袁叢軍 王浩東 楊秀威 楊瑞 戴曉勇 丁訪(fǎng)軍 吳華麗

摘要：【目的】研究典型喀斯特不同小生境下土壤酶活性及其變異特征，為喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā恳再F州喀斯特區(qū)（鎮(zhèn)寧縣、晴隆縣、望謨縣）的圓果化香樹(shù)+普定杜鵑花（Rhododendron pudingense）群落為對(duì)象，通過(guò)測(cè)定3種小生境（土面、石溝、石面）中土壤胞內(nèi)酶（脲酶、蔗糖酶、纖維素酶、蛋白酶）和胞外酶［（酸性磷酸酶（AP）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）］活性，分析其在不同小生境中的變異特征及其與環(huán)境因子的相互關(guān)系?！窘Y(jié)果】3種小生境下胞內(nèi)酶和胞外酶均呈現(xiàn)出土面>石溝>石面，且胞內(nèi)酶活性均小于胞外酶，胞外酶約占總體酶活性的93%；不同小生境下土壤酶活性差異顯著（P<0.05），除晴隆的群落土壤脲酶、POD和SOD活性表現(xiàn)為土面>石面>石溝外，其余的土壤酶活性均為土面>石溝>石面；土壤酶活性受到群落中植物物種多樣性影響，晴隆的群落中植物生長(zhǎng)最旺盛，土壤酶活性相較于鎮(zhèn)寧和望謨更高；小生境間的差異性影響土壤酶活性變化，尤其是水分、溫度、腐殖質(zhì)含量及土壤厚度等影響較大，而生境間差異導(dǎo)致地上植物多樣性豐度不均，對(duì)底物供應(yīng)也具有一定影響；喀斯特土面小生境條件最優(yōu)，最適合植物生長(zhǎng)，石溝小生境次之，石面小生境條件最差。【結(jié)論】喀斯特生境土壤酶活性受小生境類(lèi)型影響，土面小生境土壤的酶活性普遍高于石溝和石面，土壤酶活性變化一定程度解釋特有種普定杜鵑花生長(zhǎng)在喀斯特小生境。

關(guān)鍵詞：喀斯特；小生境；普定杜鵑花；土壤酶活性；環(huán)境因子；胞外酶

中圖分類(lèi)號(hào)：S718.5? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2023）02-0525-10

Abstract：【Objective】To investigate soil enzyme activity and its variation characteristics in different microhabitats of typical karst areas， and to provide scientific basis for vegetation restoration in karst regions. 【Method】Platycarya longipes+Rhododendron pudingense communities in karst regions of Guizhou（Zhenning County， Qinglong County and Wangmo County） were taken as research object. Activities of soil intracellular enzymes （urease， sucrase， cellulase and protease） and extracellular enzymes ［acid phosphatase（AP）， peroxidase（POD）， catalase（CAT） and superoxide dismutase（SOD）］ in 3 microhabitats ［soil surface（SS）， rock gully（RG）， rock surface（RS）］ were determined to analyze variation characteri-stics of enzymes activity in different microhabitats and their relationships with environmental factors. 【Result】In 3 microhabitats， activity of intracellular and extracellular enzymes was as SS>RS>RG， and activities of all intracellular enzymes were lower than activities of extracellular enzymes which accounted for 93% of total enzymes activity；significant differen-ce in soil enzyme activity was found among different microhabitats（P<0.05）. Except for that the urease， POD， and SOD activities in Qinglongs community showed a trend of SS>RS>RG， activity of the rest soil enzymes followed a trend of SS>RG>RS； soil enzyme activity was influenced by plant species diversity in the community， and as plants grew the most vigorously in the community of Qinglong， soil enzyme activity in Qinglong was higher than that in Zhenning and Wangmo.Differences among microhabitats（especially differences in moisture， temperature， humus content， and soil thickness） greatly affected soil enzyme activity， and differences among microhabitats led to uneven abundance of above-ground plant diversity， thereby influencing substrate supply， which imposed a certain impact； in karst region， SS boosted the best microhabitat condition， which was the most suitable for plant growth， followed by RG， and RS had the poorest condition. 【Conclusion】Soil enzyme activity in karst habitats is influenced by microhabitat type and soil enzyme activity in microhabitat of soil surface is usually higher than that of rock gully and rock surface. Variation of soil enzyme activity explains the growth of endemic R. pudingense in karst microhabitats to a certain degree.

Key words： karst； microhabitat； Rhododendron pudingense； soil enzyme activity； environmental factor； extracellular enzyme

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（32060244）；Guizhou Science and Technology Foundation Project（QKHJC-ZK〔2021〕Yiban 097）；Guizhou Science and Technology Conditions and Service Capacity Construction Project（QKHFQ〔2020〕4010）

0 引言

【研究意義】土壤酶（Soil enzyme）是土壤有機(jī)體的代謝動(dòng)力和生物催化劑，在土壤系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過(guò)程中起著重要作用（王理德等，2016），土壤中酶主要通過(guò)土壤微生物活動(dòng)、植物根系分泌物和動(dòng)植物殘?bào)w腐解過(guò)程釋放。土壤酶還能促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的合成與降解，植物生長(zhǎng)所需無(wú)機(jī)養(yǎng)分的釋放、氮的固定、硝化、反硝化及外來(lái)生物的解毒等過(guò)程均與之相關(guān)（Alkorta et al.，2003；Burns et al.，2013）。土壤酶活性對(duì)土壤肥力具有一定指示作用，可反映土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的強(qiáng)弱（Utobo and Tewari，2015）。同時(shí)，溫度、pH、微地形及土壤水分含量等多種因素在不同程度上影響著土壤的酶活性及穩(wěn)定性（劉捷豹等，2017）。研究喀斯特地區(qū)不同小生境土壤酶活性的變異規(guī)律，對(duì)剖析喀斯特小生境類(lèi)型多樣性和高異質(zhì)性特征具有重要意義。杜鵑花屬（Rhododendron）植物因觀(guān)賞價(jià)值頗高而全球聞名，其原生種類(lèi)大多喜深厚的酸性土，喀斯特山地分布種類(lèi)極為罕見(jiàn)。自普定杜鵑花（Rhododendron pudingense）新種確定（Dai et al.，2020）以來(lái)，研究發(fā)現(xiàn)其僅分布于喀斯特石質(zhì)山地，生境極其特殊，為喀斯特適生分布的特有杜鵑花種類(lèi)，研究其生境土壤酶活性可為揭示其獨(dú)特適宜性提供理論依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】喀斯特地區(qū)是世界主要生態(tài)脆弱帶之一（袁道先，2001；陳洪松等，2013），貴州是世界三大巖溶集中連片區(qū)面積最大、巖溶發(fā)育最強(qiáng)烈的典型區(qū)域中心區(qū)（宋同清等，2015），小生境類(lèi)型多樣和異質(zhì)性高是喀斯特生境典型特征（喻理飛等，2002）。生境限制是退化喀斯特生態(tài)恢復(fù)治理的基礎(chǔ)（嚴(yán)令斌，2020）。根據(jù)成因和外部形態(tài)特征將小生境劃分為石溝、石面、石槽、土面、石縫及石洞等6種類(lèi)型（朱守謙，2003；劉方等，2008）。目前針對(duì)喀斯特土壤酶研究相繼報(bào)道（李丹等，2008；鄒軍等，2010；崔曉曉等，2011；符裕紅等，2017；潘復(fù)靜等，2020）。鄒軍等（2010）研究花江峽谷4個(gè)退化喀斯特植被恢復(fù)階段中土壤脲酶、淀粉酶和多酚氧化酶（Polyphenol oxidase）活性特征表明，3種土壤酶活性均隨植被恢復(fù)過(guò)程逐漸提高；崔曉曉等（2011）研究喀斯特峽谷區(qū)退化森林不同恢復(fù)階段中過(guò)氧化氫酶（Catalase，CAT）、堿性磷酸酶（Alkaline phosphatase，ALP）、脲酶和蔗糖酶活性變異；薛飛等（2020）探究喀斯特森林凋落物對(duì)土壤CAT、ALP、脲酶和蔗糖酶的影響；廖全蘭等（2021）分析不同地形土壤酶活性與植物多樣性的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)土壤酶活性與植物多樣性間的相關(guān)性因酶的種類(lèi)不同而呈現(xiàn)差異性。前人研究多集中在土壤酶活性對(duì)地形、植被類(lèi)型、恢復(fù)階段、石漠化程度等環(huán)境因子響應(yīng)，且研究地點(diǎn)單一，并未揭示小氣候和小生境對(duì)土壤多種酶活性影響。普定杜鵑花是杜鵑花科（Ericaceae）杜鵑花屬（Rhododendron）的典型適生喀斯特石質(zhì)山地的常綠灌木新種（Dai et al.，2020）之一，為貴州特有種，目前僅發(fā)現(xiàn)分布于鎮(zhèn)寧、普定、晴隆、望謨等地的喀斯特石灰?guī)r山地，小生境類(lèi)型多樣。杜鵑花屬植物多喜土層深厚的酸性黃壤或黃棕壤，該種植物生態(tài)適應(yīng)研究對(duì)喀斯特石質(zhì)山地的特有杜鵑花屬植物種類(lèi)開(kāi)發(fā)利用極具研究?jī)r(jià)值?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】普定杜鵑花生長(zhǎng)的小生境種類(lèi)頗為豐富，而針對(duì)普定杜鵑花在不同喀斯特小生境下土壤酶活性變異特征研究尚屬空白?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以普定杜鵑花不同小生境土壤為對(duì)象，測(cè)定分析土壤主要酶活性特征，闡明不同氣候和小生境類(lèi)型（土面、石溝和石面）的土壤酶活性的差異，探討土壤酶活性的變異規(guī)律及其對(duì)不同環(huán)境因子的響應(yīng)特征，揭示喀斯特特有鄉(xiāng)土植物生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，為喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)域?yàn)橘F州省鎮(zhèn)寧縣大山鎮(zhèn)新發(fā)村（簡(jiǎn)稱(chēng)鎮(zhèn)寧）、晴隆縣東觀(guān)街道哈馬村（簡(jiǎn)稱(chēng)晴隆）和望謨縣樂(lè)旺鎮(zhèn)黑洞（簡(jiǎn)稱(chēng)望謨）。鎮(zhèn)寧采樣點(diǎn)2009—2019年平均溫度14 ℃，8月平均溫度22.7 ℃及平均降水量159 mm；晴隆采樣點(diǎn)平均溫度14 ℃，8月平均溫度21.4 ℃及平均降水量216 mm；望謨采樣點(diǎn)平均溫度19.5 ℃，8月平均溫度26.5 ℃及平均降水量188 mm。3個(gè)采樣點(diǎn)地貌均屬喀斯特石質(zhì)山地、小生境類(lèi)型豐富，群落均為圓果化香樹(shù)（Platycarya longipes）+普定杜鵑花群落。所選的3個(gè)采樣點(diǎn)為前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)普定杜鵑花現(xiàn)有分布點(diǎn)中生長(zhǎng)狀態(tài)最好、生境類(lèi)型最典型的地點(diǎn)。群落特征如表1所示。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 喀斯特小生境類(lèi)型劃分 根據(jù)安明態(tài)（2019）的觀(guān)點(diǎn)劃分小生境類(lèi)型，并結(jié)合實(shí)際情況適當(dāng)修改，小生境劃分標(biāo)準(zhǔn)如下：（1）土面（Soil surface，SS）小生境。存在2種情況：連片土體覆蓋面積>1 m2以土體為主，基巖裸露率<50%，表面較為平緩的小生境。（2）石溝（Rock gully，RG）小生境。存在以下4種情況：基巖裸露率>50%，連片土體覆蓋面積<1 m2，形成的巖石凹槽（凹溝）深度>30 cm；雖形成的巖石凹槽（凹溝）深度<30 cm，但土層厚度超過(guò)30 cm；以土體為主，基巖裸露率<50%，且形成了巖石凹槽（凹溝）深度超過(guò)30 cm的小生境；雖然可能溝槽底部土被淺薄或僅有枯枝落葉，但溝槽相對(duì)較深。（3）石面（Rock surface，RS）小生境?；鶐r裸露率>50%，連片土體覆蓋面積<1 m2，形成的巖石凹槽（凹溝）深度<30 cm，且土層厚度<30 cm。

1. 2. 2 土壤樣品采集方法 于2022年7月27日—8月1日在3個(gè)采樣點(diǎn)各設(shè)1個(gè)具有典型代表性樣地，樣地面積20 m×10 m，記錄坐標(biāo)、海拔、坡度和坡向等信息。在樣地內(nèi)選擇生長(zhǎng)狀況良好、地徑大小相近的普定杜鵑花植株，記錄植株地徑、株高和地表覆蓋物等信息并掛牌標(biāo)記，按照土面、石溝、石面3種小生境（生境間間隔5 m以上），去除表層枯落物及腐殖質(zhì)層等雜質(zhì)，分別收集植株?yáng)|、西、南、北4個(gè)方向的根際和根圍（1∶1）土壤，混合后約20 g，每種小生境取樣3次重復(fù)，共計(jì)27份樣品，每個(gè)采樣點(diǎn)的采樣工作于1 d內(nèi)收集完，用無(wú)菌袋密封、放入裝有冰袋泡沫箱，放入就近冰箱4 ℃冷藏。待采樣完成后統(tǒng)一帶回實(shí)驗(yàn)室，用干冰保存立即送檢。

1. 2. 3 土壤酶活性測(cè)定及計(jì)算 選擇的土壤胞外酶［CAT、酸性磷酸酶（Acid phosphatase，AP）、POD和SOD］及胞內(nèi)酶（蛋白酶、脲酶、纖維素酶和蔗糖酶）活性均采用上海滬鼎生物科技有限公司試劑盒檢測(cè)，運(yùn)用酶聯(lián)免疫吸附實(shí)驗(yàn)——雙抗體夾心法測(cè)定。具體方法：用純化的目標(biāo)酶抗體包被微孔板，制成固相抗體，往包被單抗的微孔中依次加入所測(cè)的目標(biāo)酶，再與辣根過(guò)氧化物酶（HRP）標(biāo)記的目標(biāo)酶抗體結(jié)合，形成抗體—抗原—酶標(biāo)抗體復(fù)合物，經(jīng)過(guò)徹底洗滌后加底物3，3'，5，5'-四甲基聯(lián)苯胺（TMB）顯色。TMB在HRP酶的催化下轉(zhuǎn)化成藍(lán)色，并在酸的作用下轉(zhuǎn)化成最終的黃色。樣品中的目標(biāo)酶與黃色的深淺呈正相關(guān)。用酶標(biāo)儀在450 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度（OD值），通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)計(jì)算樣品中目標(biāo)酶活性濃度。本研究中總體酶活性即胞內(nèi)酶與胞外酶活性之和。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2016將數(shù)據(jù)整合后，利用SPSS 26.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。不同小生境類(lèi)型下土壤胞內(nèi)酶、胞外酶和總體酶顯著性差異利用單因素方差分析；對(duì)3個(gè)地點(diǎn)不同小生境酶活性進(jìn)行雙因素方差分析；對(duì)27個(gè)土壤樣品酶活性與7個(gè)環(huán)境（海拔、坡度、坡向、年均溫度、年均降水量、月均溫度和月均降水量）因子進(jìn)行Pearson相關(guān)分析。使用Origin 2021繪圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同小生境土壤酶活性總體特征

如圖1所示，胞內(nèi)酶、胞外酶和總體酶活性在3個(gè)采樣點(diǎn)間差異未達(dá)顯著水平（P>0.05，下同），在不同小生境間差異達(dá)極顯著水平（P<0.01，下同），地點(diǎn)與生境間存在交互作用，差異達(dá)極顯著水平。土壤胞外酶活性遠(yuǎn)大于胞內(nèi)酶活性。鎮(zhèn)寧和望謨采樣點(diǎn)的3種小生境下土壤胞內(nèi)酶、胞外酶和總體酶活性均呈現(xiàn)土面>石溝>石面，而晴隆采樣點(diǎn)呈現(xiàn)出土面>石面>石溝。

不同小生境類(lèi)型下土壤酶活性變異特征如圖2所示，土壤胞內(nèi)酶、胞外酶及總體酶的活性均表現(xiàn)為土面>石溝>石面；土壤胞內(nèi)酶、胞外酶及總體酶的活性在石溝與石面小生境間均差異顯著（P<0.05，下同），土面與石溝和石面小生境間均差異極顯著。

2. 2 不同小生境土壤胞內(nèi)酶和胞外酶活性特征

2. 2. 1 土壤胞內(nèi)酶活性特征 如圖3所示，與土面相比，石溝和石面小生境土壤的脲酶平均值分別低11.0%和13.6%，蔗糖酶分別低15.6%和19.8%，纖維素酶分別低15.0%和18.7%，蛋白酶分別低12.5%和16.6%。晴隆采樣點(diǎn)的土壤脲酶和纖維素酶表現(xiàn)為土面>石面>石溝，其余2個(gè)采樣點(diǎn)的胞內(nèi)酶活性均表現(xiàn)為土面>石溝>石面?？傮w上，土面小生境土壤的各類(lèi)酶活性均高于石溝和石面。其中，鎮(zhèn)寧的土面和石溝土壤脲酶與石面差異顯著；對(duì)于鎮(zhèn)寧的蔗糖酶、晴隆的蔗糖酶和纖維素酶及望謨的蛋白酶，土面與石溝和石面這2種石質(zhì)生境間差異顯著；鎮(zhèn)寧的纖維素酶和蛋白酶、晴隆的脲酶和蛋白酶及望謨的蔗糖酶和纖維素酶在3種小生境間呈顯著差異。雙因素方差分析結(jié)果表明，除纖維素酶未受地點(diǎn)的顯著影響，脲酶、蔗糖酶和蛋白酶受地點(diǎn)和小生境的顯著影響，且4種胞內(nèi)酶受到地點(diǎn)與小生境的交互作用影響。

2. 2. 2 胞外酶活性特征 如圖4所示，與土面相比，石溝和石面的土壤AP平均值分別低7.5%和11.6%，土壤POD活性分別低11.8%和13.8%，CAT分別低9.6%和11.0%，土壤SOD分別低12.5%和15.3%。晴隆的POD和CAT活性表現(xiàn)為土面>石面>石溝，其余2個(gè)采樣點(diǎn)的胞外酶活性均表現(xiàn)為土面>石溝>石面。總體上，土面小生境的各類(lèi)土壤酶活性均高于石溝和石面。其中，鎮(zhèn)寧土面和石溝的土壤AP和CAT與石面差異顯著，晴隆土面和石溝的土壤AP與石面差異顯著；晴隆的POD及望謨的POD和SOD，上述酶的活性在土面與2種石質(zhì)生境間差異顯著；鎮(zhèn)寧的POD和SOD，晴隆的CAT，以及望謨的AP、CAT和SOD活性在3種小生境間差異顯著。雙因素方差分析結(jié)果表明，除AP未受到地點(diǎn)的顯著影響，POD、CAT和SOD受到地點(diǎn)和小生境的顯著影響，且4種胞外酶受到地點(diǎn)與小生境的交互作用影響。

2. 3 不同小生境土壤酶活性對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

2. 3. 1 土面小生境酶活性 對(duì)土面小生境酶活性與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果（圖5）顯示，土面小生境中，POD活性與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，AP活性與坡度呈顯著正相關(guān)，蔗糖酶、纖維素酶、蛋白酶、POD和胞內(nèi)酶活性與坡向有關(guān)，POD、蔗糖酶和蛋白酶與與溫度關(guān)系密切，POD、蔗糖酶和蛋白酶活性與年平均降水量呈顯著負(fù)相關(guān)，脲酶、纖維素酶、AP活性、胞內(nèi)酶和胞外酶與總體酶活性與8月平均降水量呈極顯著正相關(guān)。

2. 3. 2 石溝小生境酶活性 對(duì)石溝小生境酶活性與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果（圖5）顯示，蔗糖酶和SOD活性與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)，蔗糖酶、AP、POD、胞內(nèi)酶和胞外酶與總體酶活性與坡向呈極顯著負(fù)相關(guān)，纖維素酶和CAT與坡向呈顯著負(fù)相關(guān)，蛋白酶活性與坡向呈顯著正相關(guān)，SOD、蔗糖酶和胞外酶活性與年平均溫度關(guān)系密切，AP、蔗糖酶和胞外酶活性受降水量抑制作用，蔗糖酶、SOD、胞外酶活性和總體酶活性與8月平均溫度兩兩正相關(guān)。

2. 3. 3 石面小生境酶活性 對(duì)石面小生境酶活性與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果（圖5）顯示，CAT和蔗糖酶活性與海拔兩兩正相關(guān)，蛋白酶和POD與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)，CAT、脲酶和胞內(nèi)酶與年平均溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，AP和SOD活性與年平均溫度成顯著正相關(guān)，POD、蛋白酶活性與年平均溫度呈極顯著正相關(guān)，脲酶活性和胞內(nèi)酶與年平均降水量呈顯著正相關(guān)，CAT與年平均降水量呈極顯著正相關(guān)，SOD活性與年平均降水量成顯著負(fù)相關(guān)，POD和蛋白酶活性與年平均降水量呈極顯著負(fù)相關(guān)，脲酶和CAT與8月平均溫度成極顯著負(fù)相關(guān)，胞內(nèi)酶活性與8月平均溫度成顯著負(fù)相關(guān)，POD和蛋白酶活性與8月平均溫度成極顯著正相關(guān)。

3 討論

3. 1 喀斯特小生境類(lèi)型對(duì)土壤酶活性的影響

生境生態(tài)有效性取決于小生境類(lèi)型和結(jié)構(gòu)特征，形成喀斯特典型的生境異質(zhì)性特征，表現(xiàn)為地面溫度、光照強(qiáng)度、氣溫及相對(duì)濕度等差異（喻理飛等，2002；李安定等，2010）。土壤酶是有機(jī)質(zhì)分解和礦化的主要生物催化劑，影響著土壤中碳氮磷的循環(huán)（曹慧等，2003），在一定程度上表征土壤的肥力情況。本研究中不同小生境下土壤酶活性差異顯著，其中土面小生境土壤的各類(lèi)酶活性最高，石溝小生境較石面小生境的酶活性高，說(shuō)明土壤酶活性受到小生境類(lèi)型（湯茜等，2020）或巖性條件差異（符裕紅等，2017）的影響。酶催化土壤中生物的化學(xué)過(guò)程是在特殊的微環(huán)境中進(jìn)行，pH、溫度及水分等變化會(huì)引起土壤酶活性變化（林娜等，2010）。喀斯特生境異質(zhì)性高（朱守謙，2003），保水能力、儲(chǔ)存養(yǎng)分能力等存在差異。土壤含水率與土層深度存在顯著正相關(guān)（李安定等，2008）。本研究中不同小生境的土層厚度表現(xiàn)為土面>石溝>石面，土面小生境由于土層較厚，保水能力較強(qiáng)，含水率高，植物根系生長(zhǎng)旺盛，土壤微生物數(shù)量增加，土壤酶活性也較高；石溝小生境在遇到雨水沖刷時(shí)，溝能貯存更多的水分和養(yǎng)分。底物的供應(yīng)也會(huì)影響酶的活性（魏翠翠等，2018）。土面灌木較為茂盛，枯落物較多，叢生灌木還可利用地上部分聚集大量枯落物，底物的供應(yīng)充足；而石溝小生境兩邊的基巖凸起，中間溝壑狀結(jié)構(gòu)對(duì)枯落葉起到聚集的作用；石面小生境較為平緩，易受到風(fēng)的影響，表面很難堆積枯落物，酶活性也較低。

生境土壤的理化特性也會(huì)對(duì)單一酶的活性產(chǎn)生影響。脲酶的活性與土壤腐殖質(zhì)含量存在正相關(guān)（馬潔怡等，2020），其活性能在一定程度上反映供氮能力。去除土面表層枯落物后，土壤上層含有較多腐殖質(zhì)，結(jié)果顯示土面小生境土壤的脲酶活性顯著高于石溝和石面，這是由于腐殖質(zhì)的結(jié)構(gòu)會(huì)提升土壤保水能力、養(yǎng)分供應(yīng)能力，進(jìn)而提高酶活性?；鶐r裸露導(dǎo)致土面與石溝、石面產(chǎn)生溫度差異，土面溫度變化較小，石面、石溝散熱塊（俞國(guó)松等，2011；Yan et al.，2019），土面小生境溫度較石溝高（李安定等，2010），溫度高將提高脲酶、AP的活性。本研究中土面小生境土壤的各類(lèi)酶活性均比石溝和石面高，這與土面上植物多樣性豐富、枯落物多、根系發(fā)達(dá)及分泌物復(fù)雜等因素有關(guān)，使得CAT、蔗糖酶、AP、脲酶、蛋白酶和POD等的酶活性較高（楊萬(wàn)勤和王開(kāi)運(yùn)，2004）。在高鈣高鎂低磷的喀斯特山地中，土面小生境地上植被茂盛，地下根系發(fā)達(dá)，能分泌更多磷酸酶，更好的促進(jìn)植物吸收有機(jī)磷。綜上，土面最適植物生長(zhǎng)，石溝次之，石面小生境條件最差。

3. 2 環(huán)境因子對(duì)土壤酶活性的影響

森林類(lèi)型和群落結(jié)構(gòu)影響土壤酶活性（鄒軍等，2010），本研究顯示望謨和鎮(zhèn)寧采樣點(diǎn)的土壤酶活性均表現(xiàn)為土面>石溝>石面，而晴隆的土壤脲酶、纖維素酶、CAT、POD及胞內(nèi)酶、胞外酶和總體酶活性表現(xiàn)為土面>石面>石溝，這與晴隆采樣點(diǎn)森林群落郁閉度高、喬木層樹(shù)種密度大相關(guān)（符裕紅等，2012）。晴隆的圓果化香樹(shù)在生長(zhǎng)過(guò)程中，利用樹(shù)種特有的生物學(xué)特點(diǎn)改變林下溫度、濕度和枯落物等微環(huán)境條件，改善了石面小生境的惡劣水熱條件等，增加了土壤酶活性，表明喀斯特小生境中土壤酶活性受地上植被影響。土層淺薄不連續(xù)、生境異質(zhì)性是喀斯特石質(zhì)山地典型特征?？λ固乇韺油粒?～10 cm）的土壤酶活性大于下層土（>10 cm），這是由于地上凋落物和腐殖質(zhì)主要集中在土壤表層，有機(jī)質(zhì)含量高于土壤下層，上層透氣性及水熱條件更好，導(dǎo)致土壤酶活性高（蘭雪等，2009，湯茜等，2020；嚴(yán)令斌，2020）?？紤]土面、石溝和石面小生境的土層厚度及其對(duì)土壤酶活性影響規(guī)律，本研究?jī)H選擇表層土進(jìn)行采樣最為科學(xué)合理。

3個(gè)地點(diǎn)的海拔、坡度等地形因子和年平均溫、降水量等氣候因子存在一定差異，相關(guān)分析結(jié)果顯示，不同小生境下酶活性受到環(huán)境因子的影響，影響程度各不相同。海拔對(duì)POD、蔗糖酶和SOD具有抑制作用，原因在于高海拔地區(qū)溫度下降等因素降低了酶活性；坡度對(duì)酶活性影響較弱，土面和石溝酶活性受坡向影響，這與坡向不同致使陰坡陽(yáng)坡陽(yáng)光照射量不同有關(guān)，進(jìn)而影響其他環(huán)境因子對(duì)酶活性的影響（張威巍等，2009）；降雨有利于碳酸鹽巖中的水循環(huán)，提高了碳酸鹽巖的物質(zhì)遷移速度和強(qiáng)度，水可增強(qiáng)底物與酶的擴(kuò)散（Steinweg et al.，2013）。本研究中，年均降水量與土面小生境土壤的蔗糖酶和POD活性，石溝的蔗糖酶和SOD活性，以及石面小生境土壤的POD、蛋白酶和SOD活性具有顯著負(fù)相關(guān)。石溝小生境的土壤CAT與8月降水量呈顯著負(fù)相關(guān)，可能由于石溝匯集雨水后提升了土壤含水量，但超過(guò)了一定閾值，抑制了CAT（孫慧等，2016）。而石面小生境的土壤CAT活性與年均降水量顯著正相關(guān)，這可能與石面土層淺，水分蒸發(fā)快有關(guān)。通常情況下，酶活性會(huì)隨著溫度升高而增加。本研究中，蔗糖酶、POD、蛋白酶和SOD酶活性與溫度存在正相關(guān)，即受到溫度升高的影響其酶活性的到增強(qiáng)；石面和石溝小生境下脲酶和CAT與溫度負(fù)相關(guān)或顯著負(fù)相關(guān)，與常態(tài)地貌研究（McDaniel et al.，2013）的結(jié)果不一致，可能與喀斯特石質(zhì)生境的吸、散熱能力等與常態(tài)地貌不同有關(guān)，其內(nèi)在機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

3. 3 普定杜鵑花與生境土壤互作關(guān)系

普定杜鵑花是杜鵑花屬植物極少分布于喀斯特石質(zhì)山地的特異類(lèi)群，揭示該種的石質(zhì)生境適應(yīng)機(jī)制對(duì)其種質(zhì)資源創(chuàng)新利用具有深遠(yuǎn)意義。土面、石溝和石面是喀斯特小生境的典型類(lèi)型，在土層厚度、水分、養(yǎng)分和溫度等梯度的差異明顯（嚴(yán)令斌，2020），研究3類(lèi)小生境的土壤酶活性特征可為區(qū)域植被恢復(fù)和生境利用提供基礎(chǔ)。SOD作為動(dòng)植物細(xì)胞和微生物體內(nèi)重要的抗氧化物酶，能有效清除生長(zhǎng)過(guò)程新陳代謝產(chǎn)生的過(guò)氧化物及自由基，從而維持機(jī)體正常的生理平衡。本研究嘗試測(cè)定SOD等胞外酶活性，為探討其在土壤中的去向和特性提供參考。以土壤胞外酶活力的矢量特征表征的喀斯特區(qū)域土壤微生物代謝限制情況已有一定研究基礎(chǔ)（孫彩麗等，2021），然而喀斯特小生境類(lèi)型間的微生物代謝限制報(bào)道較少，從生態(tài)化學(xué)計(jì)量視角相互驗(yàn)證與揭示不同小生境內(nèi)部和生境間的植物（葉片、枝條等）—枯落物（未分解、半分解與分解層）—土壤（酶、微生物）系統(tǒng)的氮磷限制有待深入。本研究選擇典型喀斯特石質(zhì)山地的圓果化香樹(shù)+普定杜鵑花森林群落，初步論述了喀斯特小生境類(lèi)型對(duì)土壤酶活性的影響特征，但未將土壤養(yǎng)分、pH和微生物等進(jìn)行系統(tǒng)分析，未來(lái)有待深入研究。此外，實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)基巖裸露（石溝、石面）生境地表覆蓋少量的枯落物和苔蘚層，基巖不裸露（土面）的生境地表覆蓋大量的枯落物，其對(duì)不同生境的土壤養(yǎng)分、酶活性和微生物代謝有積極作用，可能是由于苔蘚結(jié)皮延緩石質(zhì)生境（石面、石溝）的土壤水分蒸散，并增加了土壤固持作用，通過(guò)生物巖溶作用改善裸巖生境，為草本—灌木—喬木物種的生長(zhǎng)提供物質(zhì)基礎(chǔ)。苔蘚植物巖溶作用已成為巖溶生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)，但對(duì)苔蘚植物巖溶作用對(duì)生境的改造（增加土壤酶活性、降低氮磷限制）等內(nèi)在機(jī)制未被揭示。

4 結(jié)論

喀斯特生境土壤酶活性受小生境類(lèi)型影響，土面小生境土壤的酶活性普遍高于石溝和石面。土壤酶活性變化一定程度解釋特有種普定杜鵑花生長(zhǎng)的喀斯特小生境異質(zhì)性，研究結(jié)果為喀斯特鄉(xiāng)土植物生態(tài)適應(yīng)性和喀斯特植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

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（責(zé)任編輯 鄧慧靈）