張玉慧 謝芳 閆國永

摘要：? 喬木細(xì)根在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中扮演著重要的角色。在長期的進(jìn)化過程中，不同地區(qū)的根系為了適應(yīng)環(huán)境形成復(fù)雜的形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)組分和共生關(guān)系，導(dǎo)致了不同的養(yǎng)分吸收策略。本文綜合前人的研究結(jié)果，對(duì)不同溫度帶的1～5級(jí)細(xì)根的形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)組分和共生菌根類型特征進(jìn)行分析，從而總結(jié)預(yù)測不同溫度帶根系養(yǎng)分吸收策略以及指出地下根系生態(tài)學(xué)未來可能的研究方向。

關(guān)鍵詞：? 細(xì)根；? 喬木；? 菌根；? 養(yǎng)分吸收

中圖分類號(hào)：? ?S 718. 4? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：１００1 － 9499（２０23）04 － 0016 － 07

Dimensional Differences in Nutrient Uptake Strategiesof Roots of Different Tree Species

ZHANG Yuhui XIE Fang YAN Guoyong**

（School of Life Sciences， Qufu Normal University，? Shandong Qufu 273165）

Abstract Fine roots of trees play an important role in nutrient cycling of forest ecosystems. In the long-term evolutionary process， the roots in different regions formed complex morphological structures， chemical components and symbiotic relationships in order to adapt to the environment， resulting in different nutrient absorption strategies. Based on the previous research results， this paper analyzes the morphological structure， chemical components and symbiotic mycorrhizal type characteristics of 1～5 fine roots in different temperature zones， so as to summarize and predict the nutrient absorption strategies of roots in different temperature zones and point out the possible research direction of underground root ecology in the future.

Key words fine root; tree; mycorrhiza; nutrient uptake

一般認(rèn)為，根、莖、葉是在功能上協(xié)調(diào)的，以最大限度地獲取和利用有限的資源。越來越多的研究證實(shí)了葉和莖性狀在植物策略中的作用[ 1 ]，但是根的養(yǎng)分吸收策略仍不清楚，根系作為植物的重要功能器官，有細(xì)根（<2 mm）和粗根（>2 mm）之分。其中細(xì)根的形態(tài)及結(jié)構(gòu)特征決定了其具有水分吸收、養(yǎng)分循環(huán)、碳分配等作用，而粗根的形態(tài)結(jié)構(gòu)決定了其運(yùn)輸、儲(chǔ)存營養(yǎng)物質(zhì)以及對(duì)土壤的保持功能[ 2 ]。細(xì)根的形態(tài)結(jié)構(gòu)以及功能具有一定的可塑性，是植物在不同環(huán)境下生存策略的重要表現(xiàn)[ 3 ]。近年來，細(xì)根在形態(tài)結(jié)構(gòu)可塑性與環(huán)境間的關(guān)系方面已有研究報(bào)道，但并未有統(tǒng)一的結(jié)論。

不同喬木樹種通過根系從土壤中吸收營養(yǎng)物質(zhì)和水分來維持生命，細(xì)根是植物吸收土壤中水分和養(yǎng)分的主要器官。再者，細(xì)根也是作為森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫的重要組成部分，為土壤提供碳源，直接影響森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[ 4 ]。細(xì)根形態(tài)是反映細(xì)根生理活性和養(yǎng)分吸收能力的重要指標(biāo)[ 5 ]。不同地區(qū)不同物種的喬木細(xì)根形態(tài)特征不同，吸收營養(yǎng)元素的策略不同，很有可能影響森林系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，改變土壤碳動(dòng)態(tài)。因此，研究不同維度植物根系形態(tài)特征、化學(xué)組分和真菌共生關(guān)系，對(duì)于全面了解根系養(yǎng)分吸收策略具有重要意義。本文目的在于綜合前人的研究成果，分析不同維度溫度帶對(duì)喬木樹種根系形態(tài)特征、化學(xué)組分和共生真菌的影響，從而總結(jié)預(yù)測不同環(huán)境的根系吸收策略以及指出未來可能的研究方向。

1 中國森林生態(tài)系統(tǒng)

森林生態(tài)系統(tǒng)是地球陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，具有很高的生物生產(chǎn)力、生物量以及豐富的生物多樣性，對(duì)維護(hù)全球碳平衡具有重大作用[ 6 ]。中國不僅具有從溫帶到熱帶、從濕潤到干旱的不同氣候帶，也具有從北方針葉林到亞熱帶常綠闊葉林和熱帶雨林的多樣性自然植被類型[ 7 ]。

我國已有大量針對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)根系特征的研究，但研究尺度多為個(gè)別點(diǎn)或者片段式區(qū)域，研究對(duì)象較為單一，導(dǎo)致研究的結(jié)果并不統(tǒng)一 [ 6 ]。本文收集了近幾年對(duì)我國木本植物根系特征研究的主要相關(guān)文獻(xiàn)，綜合其研究結(jié)果進(jìn)行系統(tǒng)的分析，從而總結(jié)我國不同溫度帶根系吸收策略。

2 不同環(huán)境喬木物種根系形態(tài)特征

2. 1 細(xì)根直徑

細(xì)根直徑是根系形態(tài)特征的重要組成部分，并且對(duì)壽命有很大影響[ 8 ]。直徑大小影響植物吸收和運(yùn)輸功能，細(xì)根直徑越小，養(yǎng)分吸收能力強(qiáng)，衰老得也越快；直徑越大，養(yǎng)分運(yùn)輸能力越大，同時(shí)其壽命越長[ 9 ]。此外，直徑相對(duì)小的根更容易受環(huán)境條件的影響，隨著環(huán)境條件的改變，細(xì)根形態(tài)和生理特征就會(huì)做出相應(yīng)的改變，許多植物根系通過調(diào)節(jié)根系直徑大小來適應(yīng)環(huán)境的改變[ 10 ]。

許旸[ 11 ]對(duì)27個(gè)熱帶闊葉樹種進(jìn)行研究，前5級(jí)根各個(gè)根序平均直徑分別為0.42、0.47、0.55、0.68和0.84 mm；常文靜[ 12 ]等對(duì)熱帶、亞熱帶、溫帶均有研究；劉佳[ 13 ]的研究結(jié)果表示，1～3級(jí)細(xì)根直徑平均值分別為0.36、0.52、0.85 mm；許立[ 14 ]對(duì)亞熱帶20個(gè)樹種進(jìn)行研究，1～3級(jí)細(xì)根直徑平均值分別為0.30、0.35和0.43 mm，隨著根序的增加細(xì)根直徑也在增加；鄒麗梅[ 15 ]在亞熱帶6個(gè)樹種的研究中，前6級(jí)根各根序平均直徑分別為0.33、0.38、0.45、0.59、0.87和0.98 mm，且針葉樹種細(xì)根的平均直徑大于闊葉樹種；廖樂平[ 16 ]對(duì)亞熱帶10個(gè)樹種進(jìn)行研究，前5級(jí)細(xì)根各根序平均直徑分別為0.56、0.68、0.82、1.15和1.41 mm；童芳[ 17 ]的研究中，亞熱帶 13個(gè)樹種的平均直徑從1～5級(jí)根直徑成規(guī)律性顯著增粗；華紹貴[ 18 ]的研究中，前5級(jí)根各根序平均直徑分別為0.44、0.48、1.12、1.35、1.63 mm；師偉[ 19 ]對(duì)中溫帶樹種根系研究發(fā)現(xiàn)，1～5級(jí)細(xì)根直徑平均值分別約為0.24、0.26、0.32、0.48、0.82 mm；溫璐寧[ 20 ]對(duì)中溫帶長白山系21個(gè)樹種進(jìn)行研究，前5級(jí)根各根序平均直徑，分別為 0.22、0.26、0.32、0.49 和 0.87 mm；賈全全[ 21 ]、蘇瑾[ 22 ]、孫婧鈺[ 23 ]等人也對(duì)不同喬木樹種細(xì)根的直徑進(jìn)行了研究和分析。

綜上研究結(jié)果，可以發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)不同喬木樹種的細(xì)根直徑具有一定的規(guī)律性（表1）。5個(gè)溫度帶中，熱帶地區(qū)的喬木1～5級(jí)細(xì)根平均直徑最大，中溫帶平均直徑最小。在一定范圍內(nèi)，同一序級(jí)的細(xì)根直徑大小表現(xiàn)出熱帶>亞熱帶>暖溫帶>中溫帶=寒溫帶的特征，與常文靜等人的結(jié)論相似。原因可能是隨著溫度、降水量的降低，土壤養(yǎng)分礦化速率減慢，細(xì)根直徑也在慢慢減小來加快養(yǎng)分吸收和周轉(zhuǎn)以適應(yīng)環(huán)境 。較高溫的地區(qū)會(huì)比較低溫地區(qū)更利于喬木細(xì)根直徑的生長，從而延長細(xì)根的壽命，進(jìn)行養(yǎng)分的吸收；相反，較低溫地區(qū)的細(xì)根直徑更小，壽命越短，養(yǎng)分吸收能力越強(qiáng)，以適應(yīng)環(huán)境的改變。

2. 2 細(xì)根根長

細(xì)根長度能夠反應(yīng)根系對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收和截獲能力，是重要的根系生長發(fā)育指標(biāo)之一[ 37 ]。細(xì)根長度越長，表面積越大，根系與土壤進(jìn)行營養(yǎng)物質(zhì)交換的接觸面積增大，從而使根系能夠吸收截獲更多的有效資源，將這些營養(yǎng)物質(zhì)供給植物生長，是植物進(jìn)行養(yǎng)分吸收的重要結(jié)構(gòu)。

先前部分研究結(jié)果如下（從南到北），許旸[ 11 ]的研究發(fā)現(xiàn)，前5級(jí)根各級(jí)根序平均長度從1～5級(jí)根分別為0.78、1.29、2.12、3.15和4.76 cm；鄒麗梅[ 15 ]的研究發(fā)現(xiàn)前5級(jí)根各根序平均長度分別為0.41、1.11、2.32、4.62和8.76 cm，并且針葉樹種細(xì)根的平均長度大于闊葉樹種，差異達(dá)到顯著水平；童芳[ 17 ]的13個(gè)樹種各根序的平均根長變化范圍是0.66～? 7.68 cm。5級(jí)根最長的是藍(lán)果樹19.209 cm；蔡飛[ 38 ]等研究發(fā)現(xiàn)前5級(jí)根各級(jí)根序平均長度從1～? ?5級(jí)根分別為0.80、2.13、6.64、11.7和18.3 cm；王付剛[ 39 ]的研究中， 喬木樹種細(xì)根的平均直徑從1～5級(jí)根成規(guī)律性顯著增粗；溫璐寧[ 20 ]對(duì)長白山系21個(gè)樹種進(jìn)行研究，細(xì)根的1～5級(jí)根各根序平均長度，分別為3.48、8.96、20.41、40.86和85.08 mm；師偉[ 19 ]對(duì)20個(gè)樹種進(jìn)行研究，細(xì)根的1～5級(jí)根各根序平均長度分別為3.50、10.33、20.90、38.93和68.36 mm。

整合先前研究結(jié)果（表2），可以發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)不同喬木樹種的細(xì)根長度具有一定的規(guī)律性。5個(gè)溫度帶的喬木1級(jí)根的平均長度，熱帶地區(qū)最長，寒溫帶最短。在1級(jí)根中，平均長度大小主要表現(xiàn)出熱帶>亞熱帶>暖溫帶>中溫帶>寒溫帶的特征。原因可能是隨著溫度、降水量的升高，細(xì)根長度也在慢慢增加，表面積也在增大，與土壤的接觸增多，彌補(bǔ)根直徑的不足，更容易獲得養(yǎng)分資源，對(duì)環(huán)境改變做出調(diào)整，進(jìn)行生態(tài)環(huán)境中物質(zhì)運(yùn)輸和能量流動(dòng)。熱帶森林和亞熱帶森林的氣候溫暖濕潤，細(xì)根周轉(zhuǎn)速率較慢，植物可以產(chǎn)生較長和較粗的細(xì)根以滿足植物養(yǎng)分需求；在北方地區(qū)，溫度和降水相對(duì)較低，根系周轉(zhuǎn)速率較快，為達(dá)到投入和產(chǎn)出的平衡，植物往往選產(chǎn)生生較細(xì)較短的根系，減少投資，增大收益。

2. 3 細(xì)根的比根長

比根長是指單位重量生物量的根系總長度，是衡量根系消耗與效益的重要指標(biāo)[ 40 ]。比根長與根的平均生長速率具有顯著相關(guān)性，較高的比根長，利于獲取有效養(yǎng)分，是植物高效進(jìn)行養(yǎng)分水分吸收的重要標(biāo)志。此外，比根長較高的細(xì)根不僅侵入土壤能力強(qiáng)，增殖也很迅速，占植物生物量分配的概率也大[ 41 ]。

孫婧鈺[ 23 ]的研究發(fā)現(xiàn)，中溫帶地區(qū)前5級(jí)根各級(jí)根序平均比根長分別為136.55、87.97和46.37 m/g；寒溫帶地區(qū)前5級(jí)根各級(jí)根序平均比根長分別為111.93、67.34和30.97 m/g；王付剛[ 42 ]對(duì)東北地區(qū)的喬木根系比根長也做了研究。綜上研究結(jié)果（表3），可以發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)不同喬木樹種的細(xì)根比根長具有一定的規(guī)律性。4個(gè)溫度帶中，熱帶和亞熱帶地區(qū)的喬木細(xì)根的平均比根長較低，寒溫帶地區(qū)最高。在一定范圍內(nèi)，同一序級(jí)的細(xì)根比根長大小表現(xiàn)出由熱帶到寒溫帶，比根長逐漸增高的特征。原因可能是隨著緯度的升高，溫度和降水量逐漸降低，細(xì)根的比根長不斷增高，增強(qiáng)細(xì)根對(duì)環(huán)境的抗性，使得細(xì)根效益最大化。

2. 4 細(xì)根的化學(xué)組成

在植物地下部分，細(xì)根從生產(chǎn)、周轉(zhuǎn)到死亡以及分解的過程，細(xì)根不斷從土壤中吸取養(yǎng)分用來生長，到根系死亡歸還土壤養(yǎng)分，形成土壤與植物根系間的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，這一過程是碳氮在生態(tài)系統(tǒng)中循環(huán)的重要過程[ 16 ]。由于根序的根系功能不同，不同根序的化學(xué)組成濃度含量具有顯著差異。因此在未來研究養(yǎng)分吸收策略時(shí)，要注意細(xì)根內(nèi)部化學(xué)成分的異質(zhì)性。

先前部分研究結(jié)果如下，許立[ 14 ]對(duì)20個(gè)樹種的化學(xué)成分進(jìn)行研究，結(jié)果表明在各級(jí)細(xì)根中的C含量平均值分別為458.75、491.64和497.94 g/kg，N含量的平均值分別為 22.82、20.72 和18.72 g/kg，CN比均值分別為21.46、25.08 和 28.26。孫佳[ 44 ]在對(duì)樹種的化學(xué)成分的研究中發(fā)現(xiàn)在各級(jí)細(xì)根中的C含量平均值分別為461.85、462.34和468.92 g/kg，N含量的平均值分別為 11.45、10.31 和9.74 g/kg，CN比均值分別為47.60、45.00 和 49.26。綜合以上與周永姣[ 45 ]、王雪[ 46 ]、閆曉俊[ 47 ]等人對(duì)喬木樹種細(xì)根化學(xué)含量的研究結(jié)果，可以發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)不同喬木樹種的細(xì)根化學(xué)成分具有一定的規(guī)律性（表4～6）。對(duì)于C含量，寒溫帶=中溫帶>暖溫帶>亞熱帶>熱帶：這可能是由于水分因素引起的，中溫帶和暖溫帶相對(duì)干旱，引起樹冠的C同化率降低，導(dǎo)致了細(xì)根C供應(yīng)的不足。對(duì)于N含量，中溫帶>寒溫帶>熱帶>亞熱帶>暖溫帶：亞熱帶N含量相對(duì)較多的原因可能是亞熱帶高溫多雨，多酸性土壤，土壤N的含量多，從而細(xì)根的吸收量較多。對(duì)于C/N，暖溫帶>亞熱帶>熱帶=寒溫帶>中溫帶。

2. 5 菌根類型

菌根是土壤中某些真菌侵染植物根系與根系形成互惠共生體，根系為真菌菌絲提供營養(yǎng)物質(zhì)，而菌絲幫助根系吸收養(yǎng)分和水分，菌根類型主要包括內(nèi)生菌根和外生菌根[ 49 ]。不同菌根侵染類型對(duì)細(xì)根養(yǎng)分吸收策略的影響是一個(gè)重要的研究內(nèi)容。

內(nèi)生菌根主要含有泡囊叢枝狀菌根、杜鵑類菌根和蘭科菌根。叢枝狀菌根是一種常見的并且最重要的內(nèi)生菌根之一。AM真菌主要侵染植物根系的皮層細(xì)胞，在細(xì)胞內(nèi)形成叢枝、泡囊或菌絲圈等結(jié)構(gòu)，所以主要侵染根皮層比較厚的樹種[ 50 ]。外生菌根（EcM）是由EcM真菌侵染植物細(xì)根形成的共生復(fù)合生物體，其菌絲不侵入植物根細(xì)胞，而是通過EcM真菌的菌絲在根細(xì)胞外圍交織網(wǎng)絡(luò)包裹形成菌絲鞘，或形成一種網(wǎng)格狀的結(jié)構(gòu)，即哈氏網(wǎng)[ 51 ]。EcM真菌的侵染對(duì)象大多是根比較細(xì)的樹種，從成本-收益角度看，EcM真菌侵染植物細(xì)根，如果根的皮層太厚會(huì)導(dǎo)致侵染成本高，所以侵染細(xì)的樹種會(huì)更劃算。具有內(nèi)生菌根的植物約占90%，且分布廣泛，目前尚未發(fā)現(xiàn)菌根的只有極少數(shù)科屬的植物[ 52 ]。

王淑清等[ 53 ]對(duì)中溫帶和寒溫帶的東北地區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)主要樹種的根能與多種多樣的EcM真菌共生。陳輝等[ 54 ]對(duì)暖溫帶與亞熱帶交界處的陜南地區(qū)72種林木調(diào)查發(fā)現(xiàn)，有62種形成了菌根，AM樹種占77.4%，EcM樹種占8.1%，混合菌根占14.5%。蘇琍英等[ 55 ]對(duì)亞熱帶天目山241種木本植物調(diào)查發(fā)現(xiàn)，AM樹種占62%，EcM樹種占7.5%，內(nèi)外生菌根樹種占23.2%，其余為NM樹種。多人[ 56 - 61 ]研究發(fā)現(xiàn)熱帶的主要喬木一般形成AM。由此可以看出，寒溫帶與中溫帶地區(qū)的喬木主要形成EcM，暖溫帶與亞熱帶地區(qū)的喬木菌根類型中AM樹種最多，其次是內(nèi)外生菌根樹種，EcM樹種最少，熱帶地區(qū)的喬木主要形成AM。

EcM真菌能夠用菌絲網(wǎng)包羅有機(jī)氮磷并分泌酶對(duì)其降解，AM真菌則直接利用無氮磷[ 62 ]，寒溫帶土壤以有機(jī)氮磷為主，植物與EcM真菌共生有利于該地區(qū)植物的生存，熱帶土壤以無機(jī)營養(yǎng)元素為主，植物與AM真菌共生能更好的獲取無機(jī)養(yǎng)分。有研究[ 63 ]發(fā)現(xiàn)EcM植物的生物量與土壤C儲(chǔ)量呈正相關(guān)的關(guān)系，由此推測EcM植物可能通過增加土壤中的C含量，促進(jìn)植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收，以彌補(bǔ)由于溫度過低對(duì)養(yǎng)分吸收慢的劣勢。此外，菌根類型會(huì)影響植物碳分配策略，主要分布于熱帶地區(qū)的AM植物對(duì)地上生物量貢獻(xiàn)較大，相比之下，較為寒冷地區(qū)的EcM植物對(duì)地下生物量貢獻(xiàn)較大[ 63 ]，推測EcM菌根可能能夠促進(jìn)植物加對(duì)根系及真菌的營養(yǎng)物質(zhì)分配，從而促進(jìn)根系和真菌更好的生長，進(jìn)而增加對(duì)養(yǎng)分的吸收。

3 不同環(huán)境根系吸收策略

表1的研究結(jié)果表明，1～5級(jí)細(xì)根平均直徑大小表現(xiàn)為南方>北方；表2的研究結(jié)果表明，1～5級(jí)根長度從南方到北方有減小的趨勢；表3的研究結(jié)果表明， 1～5級(jí)根比根長表現(xiàn)為北方>南方。通過對(duì)化學(xué)成分含量的對(duì)比發(fā)現(xiàn)，南、北方細(xì)根碳含量具有一致性，而氮含量具有差異性，表現(xiàn)為南方>北方，所以碳氮比呈現(xiàn)出北方>南方。有研究表明，細(xì)根的碳氮比是衡量細(xì)根組織周轉(zhuǎn)和分解的重要指標(biāo)，甚至可以解釋細(xì)根壽命變異的20%，碳氮比越高，細(xì)根壽命越長[ 8 ]。這表明南方的細(xì)根周轉(zhuǎn)速率快，壽命短，微生物易分解，而北方細(xì)根周轉(zhuǎn)緩慢，壽命長，且微生物的分解速率慢。對(duì)應(yīng)于真菌共生關(guān)系來看，南方樹種主要與AM真菌共生，北方樹種主要與EcM真菌共生。

植物可利用的資源總量是有限的，在不同環(huán)境情況下，植物會(huì)在形態(tài)功能之間進(jìn)行最優(yōu)權(quán)衡以使其獲取的收益最大[ 64 ]。本研究通過對(duì)南北方不同地區(qū)的細(xì)根形態(tài)整合研究發(fā)現(xiàn)，可以通過兩個(gè)角度來說明不同維度樹種的養(yǎng)分吸收策略：一種是通過自身或者與菌根真菌共生來獲取資源，另一種是傳統(tǒng)的“快-慢”投資策略（資源的獲取與保存策略）來獲取資源。本研究中，細(xì)根平均直徑均表現(xiàn)為北方<南方，而細(xì)根比根長表現(xiàn)為北方>南方。這些結(jié)果表明北方的養(yǎng)分吸收策略屬于通過生長較高比根長和更細(xì)直徑的細(xì)根來吸收養(yǎng)分；一級(jí)根長度和平均長度大多表現(xiàn)為南方>北方，因此南方的吸收策略更傾向于依賴更長的根長和菌根真菌來獲取資源。通常認(rèn)為氮濃度低，呼吸速率慢的樹種更偏向于資源保守型[ 65 ]，相反，氮濃度高，呼吸速率快的樹種更偏向于資源獲取型[ 66 ]。氮含量具有差異性，表現(xiàn)為南方>北方，且南方的細(xì)根周轉(zhuǎn)速率快，壽命短，北方細(xì)根周轉(zhuǎn)緩慢，壽命長。綜上所述，南方喬木樹種的養(yǎng)分吸收策略更偏向于資源獲取型，北方樹種更偏向于資源保守型。

4 結(jié)論與展望

本文綜合前人結(jié)果，從細(xì)根直徑、長度、化學(xué)成分以及菌根類型4個(gè)層面對(duì)不同地區(qū)細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，得到初步的結(jié)論：（1）隨著緯度升高，細(xì)根直徑和長度也在慢慢減小，而細(xì)根的比根長不斷增高；（2）南北方細(xì)根碳含量具有一定的一致性，而氮含量具有差異性。因此南方喬木樹種的養(yǎng)分吸收策略更偏向于資源獲取型，北方樹種更偏向于資源保守型。（3）北方樹種的養(yǎng)分吸收策略屬于通過生長較高比根長和更細(xì)直徑的細(xì)根來吸收養(yǎng)分，南方的吸收策略更傾向于依賴更長的根長和菌根真菌來獲取資源。（4）熱帶地區(qū)的喬木大多都是AM植被；亞熱帶、暖溫帶AM植被和EcM植被均有較多的分布，以AM植被為主；而中溫帶和寒溫帶的喬木主要是EcM植被。不同維度帶棉織物共生真菌的不同也體現(xiàn)其養(yǎng)分吸收策略的差異。喬木的養(yǎng)分吸收策略對(duì)地下部分C的分配既是一個(gè)復(fù)雜的生理生態(tài)過程，又是調(diào)節(jié)碳循環(huán)對(duì)全球氣候問題響應(yīng)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。到目前為止，細(xì)根的形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)養(yǎng)分吸收策略的影響以及地上地下碳循環(huán)的間接影響的結(jié)果還不清楚。但這些問題的研究和解決對(duì)認(rèn)識(shí)喬木細(xì)根對(duì)全球氣候變化響應(yīng)的機(jī)制具有重要的理論意義。

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