王爽， 侯毅興， 馮琳驕， 盧倩倩， 周龍

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052）

葡萄（VitisviniferaL.）是葡萄科（Vitaeace）葡萄屬（VitisL.）的一種木質(zhì)藤本果樹，屬于漿果類水果，葡萄果肉營(yíng)養(yǎng)豐富，果實(shí)中含有多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是日常生活中較受喜愛(ài)的水果之一[1]。新疆是我國(guó)葡萄栽培較大的地區(qū)，該地區(qū)光照充足、熱能豐富、空氣干燥、降雨量稀少和晝夜溫差大等特殊的氣候條件[2]，非常適宜葡萄的栽培和生長(zhǎng)。作為我國(guó)葡萄較大栽培生態(tài)區(qū)，該地區(qū)戈壁和沙漠的面積巨大，占總面積的80.55%，水資源短缺、干旱和極端干旱天氣頻發(fā)成為制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的最重要因素，因此生產(chǎn)上選擇耐干旱、耐高溫和耐強(qiáng)光照的葡萄品種進(jìn)行栽培，對(duì)新疆地區(qū)葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展至關(guān)重要。在干旱脅迫下，植物葉片是應(yīng)對(duì)環(huán)境變化較敏感的器官之一，而葉片解剖結(jié)構(gòu)與植物的抗旱性具有明顯的相關(guān)性[3]。白重炎等[4]對(duì)干旱脅迫下核桃的抗旱性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，葉片上表皮厚度和柵欄組織占葉片厚度的比例越大其抗旱能力越強(qiáng)。王樹森等[5]在研究5種灌木的抗旱性時(shí)得出，葉片的表皮細(xì)胞、厚度、柵欄組織和海綿組織與植物的抗旱性密切相關(guān)。王延秀等[6]在研究3種蘋果砧木的葉片解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，蘋果葉片的柵欄組織細(xì)胞越長(zhǎng)，排列越緊密，其抗旱能力越強(qiáng)。孫志超等[7]通過(guò)研究山核桃葉片解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性關(guān)系發(fā)現(xiàn)，抗旱能力較強(qiáng)的品種葉片特征為具有較大的柵海比和細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊實(shí)度以及較小的細(xì)胞結(jié)構(gòu)疏松度。潘學(xué)軍等[8]在對(duì)葡萄葉片進(jìn)行顯微結(jié)構(gòu)觀察時(shí)發(fā)現(xiàn)，葉片柵欄組織/海綿組織越大，葡萄的抗旱能力越強(qiáng)。目前，對(duì)葡萄抗旱性評(píng)價(jià)的研究多從形態(tài)結(jié)構(gòu)[9]、活性氧代謝[10]、光合生理[11]、內(nèi)源激素[12]和果實(shí)品質(zhì)[13]等方面進(jìn)行探討，關(guān)于葉片組織解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性之間的關(guān)系研究較少。對(duì)干旱環(huán)境下葉片解剖結(jié)構(gòu)變化的研究已經(jīng)成為判斷植物抗旱能力的一種簡(jiǎn)單可靠的方法。因此以新疆近年來(lái)主栽鮮食葡萄品種和新引進(jìn)鮮食葡萄品種為研究對(duì)象進(jìn)行不同程度的干旱脅迫，研究不同品種生長(zhǎng)勢(shì)和葉片結(jié)構(gòu)特征的差異，利用主成分分析法對(duì)各鮮食葡萄品種抗旱性的強(qiáng)弱進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為干旱地區(qū)鮮食葡萄品種的篩選和引種提供一定理論依據(jù)和科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為新疆維吾爾自治區(qū)昌吉自治州北方園藝場(chǎng)提供。1年生扦插自根苗，基部粗度約8.5～9.5 mm，有4～6個(gè)芽眼，供試10個(gè)品種的來(lái)源、親本及選育單位見表1。

表1 供試品種的基本信息Table 1 Basic information of the tested varieties

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院實(shí)驗(yàn)地進(jìn)行。將葡萄幼苗種植于上口直徑25 cm、下口直徑20 cm、高25 cm的塑料花盆中，盆土為烏魯木齊市四?；ɑ苊缒巨r(nóng)民合作社提供的營(yíng)養(yǎng)土，每盆精準(zhǔn)稱量5 kg。干旱脅迫設(shè)置4個(gè)土壤水分梯度，分別為：正常水分供應(yīng)(CK)，土壤相對(duì)含水量為80%；輕度干旱脅迫(H1)，土壤相對(duì)含水量為60%；中度干旱脅迫(H2)，土壤相對(duì)含水量為40%；重度干旱脅迫(H3)，土壤相對(duì)含水量為20%。每個(gè)處理6盆重復(fù)，10個(gè)品種共240盆。從定植后每天于北京時(shí)間9∶00采用稱重補(bǔ)水法進(jìn)行補(bǔ)水，控制土壤水分直至嚴(yán)重干旱脅迫狀態(tài)下1/3的葉片出現(xiàn)50%黃化干枯甚至脫落，脅迫共持續(xù)15 d。搭建簡(jiǎn)易遮雨棚防止雨水洗淋。

1.3 指標(biāo)測(cè)定及方法

1.3.1 生長(zhǎng)勢(shì)的測(cè)定 于脅迫第15天，采用直接測(cè)定法對(duì)每個(gè)處理1年生新梢從基部數(shù)第10片葉進(jìn)行莖節(jié)長(zhǎng)度（stem length, SL）、莖節(jié)粗度(stem diameter, SD)、葉片長(zhǎng)度(leaf length, LL)、葉片寬度(leaf width, LW)、新梢長(zhǎng)度(new shoot length, NSL)測(cè)定。旱害指數(shù)依據(jù)趙秀明等[14]的方法進(jìn)行觀測(cè)，并計(jì)算旱害指數(shù)，劃分等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)如下。

0級(jí)：葡萄的生長(zhǎng)發(fā)育與對(duì)照無(wú)明顯差異；1級(jí)：葡萄葉片有1/3發(fā)生萎蔫；2級(jí)：葡萄葉片有2/3發(fā)生萎蔫；3級(jí)：葡萄葉片全部萎蔫或葉片邊緣開始黃化干枯；4級(jí)：葡萄葉片黃化較重且有30%葉片干枯；5級(jí)：葡萄葉片50%黃化干枯，并發(fā)生脫落。

式中，D1為旱害級(jí)值，L1為相應(yīng)旱害級(jí)株數(shù)，L0為總株數(shù)，D0為旱害最高級(jí)值。

1.3.2 葉片相對(duì)含水量的測(cè)定 葉片相對(duì)含水量（relative water content of leaf, RWCL）的測(cè)定方法采用飽和稱重法。于脅迫第0、4、8、12和15天，采集葡萄植株1年生新梢從基部數(shù)第4片葉，擦去葉片上的塵土后用感量萬(wàn)分之一的電子天平稱初始鮮重（fresh weight,Wf），將葉片放入標(biāo)記好的信封中帶回實(shí)驗(yàn)室，將整個(gè)葉片放入蒸餾水浸泡8 h后取出，擦干葉片表面多余的水分后稱飽和重（saturated weight,Ws），將葉片放入標(biāo)記好的培養(yǎng)皿中，經(jīng)烘箱105 ℃殺青30 min，80 ℃下烘干至恒重，稱量干重（dry weight,Wd），計(jì)算其葉片相對(duì)含水量。每個(gè)處理重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)1片葉。

1.3.3 葉片組織結(jié)構(gòu)的觀測(cè) 葉片組織結(jié)構(gòu)采用石蠟切片法進(jìn)行觀測(cè)[15]。分別于脅迫第0和15天，選取各鮮食葡萄品種1年生新梢從基部數(shù)第5片成熟功能葉的中部0.6 cm×0.6 cm作為樣本，避開主葉脈，置于FAA固定液（75%酒精∶甲醛∶冰乙酸=90∶5∶5）中保存。于番紅固綠染色后封片，每個(gè)樣品重復(fù)3次，在Nikon顯微鏡下觀察拍照，對(duì)各品種的上表皮厚度（thickness of upper epidermis, TUE）、下表皮厚度（thickness of lower epidermis, TLE）、柵欄組織厚度（thickness of palisade tissue, TP）、海綿組織厚度（thickness of spongy tissue, TS）和葉片厚度（leaf thickness, TL）進(jìn)行測(cè)量，測(cè)量20次求平均值。并按以下公式計(jì)算柵海比（palisade tissue and spongy tissue ratio, P/S）、細(xì)胞結(jié)構(gòu)緊密度（cell tightness ratio, CTR）、細(xì)胞結(jié)構(gòu)疏松度（spongy ratio, SR）和各指標(biāo)的抗旱系數(shù)（drought coefficient, DC）[16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2010整理數(shù)據(jù)和繪圖，用Image J軟件進(jìn)行葉片組織結(jié)構(gòu)的觀測(cè)，用SPSS 19.0軟件對(duì)各脅迫處理的指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析、主成分分析。主成分分析式中：X1表示上表皮厚度；X2表示柵欄組織厚度；X3表示柵海比；X4表示海綿組織厚度；X5表示下表皮厚度；X6表示葉片厚度；X7表示細(xì)胞緊實(shí)度；X8表示細(xì)胞疏松度；X9表示莖節(jié)長(zhǎng)度；X10表示莖節(jié)粗度；X11表示葉片長(zhǎng)度；X12表示葉片寬度；X13表示新梢長(zhǎng)度；X14表示相對(duì)含水量，F(xiàn)1代表主成分1得分，F(xiàn)2代表主成分2得分，F(xiàn)3代表主成分3得分。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鮮食葡萄品種旱害指數(shù)與抗旱性的關(guān)系

旱害指數(shù)可以直觀地反映植株抗旱能力大小，同時(shí)也是衡量品種間抗旱能力差異的宏觀指標(biāo)之一[17]。不同程度干旱脅迫下10個(gè)鮮食葡萄品種的旱害指數(shù)如表2所示，隨著干旱脅迫程度的增加，各品種均遭受不同程度的旱害。在CK下各品種均生長(zhǎng)正常；在輕度干旱脅迫時(shí)，‘紫甜無(wú)核’‘絲路紅玫瑰’‘甜蜜藍(lán)寶石’和‘浪漫紅顏’的少部分葉片表現(xiàn)出了暫時(shí)萎蔫，旱害指數(shù)分別為8.00%、5.67%、3.67%和2.67%，其余鮮食葡萄品種生長(zhǎng)發(fā)育與對(duì)照無(wú)差別；中度干旱脅迫下，僅‘黑脆無(wú)核’正常生長(zhǎng)，其余品種葉片均表現(xiàn)出萎蔫和黃化，其中‘紫甜無(wú)核’的黃化和干枯率最高，旱害指數(shù)為29.33%，‘絲路紅玫瑰’次之，為28.00%；重度干旱脅迫下，10個(gè)品種的葉片均表現(xiàn)出不同程度的萎蔫、黃化甚至干枯脫落，其中‘紫甜無(wú)核’的新梢頂部葉片干枯脫落，基部的葉片出現(xiàn)50%的黃化干枯，旱害指數(shù)達(dá)到70.67%，而‘黑脆無(wú)核’只部分葉片表現(xiàn)出暫時(shí)萎蔫，旱害指數(shù)僅為6.67%。10個(gè)鮮食葡萄品種的旱害指數(shù)由小到大依次為‘黑脆無(wú)核’＞‘陽(yáng)光玫瑰’＞‘深紅玫瑰’＞‘火焰無(wú)核’＞‘戶太8號(hào)’＞‘夏黑’＞‘浪漫紅顏’＞‘甜蜜藍(lán)寶石’＞‘絲路紅玫瑰’＞‘紫甜無(wú)核’。

表2 不同干旱脅迫程度下10個(gè)鮮食葡萄品種的旱害指數(shù)Table 2 Drought damage indices of 10 grape varieties under different levels of drought stress(%)

2.2 不同鮮食葡萄品種葉片相對(duì)含水量與抗旱性的關(guān)系

葉片相對(duì)含水量是評(píng)價(jià)植物受干旱脅迫程度的重要指標(biāo)之一[18]。干旱脅迫下10個(gè)鮮食葡萄品種葉片相對(duì)含水量的變化如表3所示，在整個(gè)干旱脅迫處理期間，10個(gè)鮮食葡萄品種葉片相對(duì)含水量隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)均呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。在干旱脅迫第0天，所有品種的葉片相對(duì)含水量均在83.28%～89.51%，品種間無(wú)顯著差異。干旱脅迫第4天，只有‘黑脆無(wú)核’的葉片相對(duì)含水量保持在81%以上，其他均下降至80%以下。在干旱脅迫第15天時(shí)，品種間的差異達(dá)到最大值，其中只有‘黑脆無(wú)核’和‘陽(yáng)光玫瑰’的葉片相對(duì)含水量依舊維持在較高水平，分別為62.60%和60.17%；葉片相對(duì)含水量稍低的品種為‘深紅玫瑰’‘火焰無(wú)核’‘戶太8號(hào)’和‘夏黑’，葉片相對(duì)含水量為47.53%～51.09%；而‘浪漫紅顏’‘絲路紅玫瑰’‘甜蜜藍(lán)寶石’和‘紫甜無(wú)核’的葉片相對(duì)含水量均低于43%。與干旱脅迫第0天相比，‘黑脆無(wú)核’和‘陽(yáng)光玫瑰’的降幅較小，分別為24.83%和29.47%；‘紫甜無(wú)核’和‘絲路紅玫瑰’的降幅較大，分別為56.94%和52.85%。

表3 干旱脅迫下10個(gè)鮮食葡萄品種葉片相對(duì)含水量的變化Table 3 Changes in the relative water content of leaves of 10 grape varieties under drought stress （%）

2.3 不同鮮食葡萄品種葉片解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性的關(guān)系

2.3.1 不同葡萄品種葉片解剖結(jié)構(gòu) 處在干旱環(huán)境下的植物，可以通過(guò)改變?nèi)~片的顯微結(jié)構(gòu)來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境，因此可以將葉片的解剖結(jié)構(gòu)作為評(píng)價(jià)植物抗旱性的重要途徑[19]。葡萄葉片的解剖結(jié)構(gòu)包括上表皮細(xì)胞、下表皮細(xì)胞、柵欄組織和海綿組織等。由圖1可知，正常水分供應(yīng)下10個(gè)鮮食葡萄品種的共同特征為柵欄組織由1層排列整齊且緊密的長(zhǎng)柱形細(xì)胞組成，細(xì)胞間隙較小，海綿組織細(xì)胞排列緊湊；在重度干旱脅迫處理15 d后，部分鮮食葡萄品種的柵欄組織細(xì)胞短縮且排列松散，形狀變得不規(guī)律，海綿組織細(xì)胞排列不規(guī)則且細(xì)胞間隙較大。在遭受干旱脅迫后，只有‘黑脆無(wú)核’和‘陽(yáng)光玫瑰’的葉片上表皮細(xì)胞、下表皮細(xì)胞、柵欄組織比海綿組織和細(xì)胞緊實(shí)度增大；而干旱脅迫下的‘紫甜無(wú)核’和‘絲路紅玫瑰’葉片的上表皮細(xì)胞、下表皮細(xì)胞、柵欄組織比海綿組織和細(xì)胞緊實(shí)度卻減少。

圖1 干旱脅迫下10個(gè)鮮食葡萄品種葉片解剖結(jié)構(gòu)的變化Fig.1 Changes of leaf anatomical structure of 10 grape varieties under drought stress

2.3.2 不同葡萄品種抗旱系數(shù)分析 抗旱系數(shù)可以反映植物對(duì)干旱的敏感程度，使用抗旱系數(shù)鑒定法對(duì)果樹的抗旱性進(jìn)行鑒定，具有效果直觀和便捷的優(yōu)點(diǎn)，尤其是該方法與鑒定對(duì)象的實(shí)際抗旱性相差最小[20]。由表4可以看出，‘黑脆無(wú)核’‘陽(yáng)光玫瑰’和‘深紅玫瑰’的葉片上下表皮厚度的抗旱系數(shù)均在1.05以上，其中‘黑脆無(wú)核’的抗旱系數(shù)最大，上下表皮厚度抗旱系數(shù)分別達(dá)到了1.40和1.28，‘火焰無(wú)核’的下表皮厚度抗旱系數(shù)最小，僅為0.81；‘黑脆無(wú)核’‘陽(yáng)光玫瑰’和‘深紅玫瑰’的葉片柵欄組織與海綿組織之比的抗旱系數(shù)均達(dá)到1.00以上，‘浪漫紅顏’的柵海比的抗旱系數(shù)最小，僅有0.76；葉片厚度的抗旱系數(shù)‘黑脆無(wú)核’最大，達(dá)到1.36，‘甜蜜藍(lán)寶石’的抗旱系數(shù)最小，為0.85；‘黑脆無(wú)核’‘陽(yáng)光玫瑰’和‘戶太8號(hào)’的細(xì)胞緊實(shí)度的抗旱系數(shù)均達(dá)到1.09以上。根據(jù)各品種抗旱系數(shù)均值的大小，將13個(gè)抗旱相關(guān)指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的敏感程度進(jìn)行排序，依次為柵海比＞細(xì)胞緊實(shí)度＞柵欄組織厚度＞下表皮厚度＞葉片厚度＞莖節(jié)粗度=新梢長(zhǎng)度＞上表皮厚度=莖節(jié)長(zhǎng)度＞細(xì)胞疏松度＞海綿組織厚度＞葉片寬度＞葉片長(zhǎng)度。其中，在干旱脅迫下敏感的指標(biāo)為柵海比和細(xì)胞緊實(shí)度，其他葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)和表型指標(biāo)的敏感程度次之。根據(jù)抗旱系數(shù)可知，干旱脅迫下柵海比相較于對(duì)照升高的品種為‘黑脆無(wú)核’‘陽(yáng)光玫瑰’和‘深紅玫瑰’，干旱脅迫下細(xì)胞緊實(shí)度相較于對(duì)照升高的品種有‘黑脆無(wú)核’‘陽(yáng)光玫瑰’和‘戶太8號(hào)’，而干旱脅迫下其余鮮食葡萄品種相較于對(duì)照均降低。

表4 10個(gè)鮮食葡萄抗旱相關(guān)性狀的抗旱系數(shù)Table 4 Drought resistance coefficients of 10 drought resistance-related traits of grapes

2.4 不同干旱脅迫下10個(gè)鮮食葡萄品種的綜合評(píng)價(jià)

不同程度干旱脅迫下10個(gè)鮮食葡萄品種表現(xiàn)出了不同的抗旱能力，分析表5中各品種抗旱相關(guān)指標(biāo)的主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率可知，在14個(gè)指標(biāo)特征值中前3個(gè)因子的特征值＞1，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)90.44%，表明這3個(gè)主成分可以代表原有14個(gè)主成分90.44%的信息，因此可以提取前3個(gè)主成分進(jìn)行10個(gè)鮮食葡萄品種抗旱能力的分析。

表5 各成分載荷矩陣Table 5 Load matrix of each component

用14個(gè)主成分載荷值（表5）分別除以3個(gè)主成分特征值的平方根記為特征向量值，再將特征向量與標(biāo)準(zhǔn)化相乘得到各主成分的表達(dá)式(式7～9)。

分別用各主成分得分的平均值乘以其相對(duì)應(yīng)特征值的開方，計(jì)算出各項(xiàng)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，以3個(gè)主成分所對(duì)應(yīng)的特征值占所提取主成分總的特征值之和的比作為權(quán)重，得出各品種的綜合評(píng)價(jià)值（D值），D值越大說(shuō)明該品種的抗旱能力越強(qiáng)。

根據(jù)表6的排名可知，10個(gè)鮮食葡萄品種抗旱能力的強(qiáng)弱順序依次為‘黑脆無(wú)核’＞‘陽(yáng)光玫瑰’＞‘深紅玫瑰’＞‘火焰無(wú)核’＞‘戶太8號(hào)’＞‘夏黑’＞‘浪漫紅顏’＞‘紫甜無(wú)核’’＞‘絲路紅玫瑰’＞‘甜蜜藍(lán)寶石’，在10個(gè)鮮食葡萄品種中，‘甜蜜藍(lán)寶石’的綜合得分最低，只有0.14，表明抗旱能力最差；‘黑脆無(wú)核’的綜合得分最高，達(dá)到了0.95，表明其抗旱能力最強(qiáng)。

表6 10個(gè)鮮食葡萄品種抗旱性隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)價(jià)值Table 6 Drought resistance membership function values and comprehensive evaluation values of 10 grape varieties

3 討論

3.1 旱害指數(shù)與抗旱性的關(guān)系

干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，使植物在外部形態(tài)上表現(xiàn)出旱害癥狀，因此可以通過(guò)判斷其旱害程度來(lái)直觀地分辨植物的抗旱能力[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的加深，各鮮食葡萄品種的旱害癥狀逐漸加重，其旱害指數(shù)差別明顯。重度干旱脅迫下‘紫甜無(wú)核’和‘絲路紅玫瑰’的旱害指數(shù)最大，表明其抗旱能力較弱，這與王勇等[22]在運(yùn)用自然干旱法進(jìn)行6個(gè)鮮食葡萄品種抗旱性對(duì)比試驗(yàn)中得出的結(jié)果基本一致。

3.2 葉片相對(duì)含水量與抗旱性的關(guān)系

葉片相對(duì)含水量是植物體內(nèi)持水與保水共同作用的結(jié)果，可以反映出干旱脅迫下植株對(duì)水分的利用狀況，與水分代謝聯(lián)系緊密。通常情況下在干旱脅迫期間，葉片相對(duì)含水量下降越小的品種其抗旱能力越強(qiáng)[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，‘黑脆無(wú)核’在重度干旱脅迫下仍可以維持較高的葉片相對(duì)含水量，表明其在干旱條件下，葉片水分虧缺最小，可以正常的進(jìn)行水分代謝，抗旱能力最強(qiáng)，與李敏敏等[24]在對(duì)葡萄砧木的抗旱性研究中得出的結(jié)果一致。分析認(rèn)為，植物葉片不能直接吸收固態(tài)的無(wú)機(jī)和有機(jī)物質(zhì)，只能吸收溶解在水中進(jìn)行運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分，水作為細(xì)胞的溶劑，在水分虧缺時(shí)會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受到抑制，當(dāng)葉片相對(duì)含水量較高時(shí)，其運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力越強(qiáng)，這可能是葉片相對(duì)含水量較高的品種抗旱能力較強(qiáng)的原因之一。

3.3 葉片解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性的關(guān)系

植物水分散失的主要途徑為葉片蒸騰，當(dāng)面臨水分虧缺時(shí)，葉片作為應(yīng)對(duì)環(huán)境變化較敏感的器官，其解剖結(jié)構(gòu)可以反映植物在干旱環(huán)境下的適應(yīng)能力[25]。一般認(rèn)為植物的葉片厚度和上下表皮細(xì)胞越厚，儲(chǔ)水能力越強(qiáng)，水分蒸騰的速率越慢，其抗旱能力就越強(qiáng)。翟曉巧等[26]通過(guò)對(duì)比干旱脅迫下8種落葉喬木葉片解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，葉片厚度與品種間的抗旱能力成正比。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫后抗旱能力最強(qiáng)的‘黑脆無(wú)核’葉片厚度最大。潘昕等[27]對(duì)青藏高原25個(gè)灌木品種葉片旱生結(jié)構(gòu)的比較發(fā)現(xiàn)，葉片厚度和柵海比最大的‘俄羅斯大果沙棘’的抗旱性最強(qiáng)。本研究表明，干旱脅迫下抗旱能力最弱的‘紫甜無(wú)核’上下表皮厚度均減小，推測(cè)可能是因?yàn)樗值奶澣弊璧K了葉片水分代謝，使細(xì)胞的生長(zhǎng)和分裂受阻，從而限制了葉片的生長(zhǎng)，這與薛智德等[28]在5種灌木抗旱性研究中種得出的結(jié)論一致。通常認(rèn)為發(fā)達(dá)的柵欄組織可以保護(hù)葉肉細(xì)胞免受強(qiáng)光的灼傷，同時(shí)還可以更加有效地利用衍射光維持細(xì)胞正常的光合代謝。此外，由于柵欄組織分布在葉片結(jié)構(gòu)的兩側(cè)，還可以防止干旱萎蔫狀態(tài)下的機(jī)械損傷，而較為松散的海綿組織，可以避免水分蒸發(fā)和耗散，提高植物對(duì)水分的利用效率，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱能力[29]。因此，海綿組織與柵欄組織分化程度可以直接反映植物生長(zhǎng)環(huán)境的水分狀態(tài)，被作為評(píng)價(jià)葡萄抗旱能力的重要指標(biāo)之一。陳紹莉等[30]在研究葡萄砧木葉片組織結(jié)構(gòu)與抗旱性關(guān)系時(shí)也得出，抗旱能力最強(qiáng)的‘河岸九號(hào)’柵海比最大。本研究發(fā)現(xiàn)，10個(gè)鮮食葡萄品種的葉片解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)指標(biāo)中，柵海比對(duì)干旱脅迫的敏感程度最高，抗旱能力較強(qiáng)的‘黑脆無(wú)核’和‘陽(yáng)光玫瑰’柵海比的抗旱系數(shù)均達(dá)到1.1以上，且柵欄組織均排列緊密，說(shuō)明高度發(fā)達(dá)的柵欄組織是葡萄對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性調(diào)節(jié)。