盛基峰 ，李垚 ，于美佳 ，韓艷英 ，葉彥輝

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高寒植被生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；3.西藏農(nóng)牧學(xué)院，西藏 林芝 860000；4.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000）

1 前言

土壤呼吸是土壤大氣碳循環(huán)中的第二大通量。土壤呼吸及其動(dòng)態(tài)變化對(duì)全球變化的響應(yīng)主要與全球碳儲(chǔ)量以及氣候和陸地生態(tài)系統(tǒng)之間的反饋有關(guān)。土壤呼吸分為自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸，其中，自養(yǎng)呼吸為植物在正常的新陳代謝過(guò)程中通過(guò)根系生長(zhǎng)所排放出來(lái)的部分，異養(yǎng)呼吸為微生物在分解土壤和凋落物有機(jī)質(zhì)過(guò)程中釋放出來(lái)的碳[1]。

近幾十年來(lái)，有許多研究側(cè)重于氮添加對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)中土壤呼吸的影響，但影響結(jié)果存在爭(zhēng)議，有正效應(yīng)、負(fù)效應(yīng)和沒(méi)有影響3 種，這些差異主要與生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型、施肥水平、試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間和土壤條件有關(guān)。一項(xiàng)對(duì)295 篇已發(fā)表研究的匯總分析表明，氮添加對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)尤其是熱帶和北方針葉林的土壤呼吸有負(fù)面影響，但對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸有正面影響，這種差異主要是由于自養(yǎng)呼吸與異養(yǎng)呼吸對(duì)氮添加的不同響應(yīng)所致[2]。為了探明氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，將近年來(lái)氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響研究進(jìn)行總結(jié)與梳理，可為氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究提供一定參考。

2 氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的影響

在不同生態(tài)系統(tǒng)的研究中發(fā)現(xiàn)，氮沉降通過(guò)影響土壤呼吸不同組分進(jìn)而影響土壤總呼吸。氮沉降對(duì)土壤異養(yǎng)呼吸的影響主要表現(xiàn)在土壤pH 值、鋁離子含量和土壤毒害性等的改變，進(jìn)而影響土壤微生物和酶的活性；對(duì)土壤自養(yǎng)呼吸的影響主要表現(xiàn)在土壤碳含量和植物地上地下生物量的改變，進(jìn)而影響植物根系生長(zhǎng)，最終改變土壤總呼吸。

2.1 氮沉降促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸

趙欣鑫[3]通過(guò)模擬試驗(yàn)，研究了氮沉降對(duì)科爾沁沙質(zhì)草地土壤呼吸的影響，結(jié)果表明，土壤呼吸速率具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)，表現(xiàn)為在6 月下旬較低，在7月下旬到8 月上旬（植物生長(zhǎng)旺季）最高，原因是氮沉降通過(guò)促進(jìn)植物生長(zhǎng)提高植物生物量和光合作用，氮的加入也會(huì)誘導(dǎo)植物細(xì)根生物量和活性增加，進(jìn)而根呼吸顯著增加，促進(jìn)草地土壤呼吸。林力濤等[4]對(duì)沙質(zhì)草地土壤呼吸的研究也得到了相同結(jié)論，并發(fā)現(xiàn)，施氮對(duì)土壤呼吸影響存在晝夜的差別。唐雪娟等[5]設(shè)置 N 施用量 0、75 和 150 kg/（hm2·a） 3 個(gè)處理，研究了模擬氮沉降對(duì)5 種不同類(lèi)型人工草地（紫花苜蓿、無(wú)芒雀麥、羊草、紫花苜蓿+無(wú)芒雀麥、紫花苜蓿+羊草）土壤呼吸的影響，結(jié)果表明，施氮可提高人工草地的土壤呼吸強(qiáng)度，其中對(duì)紫花苜蓿+無(wú)芒雀麥混播草地的促進(jìn)效果最為顯著，原因可能是紫花苜蓿與無(wú)芒雀麥種間競(jìng)爭(zhēng)較低，種間資源生態(tài)位分離較大，且混播草地受氮的限制，氮添加后促進(jìn)作用顯著。葛怡情等[6]研究了模擬氮沉降對(duì)藏北地區(qū)那曲縣高寒草甸6 月30日至9 月3 日土壤呼吸的影響，結(jié)果表明，高寒草甸生長(zhǎng)季土壤呼吸具有明顯的日動(dòng)態(tài)變化和生長(zhǎng)季變化，土壤呼吸日變化呈雙峰曲線(xiàn)（峰值出現(xiàn)在13：00～14：00 和 16：00），生長(zhǎng)季變化呈單峰曲線(xiàn) （土壤呼吸速率隨著時(shí)間推移呈先升高后降低的趨勢(shì)變化，最大值出現(xiàn)在8 月，生長(zhǎng)季初期和末期土壤呼吸速率較低）；氮沉降可明顯促進(jìn)藏北高寒草甸的土壤呼吸，具體表現(xiàn)為土壤有機(jī)碳含量提高，為土壤微生物生長(zhǎng)提供了更多碳元素，微生物活性提高，進(jìn)而提高了土壤呼吸速率。薄元超等[7]設(shè)置了8 個(gè)不同水平的氮添加 〔0、1、2、4、8、16、24 和 32 g/（m2·a）〕處理，研究了鹽堿化草地生態(tài)系統(tǒng)2017～2018 年生長(zhǎng)季（5～9 月）對(duì)模擬氮沉降的響應(yīng)，結(jié)果與前人研究結(jié)果一致，氮添加促進(jìn)植物根系生物量增加，誘導(dǎo)植被增加地上生物量，反過(guò)來(lái)提高植物根呼吸；并發(fā)現(xiàn)，不同水平氮添加處理下，土壤呼吸速率更多的是受土壤溫度的影響，土壤含水量次之。胡姝婭等[8]在鹽堿化草地上的研究結(jié)果表明，短期（2017～2018 年）添加尿素和緩釋尿素可提高土壤有效氮含量，促進(jìn)土壤微生物生長(zhǎng)，提高微生物代謝效率，從而顯著提高土壤的呼吸速率。

2.2 氮沉降抑制草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸

葉成龍等[9]研究了4 個(gè)梯度的氮添加〔0、50、150 和 300 kg/（hm2·a）〕 處理對(duì)高寒草甸土壤微生物呼吸及其溫度敏感性的影響，結(jié)果顯示，施氮可降低易分解碳的相對(duì)含量，提高難分解碳的相對(duì)含量，從而導(dǎo)致土壤微生物呼吸下降，且pH 值的降低也可能是引起呼吸速率下降的重要原因?？奠o等[10]通過(guò)模擬試驗(yàn)，研究了長(zhǎng)期添加氮素〔10 g/（m2·a）〕對(duì)青藏高原長(zhǎng)江源區(qū)高寒沼澤草甸土壤呼吸的影響，結(jié)果表明，添加氮素可提高土壤氮素濃度，加快植物根系對(duì)碳素的利用，引發(fā)微生物碳的不足，進(jìn)而導(dǎo)致土壤微生物活性受到限制，加上氮素增加引起土壤酸化、鋁離子毒害作用增強(qiáng)導(dǎo)致的微生物活性降低，最終導(dǎo)致土壤呼吸速率明顯降低。李坤育[11]通過(guò)模擬試驗(yàn)研究了降水增加和氮富集〔氮素添加量為10 g/（m2·a）〕對(duì)內(nèi)蒙古溫帶典型草原土壤呼吸的影響，結(jié)果表明，添加氮素會(huì)導(dǎo)致土壤濕度明顯降低，而土壤濕度與土壤呼吸速率呈顯著正相關(guān)，因此土壤呼吸降低。楊澤等[12]研究了氮素不同添加量 〔0、1、2、3、5、10、15、20、50 g/（m2·a）〕和施用頻率（低頻、高頻）對(duì)內(nèi)蒙古半干旱草原土壤呼吸及組分的影響，結(jié)果表明，氮添加會(huì)導(dǎo)致土壤總呼吸速率顯著降低。其認(rèn)為主要是通過(guò)3 個(gè)方面影響的：一是氮添加導(dǎo)致地下碳分配比例下降，根際分泌物減少，進(jìn)而植物根系生長(zhǎng)受到抑制；二是氮添加導(dǎo)致土壤pH 值顯著降低，進(jìn)而造成土壤微生物生物量和活性降低，微生物群落結(jié)構(gòu)和功能降低；三是氮添加導(dǎo)致植被生產(chǎn)力和群落結(jié)構(gòu)下降，表層土壤溫度和含水量降低。

2.3 氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸無(wú)顯著影響

賀云龍等[13]研究了降水變化下外源碳和氮輸入〔2.5 g/（m2·a）〕 對(duì)土壤呼吸的短期影響，結(jié)果表明，氮處理下土壤CO2累積通量無(wú)顯著變化，自然降水的分布對(duì)土壤水分的影響調(diào)控著外源氮和碳對(duì)半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的作用效應(yīng)。徐智超[14]研究了氮添加〔10 g/（m2·a）〕對(duì)內(nèi)蒙古呼倫貝爾草甸草原土壤呼吸的影響，結(jié)果表明，土壤呼吸具有明顯的日動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)以及很強(qiáng)的季節(jié)變化趨勢(shì)，且在不同季節(jié)土壤呼吸日變化振幅不同；氮添加對(duì)土壤呼吸總量無(wú)顯著影響，主要是由于氮添加抑制了土壤微生物呼吸，促進(jìn)了植物根系呼吸，兩者相互抵消致使土壤總呼吸變化不大。王晶[15]研究了模擬氮沉降〔氮素添加量為0、10、60 kg/（hm2·a）〕 對(duì)毛烏素沙地典型灌木群落油蒿群落土壤呼吸的影響，結(jié)果和原因與徐智超[14]對(duì)呼倫貝爾草甸的研究結(jié)果一致。陳曉鵬等[16]研究了增溫和氮沉降〔添加量40 kg/（hm2·a）〕對(duì)青藏高原長(zhǎng)江源區(qū)高寒沼澤草甸生態(tài)系統(tǒng)呼吸的影響，結(jié)果顯示，氮添加對(duì)高寒草甸地上地下生物量和土壤理化特征均未產(chǎn)生顯著影響，因而對(duì)土壤呼吸的影響并不顯著，而增溫會(huì)導(dǎo)致土壤呼吸顯著提高，表明高寒沼澤草甸生態(tài)系統(tǒng)呼吸對(duì)氣候變暖的響應(yīng)較大氣氮沉降增加更加敏感。胡偉等[17]在2017 年4 月至2018 年3 月采用田間試驗(yàn)與室內(nèi)分析相結(jié)合的方法，研究了不同施氮水平 〔0、60、120 和 180 kg/（hm2·a） 對(duì)紫花苜蓿草地土壤呼吸的影響，結(jié)果表明，隨著施氮量的增加，紫花苜蓿生長(zhǎng)季內(nèi)的土壤呼吸速率逐漸增強(qiáng)，而非生長(zhǎng)季內(nèi)的土壤呼吸速率無(wú)顯著變化。

2.4 氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸影響不一致

普日布德力格爾[18]設(shè)置4 個(gè)氮添加〔0、2.5、5 和10 g/（m2·a）〕處理，對(duì)內(nèi)蒙古呼倫貝爾草甸草原和錫林郭勒典型草原進(jìn)行了6 a 的施肥研究，發(fā)現(xiàn)不同草原類(lèi)型土壤呼吸速率對(duì)模擬氮沉降水平的響應(yīng)不同，草甸草原LN 處理抑制土壤呼吸、HN 處理促進(jìn)土壤呼吸，典型草原土壤呼吸無(wú)顯著差異，表明氮沉降對(duì)土壤呼吸的影響與草地水分條件不同有關(guān)。溫超等[19]對(duì)內(nèi)蒙古四子王旗短花針茅荒漠草原進(jìn)行10 g/（m2·a）氮添加處理，結(jié)果表明，前2 a 氮添加對(duì)土壤呼吸無(wú)顯著影響，第3 年有明顯的促進(jìn)作用。周俊杰等[20]對(duì)黃土丘陵區(qū)以長(zhǎng)芒草和達(dá)烏里胡枝子為優(yōu)勢(shì)種的退耕草地群落進(jìn)行施氮 〔50 和 100 kg/（m2·a）〕 處理，結(jié)果表明，土壤呼吸及其組分具有明顯的日動(dòng)態(tài)和季節(jié)動(dòng)態(tài)變化特征，均呈單峰曲線(xiàn)，表現(xiàn)為一天中呼吸速率在 12：00～14：00 最大、在 04：00～06：00 最小，一年中呼吸速率在夏季最大、在冬季最小；氮添加會(huì)顯著增加生長(zhǎng)季的土壤呼吸及其組分，而對(duì)非生長(zhǎng)季的土壤呼吸及其組分無(wú)顯著影響。

3 總結(jié)

當(dāng)前，在全球快速變化的時(shí)代下，土壤碳循環(huán)方面的研究尤為重要。分析全球變化下生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的時(shí)間變化及其機(jī)制是生態(tài)學(xué)理論和應(yīng)用生態(tài)學(xué)的一個(gè)基本問(wèn)題。在草地演替過(guò)程中，土壤呼吸隨時(shí)間的增加出現(xiàn)增加趨勢(shì)，增加降水和氮添加量能促進(jìn)植物生長(zhǎng)，有利于土壤碳的積累。通過(guò)總結(jié)發(fā)現(xiàn)，氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響研究結(jié)果并不一致，主要與草地地上植物類(lèi)型、水分條件和海拔高度有一定的關(guān)系。較多的研究結(jié)果表明，短期的氮沉降可促進(jìn)土壤呼吸，大量或長(zhǎng)期的氮沉降會(huì)抑制土壤呼吸。

4 展望

不同試驗(yàn)的氮肥類(lèi)型、添加量不同，導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)論存在一定差異。今后，應(yīng)從以下幾個(gè)方面，加強(qiáng)氮沉降對(duì)土壤呼吸動(dòng)態(tài)的研究：

（1）添加統(tǒng)一肥料?？偨Y(jié)發(fā)現(xiàn)，氮沉降試驗(yàn)中氮肥種類(lèi)不同，含氮化合物有碳酸氫銨、硝酸銨、硫酸銨等，施入肥料后土壤氮含量增加，但同時(shí)也增加了土壤碳、硫、硝態(tài)氮等微生物和植物生長(zhǎng)過(guò)程中所需的養(yǎng)分。因此，在施肥處理上，要應(yīng)用統(tǒng)一肥料，盡可能減少其他養(yǎng)分對(duì)施肥效果的干擾。

（2）創(chuàng)造標(biāo)準(zhǔn)化氮沉降試驗(yàn)處理水平。總結(jié)文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，不同試驗(yàn)添加的氮含量不同，且相差較大，沒(méi)有統(tǒng)一的添加依據(jù)，可能會(huì)導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)果大不相同。在今后的研究中，應(yīng)創(chuàng)造標(biāo)準(zhǔn)化添加依據(jù)，方便總結(jié)不同試驗(yàn)的一般性規(guī)律。