)良特性，有助于促進(jìn)蠶豆的規(guī)?；a(chǎn)，節(jié)本增效。然而，有限型蠶豆由于開花與結(jié)莢層數(shù)的限制，增產(chǎn)潛力有限。亞有限型蠶豆品種頂生花序，能有效抑制頂端優(yōu)勢，成熟期相對一致，適應(yīng)機(jī)械化收獲。相對于有限型品種，其株高適中、株型緊湊、不易倒伏，同時開花和結(jié)莢層數(shù)較多，具有增產(chǎn)潛力。有限型、亞有限型相對于無限型較為早熟，將亞有限基因型導(dǎo)入抗旱品種中，也可擴(kuò)大蠶豆在高寒農(nóng)牧區(qū)的種植規(guī)模。以亞有限生長習(xí)性作為品種改良目標(biāo)，統(tǒng)籌產(chǎn)量與機(jī)械化生產(chǎn)，塑造理想株型，培育既高產(chǎn)又能夠適應(yīng)機(jī)械化收獲的優(yōu)良品種，對于蠶豆生產(chǎn)節(jié)本增效、適度擴(kuò)大生產(chǎn)規(guī)模，充分發(fā)揮其在輪作體系構(gòu)建中的土壤改良作用和發(fā)揮其植物蛋白源作用具有重要借鑒意義。

1? ?蠶豆亞有限生長型新種質(zhì)的發(fā)現(xiàn)

2004年，青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院豆類研究團(tuán)隊(duì)在國際干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究中心（ICARDA， The International Center for Agricultural Research in the Dry Areas）資源圃的試驗(yàn)中，篩選出一批蠶豆有限生長型種質(zhì)。在對這些資源持續(xù)鑒定篩選中過程中，于2010年發(fā)現(xiàn)一單株與傳統(tǒng)無限型、有限型均有顯著差異，且國內(nèi)無相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)，或?qū)⑵渑c有限型歸為同一類［9 - 10， 13 ］。經(jīng)過多年的鑒定篩選，發(fā)現(xiàn)亞有限生長習(xí)性能夠穩(wěn)定遺傳，并形成了多個品系。該類種質(zhì)植株頂生花序，大部分頂端花序畸形，無結(jié)莢能力；開花層數(shù)多為6～12層，分枝數(shù)多為1～3個，結(jié)莢主要集中在中下部。株高高于有限生長型，株型緊湊。參考大豆莖生長習(xí)性的分類［14 ］，將此類種質(zhì)的生長習(xí)性命名為亞有限生長。經(jīng)過多年的選擇鑒定，發(fā)現(xiàn)亞有限生長習(xí)性能夠穩(wěn)定遺傳。2020年，將亞有限型種質(zhì)RF25種植于云南，發(fā)現(xiàn)其主要特征未發(fā)生變化，說明亞有限生長習(xí)性在不同環(huán)境中表現(xiàn)穩(wěn)定。

2? ?亞有限生長習(xí)性與無限、有限生長習(xí)性的比較

通過對不同生長習(xí)性的種質(zhì)進(jìn)行多年的觀測，總結(jié)了3類蠶豆生長習(xí)性的主要特征（表1、圖1）。無限生長型植株頂端始終分化為葉片，在肥水充足的條件下生育期延長，具有較大的增產(chǎn)潛力；有限型和亞有限型植株在發(fā)育到一定階段后，其頂端均會轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄐ颍行У匾种屏隧敹藘?yōu)勢，但亞有限型頂端花序多畸形敗育。有限型與亞有限型生育期均較短，較為早熟，成熟期一致且結(jié)莢集中。

亞有限型在株型上與無限型相似，這也是其與有限型的主要區(qū)別。有限型與亞有限型的區(qū)別主要在開花和結(jié)莢層數(shù)、結(jié)莢部位、分枝數(shù)等方面，亞有限型開花層數(shù)較多（6層及以上），結(jié)莢多集中在中下部，分枝數(shù)少；有限型開花（≤5層）和結(jié)莢層數(shù)（3～5層）較少，集中在上部，尤其是植株頂端，分枝數(shù)較多。

3? ?不同生長習(xí)性種質(zhì)的主要特征及農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

3.1? ?主要特征觀測

在網(wǎng)棚隔離田間栽培條件下，于2022年5 — 8月對青蠶17號（無限型）、RF22（亞有限型）、青蠶16號（有限型）主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行觀測，結(jié)果見表2。開花層數(shù)、株高、結(jié)莢層數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單層莢數(shù)和單株產(chǎn)量等性狀均以青蠶17號最大，RF22次之，青蠶16號最小。其中開花層數(shù)、株高、結(jié)莢層數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)品種間差異顯著；單層莢數(shù)青蠶17號與RF22差異不顯著，與青蠶16號差異顯著；單株產(chǎn)量青蠶16號與RF22差異不顯著，與青蠶17號差異顯著。分枝數(shù)、有效分枝數(shù)、百粒重均以青蠶16號最大，青蠶17號次之，RF22最小。分枝數(shù)和百粒重青蠶17號與RF22差異不顯著，均與青蠶16號差異顯著。有效分枝數(shù)品種間差異不顯著，可能是由于在網(wǎng)棚隔離條件下通風(fēng)性較差，有限生長型部分分枝上的花序未發(fā)育成有效莢。

3.2? ?F2群體的主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

2019年在網(wǎng)棚隔離條件下種植青蠶17號×RF25（亞有限型）F2群體，田間管理按常規(guī)進(jìn)行，對群體內(nèi)單株主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行觀測，結(jié)果見表3。結(jié)果表明，在無限型品種與亞有限型種質(zhì)雜交產(chǎn)生的F2群體中，出現(xiàn)了無限型、有限型、亞有限型3類生長習(xí)性的分離。

開花層數(shù)、株高、結(jié)莢層數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株產(chǎn)量和百粒重等性狀的均值均以無限型最大，亞有限型次之，有限型最小。無限型、亞有限型、有限型之間的開花層數(shù)、株高、結(jié)莢層數(shù)差異顯著；無限型、亞有限型的單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株產(chǎn)量差異不顯著，與有限型的單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株產(chǎn)量差異顯著。百粒重?zé)o限型與亞有限型差異不顯著，與有限型差異顯著。分枝數(shù)有限型最大，亞有限型次之，無限型最小。有效分枝數(shù)亞有限型最大，有限型次之，無限型最小。分枝數(shù)和有效分枝數(shù)有限型與亞有限型差異不顯著，與無限型差異顯著。有限型與亞有限型分枝數(shù)分別為2.92、2.86個，較無限型略高；有限型分枝數(shù)變幅最大，為1.00～10.00個，有效分枝數(shù)為1.00～7.00個。

有限型的開花層數(shù)、株高、結(jié)莢層數(shù)、單層莢數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株產(chǎn)量7個性狀的標(biāo)準(zhǔn)差最小，開花層數(shù)的變幅最小。百粒重有限型的變異系數(shù)高于無限、亞有限型。在F2群體中，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株產(chǎn)量3個產(chǎn)量相關(guān)性狀亞有限型顯著高于有限型，說明亞有限型相對于有限型的增產(chǎn)潛力大，有利于選育相對高產(chǎn)的亞有限型優(yōu)良品種。

4? ?亞有限生長型蠶豆種質(zhì)的研究利用展望

生長習(xí)性是豆科作物重要的馴化特征，在形態(tài)特征、生態(tài)適應(yīng)性育種研究中尤為重要［15 ］。Specht等［16 ］和Zhang等［17 ］ 的研究表明，莖生長習(xí)性影響株高、花期、花和莢的空間分布、節(jié)點(diǎn)產(chǎn)量、成熟期、水分利用效率、環(huán)境適應(yīng)性，并最終影響產(chǎn)量。亞有限生長習(xí)性類似于谷物“綠色革命”的半矮稈性狀。亞有限型大豆的產(chǎn)量幾乎與無限型品系相等，優(yōu)于有限型品系［18 - 20 ］。鷹嘴豆的亞有限型抗倒伏，其產(chǎn)量潛力也與無限型相似，對蠶豆亞有限生長習(xí)性研究也得出了類似的結(jié)果。我們分析發(fā)現(xiàn)，亞有限型與無限型單株在單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株產(chǎn)量、百粒重4個性狀上不存在顯著差異，說明以亞有限生長習(xí)性為選育與改良目標(biāo)，在適應(yīng)機(jī)械化收獲的同時可以兼顧產(chǎn)量。亞有限型蠶豆品種在改良后，可抑制蠶豆無限生長，促進(jìn)豐產(chǎn)和成熟一致、結(jié)莢相對集中，在生產(chǎn)中應(yīng)用優(yōu)勢更明顯。因而，對亞有限生長習(xí)性遺傳及相關(guān)基因表達(dá)調(diào)控模式進(jìn)行研究具有迫切性。

Bernard［14 ］和Liu等［21 ］發(fā)現(xiàn)，大豆亞有限生長習(xí)性受2對核基因（Dt1、Dt2）控制，2對基因間存在隱性上位作用。大豆Dt1基因與擬南芥TFL1基因同源，編碼GmTFL1b蛋白，被定位于GLL連鎖群（19 號染色體）上的Sat_099和Satt229標(biāo)記間［22 - 25 ］。Dt2基因是AP1/SQUA亞家族的一個顯性MADS域因子，通過Dt2蛋白Keratin（K）-box功能域與GmSOC1蛋白相互作用，從而抑制Dt1在莖尖分生組織中表達(dá)，促進(jìn)莖尖分生組織向生殖生長轉(zhuǎn)化，進(jìn)而促進(jìn)無限型大豆向亞有限型的轉(zhuǎn)變［26 ］。Hegde［27 ］發(fā)現(xiàn)，鷹嘴豆的莖生長習(xí)性由2個具有顯性上位性的基因控制，無限型基因型為（Dt1_Dt2_或Dt1_dt2dt2），亞有限型為（dt1dt1Dt2_），有限生長型基因型為（dt1dt1dt2dt2），為在早期區(qū)分鷹嘴豆無限型與亞有限型，鑒定了3個與Dt1基因座有關(guān)的SSR標(biāo)記（TA42、Ca_GPSSR00560、H3DO5）。以上結(jié)果可為研究蠶豆亞有限生長習(xí)性相關(guān)基因提供借鑒。我們前期以蠶豆無限生長習(xí)性品種（青蠶17號）與亞有限生長習(xí)性品系（RF25、RF22）雜交構(gòu)建了F2和F2∶3群體，遺傳規(guī)律分析表明，蠶豆亞有限生長習(xí)性由2 對隱性核基因控制，控制生長習(xí)性的2對基因間存在顯性上位效應(yīng)，并初步定位了2 個與生長習(xí)性相關(guān)的基因，其遺傳規(guī)律與大豆、鷹嘴豆不同，相關(guān)基因及其調(diào)控機(jī)制有待進(jìn)一步研究［11 ］。

目前，利用亞有限型種質(zhì)與其他品種/種質(zhì)（羊眼豆、沙珠玉紫蠶豆、LF18、VF系列菜用品系、通蠶鮮7號、GF96等）進(jìn)行雜交，將亞有限生長習(xí)性基因型導(dǎo)入不同的品種中，主要以亞有限+（早熟、抗病、圓粒、小粒、紫皮、菜用）等性狀為選育與改良目標(biāo)。在亞有限型品種選育、改良過程中，發(fā)現(xiàn)至少在F2世代及以上、植株開花末期才能對亞有限生長型進(jìn)行選擇，所需群體較大，選擇效率較低。通過分子育種可以有效提高蠶豆育種效率，縮短育種年限［19， 28 ］。在發(fā)掘蠶豆亞有限生長習(xí)性相關(guān)基因后，需進(jìn)一步利用基因全長序列及側(cè)翼序列，開發(fā)與亞有限生長習(xí)性共分離或緊密連鎖的分子標(biāo)記，以期為利用分子標(biāo)記輔助選育亞有限型優(yōu)良蠶豆品種及創(chuàng)制優(yōu)異種質(zhì)提供依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

［1］ FAO.? Statistical Database， Food and Agriculture Organization（FAO） of the United Nations［R］.? Rome： URL， 2020.

［2］ 趙克旺，張萬偉，韓? ?宏，等.? 臨夏高寒陰濕區(qū)蠶豆不同種植方式比較試驗(yàn)［J］.? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2018（4）：44-46.

［3］ 余? ?莉，王昭禮，盧? ?云，等.? 貴州省畢節(jié)市秋播蠶豆品種比較試驗(yàn)［J］.? 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2015（1）：36-38.

［4］ 王姣姣.? 冷季豆品質(zhì)性狀近紅外模型建立及區(qū)域分析［D］.? 北京： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2014.

［5］ ROCHESTER I J， PEOPLES M B， HULUGALLE N R，? et al. Using legumes to enhance nitrogen fertility and improve soil condition in cotton cropping systems［J］.? Field Crops Research， 2001， 70（1）： 27-41.

［6］ JENSEN E S， PEOPLES M B， HAUGGAARD-NIELSEN H.? Faba bean in cropping systems［J］.? Field Crops Research， 2009， 115（3）：203-216.

［7］ RUBIALES D.? Faba bean in sustainable agriculture［J］.? ?Field Crops Research， 2009， 115（3）： 201-202.

［8］ 滕長才，劉玉皎.? 青海省蠶豆未來產(chǎn)業(yè)發(fā)展探討［J］. 青海農(nóng)林科技，2022（2）：50-52.

［9］ 宗緒曉，包世平，關(guān)建平，等.? 蠶豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)［M］.? 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2006.

［10］ 中華人民共和國農(nóng)業(yè)部.? 植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測試指南：蠶豆NY/T 234 — 2013［S］.? 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2013.

［11］ 周仙莉，滕長才，張紅巖，等.? 蠶豆亞有限生長習(xí)性遺傳規(guī)律分析及其基因初步定位［J］.? 分子植物育種，2021，19（8）：2660-2667.

［12］ 郎莉娟，SAXENA M C，ROBERTSON L D.? 有限花序蠶豆研究初報［J］.? 作物品種資源，1990（3）：13-15.

［13］ 王金陵.? 大豆遺傳育種［M］.? 北京：科學(xué)普及出版社，1957.

［14］ BERNARD R L.? Two genes affecting stem termination in soybean［J］.? Crop Science， 1972， 12： 235-239.

［15］ 高鳳菊，張書良，趙同凱.? 大豆結(jié)莢習(xí)性的研究進(jìn)展及育種展望［J］.? 大豆科技，2010（4）：12-16.

［16］ SPECHT J E， CHASE K， MACRANDER M， et al.? Soybean response to water： A QTL analysis of drought tolerance［J］.? Crop Sci， 2001， 41： 493-509.

［17］ ZHANG D， WANG X， LI S， et al.? A post-domestication mutation， Dt2， triggers systemic modification of divergent and convergent pathways modulating multiple agronomic traits in soybean［J］.? Molecular Plant， 2019， 12： 1366-1382.

［18］ HARTUNG R C， SPECHT J E， WILLIAMS J H.? Modification of soybean plant architecture by genes for stem growth habit and maturity［J］. Crop Science， 1981， 21： 51-56.

［19］ KATO S， SAYAMA T， TAGUCHI-SHIOBARA F， et al. Effect of change from a determinate to a semi-determinate growth habit on the yield and lodging resistance of soybeans in the northeast region of Japan［J］.? Breeding Science， 2019， 69： 151-159.

［20］ AMBIKA， HEGDE V， NIMMY M S， et al.? Unraveling genetics of semi-determinacy and identification of markers for indeterminate stem growth habit in chickpea （Cicer arietinum L.）［J］. Scientific Reports， 2021， 11， e 21837.

［21］ LIU Y， ZHANG D， PING J， et al.? Innovation of a regulatory mechanism modulating semi-determinate stem growth through artificial selection in soybean［J］.? PLoS Genet， 2016， 12（1）： e1005818.

［22］ LIU B H， WATANABE S， UCHIYAMA T， et al.? The soybean stem growth habit gene Dt1 is an ortholog of Arabidopsis TERMINAL FLOWER1［J］.? Plant Physiology， 2010， 153 （1）： 198-210.

［23］ LIU B H， FUJITA T， YAN Z H， et al.? QTL mapping of domestication-related traits in soybean（Glycine max）［J］.? Annals of Botany， 2007， 100（5）： 1027-1038.

［24］ TIAN Z X， WANG X B， LEE R， et al.? Artificial selection for determinate growth habit in soybean［J］.? Proceedings of the National Academy of Sciences， 2010， 107（19）： 8563-8568.

［25］ SCHUMUTZ J， CANNON S B， SCHULUETER J， et al. Genome sequence of the palaeopolyploid soybean［J］.? Nature， 2010， 463（7294）： 178-183.

［26］ PING J， LIU Y， SUN L， et al.? Dt2 is a gain-of-function MADS-domain factor gene that specifies semi-determinacy in soybean［J］.? The Plant Cell， 2014， 26（7）： 2831-2842.

［27］ HEGDE V S.? Morphology and genetics of a new found determinate genotype in chickpea［J］.? Euphytica， 2011， 182（1）： 35-42.

［28］ DHAWAN G， KUMAR A， DWIVEDI P， et al.? Introgression of qDTY1.1 governing reproductive stage drought tolerance into an elite basmati rice variety ‘Pusa Basmati 1 through marker assisted backcross breeding［J］.? Agronomy， 2021， 11（2）： 202.

收稿日期：2023 - 04 - 03

基金項(xiàng)目：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)（CARS-08）。

作者簡介：周仙莉（1995 — ），女，山東濟(jì)寧人，博士在讀，研究方向?yàn)樾Q豆種質(zhì)資源研究與利用。Email： 18797001590@163.com。

通信作者：劉玉皎（1974 — ），男，青?；ブ?，研究員，研究方向?yàn)樾Q豆遺傳育種。Email： 13997058356@163.com。