郭治明,楊 熙,余 威,楊振雄,呂意華*

(1.自然資源部南海生態(tài)中心,廣東 廣州 510300;2.海南南沙珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站,廣東 廣州 510300;3.韓江口—南澳島海洋生態(tài)系統(tǒng)野外科學觀測研究站,廣東 廣州 510300;4.自然資源部海洋環(huán)境探測技術與應用重點實驗室,廣東 廣州 510300)

海草床與紅樹林、珊瑚礁并稱為全球三大典型海洋生態(tài)系統(tǒng),是眾多海洋生物索餌、繁殖、尋求庇護的重要棲息地,同時兼具防浪固堤、凈化水質(zhì)、固碳儲碳等極其重要的生態(tài)功能[1-2]。大型底棲動物是海草床生態(tài)系統(tǒng)中極為重要的生物類群,與海草床生態(tài)系統(tǒng)相互作用,相輔相成。一方面,作為海草床生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,大型底棲動物的分布棲息狀況和群落結(jié)構(gòu)特征與海草床面積、海草的密度和生物量關系密切[3-4]。底棲動物的群落特征、多樣性特點和數(shù)量變化等群落生態(tài)學數(shù)據(jù)可用于海草床生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的評估[5-7]。另一方面,作為潛在的重要庇護場和索餌場,海草床是眾多大型底棲動物理想的棲息地。因此,海草床生態(tài)系統(tǒng)中的大型底棲動物群落一直是國內(nèi)外典型海洋生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學研究的熱點[8-10]。

我國海草床在地理分布上主要分為黃渤海和南海兩大海草床分布區(qū)。目前,黃渤海區(qū)域針對海草床生態(tài)系統(tǒng)大型底棲動物調(diào)查和研究主要集中在山東東營黃河口[11-13]、山東煙臺西海岸[11,13]、山東榮成天鵝湖[13-14]、渤海興城—覺華島[15]等地,而南海海草床分布區(qū)的相關研究則集中在海南陵水新村港和黎安港[8,16-17]、湛江流沙灣[18]、廣西鐵山港[19]等少數(shù)幾個區(qū)域。最近幾年,國內(nèi)外學者有關海草床生態(tài)系統(tǒng)大型底棲動物的研究側(cè)重于海草床與底棲動物多樣性及次級生產(chǎn)力的關系[20],不同類型海草床之間[21]、海草床與其他生境之間[22-23]以及不同演替階段[24]的海草床生態(tài)系統(tǒng)大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的比較,部分研究還涉及底棲動物群落的時空變化[17]、底棲動物群落對人類活動或海草生境改變的響應[12,19]以及環(huán)境因子與海草床底棲動物群落的關系[15]等。

近年來,海草床生態(tài)系統(tǒng)面臨著水質(zhì)污染、生境破碎化、群落結(jié)構(gòu)簡單化、人類活動影響加劇、生物多樣性降低等問題[25-26],但目前缺乏覆蓋華南沿海大多數(shù)海草分布區(qū)域的相關調(diào)查研究,對不同區(qū)域和不同類型海草床大型底棲動物群落特征的了解尚不全面,缺少最新的第一手調(diào)查研究資料,難以從底棲動物群落特征及其與海草床之間關系的角度分析海草床的現(xiàn)狀及功能。本研究擬通過華南沿海12個海草床分布區(qū)大型底棲動物的調(diào)查,初步探究不同區(qū)域、不同類型海草床間大型底棲動物群落特征的差異以及大型底棲動物群落與海草群落之間的關系,可為華南沿海海草床生態(tài)系統(tǒng)的保護和修復提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣方法

1.1.1 研究區(qū)域

本研究調(diào)查區(qū)域包括：廣東省的流沙灣(湛江)、唐家灣(珠海)、義豐溪(汕頭),廣西壯族自治區(qū)的鐵山港(北海)、珍珠灣(防城港),海南省的東寨港(?？?、黃沙港(儋州)、花場灣(澄邁)、高隆灣—長圮港(文昌)、青葛—龍灣(瓊海)、新村港(陵水)和黎安港(陵水)。其中,唐家灣、流沙灣、珍珠灣、黃沙港、高隆灣—長圮港和青葛—龍灣屬于半封閉的海灣,水域相對開闊;義豐溪、鐵山港和東寨港屬于受徑流影響較大的河口區(qū)域;花場灣、新村港和黎安港為近封閉式的天然潟湖,受潮汐影響較大。以上12個區(qū)域覆蓋華南沿海大部分海草床分布區(qū)。調(diào)查時間為2020年6—10月,視不同類型海草生長規(guī)律差異,在海草生長旺盛的月份開展調(diào)查(表1)。

表1 各調(diào)查區(qū)域的調(diào)查斷面數(shù)和站位數(shù)Tab.1 Numbers of sections and sites in each survey area

1.1.2 采樣方法

各調(diào)查區(qū)域根據(jù)海草床分布面積的大小設置1～4個大型底棲動物調(diào)查斷面,每個斷面分別在海草分布的內(nèi)緣、中部和外緣各設置1個站位,在12個區(qū)域設置了33個底棲動物調(diào)查斷面共99個站位(表1)。在每個調(diào)查站位隨機布設4個0.25 m×0.25 m的樣方采集大型底棲動物,采樣深度為30 cm。樣品的采集、貯存和運輸均依照《海洋監(jiān)測規(guī)范》[27]進行,所有樣品在實驗室中進行分析。同時,在各站位開展海草床分布面積和群落調(diào)查,分布面積采用踏查方式,利用GPS定位海草床的邊界,測點間隔為25～50 m;再利用地理信息系統(tǒng)平臺對野外調(diào)查的數(shù)據(jù)進行空間分析,勾繪海草分布范圍圖,計算海草床分布面積。海草群落調(diào)查方法如下：在每個站點設置1條平行于海岸帶方向的調(diào)查樣帶,樣帶長度為50 m,寬度為1～3 m。在每個樣帶中隨機設置0.5 m×0.5 m 的樣方,獲取海草種類組成、密度、蓋度、生物量等信息,樣方數(shù)量根據(jù)所處樣帶的海草物種多樣性而定,保證樣帶內(nèi)每個物種的樣方數(shù)量不少于兩個。

1.2 分析方法

大型底棲動物優(yōu)勢度Y的計算公式為

(1)

式(1)中：ni為第i個物種的棲息密度(ind/m2),fi為該物種在各站出現(xiàn)的頻率,N為群落中所有物種的棲息密度(ind/m2)。其中,Y≥0.02的種類判定為該區(qū)域的優(yōu)勢種[28]。

多樣性指數(shù)分析采用種類多樣性指數(shù)(H′)[29]、均勻度(J)[30]和豐度(d)[31],計算公式如下：

(2)

J=H′/lnS

(3)

d=(S-1)/lnN

(4)

本研究將各站位底棲動物主要群落參數(shù)與海草密度和總生物量進行Pearson相關性分析,以探究海草床大型底棲動物與海草群落之間的關系,相關性分析采用SPSS 23.0軟件進行。

此外,為探究各區(qū)域海草床之間大型底棲動物群落特征的異同,本研究以區(qū)域平均棲息密度為指標,以調(diào)查區(qū)域為樣本,采用歐氏距離的計算方法建立相似性矩陣,計算前對原始數(shù)據(jù)進行4次方根轉(zhuǎn)換,進行非度量多維標度排序(non-metric multidimensional scaling,nMDS),以分析底棲動物群落結(jié)構(gòu)的空間分布格局。另外,為研究上述各樣本組間差異的顯著性,采用相似性程序分析進行差異的顯著性檢驗;為進一步探索不同物種對樣本組內(nèi)相似性的平均貢獻率,運用相似性百分比分析來研究造成各樣本組組內(nèi)群落結(jié)構(gòu)相似的物種。以上均使用PRIMER 5.0軟件包進行分析。

2 結(jié)果

2.1 各區(qū)域大型底棲動物主要群落參數(shù)

各調(diào)查區(qū)域海草床大型底棲動物樣品經(jīng)鑒定共有9大門類199種,其中,軟體動物種類最多,共有79種,占總種數(shù)的39.7%;環(huán)節(jié)動物和節(jié)肢動物次之,分別有56種和53種,占總種數(shù)的28.1%和26.6%;其他門類生物種類數(shù)都較少(圖1),底棲動物種類組成以熱帶-亞熱帶潮間帶泥沙底質(zhì)底埋生活的種類為主。

圖1 華南沿海海草床大型底棲動物種類組成Fig.1 Specific composition of macrobenthos in seagrass beds in South China Coast

12個區(qū)域底棲動物種類數(shù)變化范圍為5～52種,其中種類最多的區(qū)域為鐵山港,種類最少的區(qū)域為義豐溪(表2)。

表2 各調(diào)查區(qū)域大型底棲動物主要群落特征參數(shù)Tab.2 Community structure parameters of macrobenthos in each survey area

各調(diào)查區(qū)域底棲動物的平均棲息密度為155.7 ind/m2,平均生物量為118.36 g/m2。12個區(qū)域中底棲動物平均棲息密度變化范圍為36.6～436.0 ind/m2,青葛—龍灣海草床的平均棲息密度最低,珍珠灣的平均棲息密度最高;12個區(qū)域中底棲動物平均生物量變化范圍為5.80～345.21 g/m2,最低值出現(xiàn)在義豐溪,最高值出現(xiàn)在珍珠灣(表2)。

各區(qū)域海草床底棲動物H′平均值的變化范圍為0.58～2.42,最低值出現(xiàn)在唐家灣,最高值出現(xiàn)在鐵山港;J平均值的變化范圍為0.41～0.88,最低值出現(xiàn)在珍珠灣,最高值出現(xiàn)在義豐溪;d平均值的變化范圍為0.29～1.77,最低值出現(xiàn)在義豐溪,最高值出現(xiàn)在鐵山港(表2)。各調(diào)查區(qū)域底棲動物的H′平均值為1.12,J平均值為0.64,d平均值為0.97,總體上,調(diào)查區(qū)域海草床底棲動物的H′、J和d均處于較低的水平。

各調(diào)查區(qū)域海草床底棲動物的優(yōu)勢種主要以潮間帶泥沙灘的常見腹足類、雙殼類和多毛類為主,另有若干潮間帶蟹類。較常出現(xiàn)的優(yōu)勢種有珠帶擬蟹守螺(Cerithideacingulata)、縱帶灘棲螺(Batillariazonalis)、厚鰓蠶(Dasybranchuscaducus)、加夫蛤(Gafrariumpectinatum)等(表2)。

2.2 不同類型海草床大型底棲動物主要群落參數(shù)

如表3所示,不同海草類型的海草床大型底棲動物平均種類數(shù)由大到小依次為卵葉喜鹽草(Halophilaovalis)>日本鰻草(Zosterajaponica)>泰來草(Thalassiahemprichii)+海菖蒲(Enhalusacoroides)>泰來草>海菖蒲>貝克喜鹽草(Halophilabeccarii)。

表3 各類型海草床大型底棲動物主要群落參數(shù)Tab.3 Community structure parameters of macrobenthos in different type of seagrass beds

不同海草類型的海草床大型底棲動物平均棲息密度的大小關系為日本鰻草=泰來草+海菖蒲>泰來草>卵葉喜鹽草>貝克喜鹽草>海菖蒲;而平均生物量的大小關系則為泰來草+海菖蒲>貝克喜鹽草>卵葉喜鹽草>海菖蒲>日本鰻草>泰來草(表3)。平均棲息密度和生物量最高的海草床類型均為泰來草+海菖蒲海草床,說明海草優(yōu)勢種類較多的海草床其底棲動物棲息密度和生物量可能較豐富。

不同海草類型的海草床底棲動物主要優(yōu)勢種存在一定差異,其中以卵葉喜鹽草、海菖蒲和泰來草+海菖蒲為主要海草種類的海草床底棲動物優(yōu)勢種較為相似,而以貝克喜鹽草、日本鰻草和泰來草為主要海草種類的海草床底棲動物優(yōu)勢種與其他類型海草床的差異較大(表3)。

不同海草類型的海草床底棲動物H′平均值的大小關系為海菖蒲>卵葉喜鹽草>泰來草+海菖蒲>泰來草>貝克喜鹽草>日本鰻草;J平均值的大小關系則為日本鰻草>泰來草>海菖蒲>卵葉喜鹽草>貝克喜鹽草>泰來草+海菖蒲;d平均值的大小關系為海菖蒲>貝克喜鹽草>卵葉喜鹽草>泰來草+海菖蒲>泰來草>日本鰻草(表3)。說明以體型較大的海草為主的海草床,其底棲動物的多樣性相對較高,但均勻度和豐度則無明顯規(guī)律。

將各站位底棲動物主要群落參數(shù)與海草密度和海草總生物量進行Pearson相關性分析,結(jié)果如表4所示。海草密度和海草總生物量均與底棲動物的H′呈極顯著的正相關,說明海草密度越大,總生物量越高,越有利于底棲動物的種類多樣性指數(shù)維持在更高水平;而海草密度和海草蓋度與底棲動物的d也呈現(xiàn)顯著正相關,說明海草密度和蓋度越高,底棲動物的物種也更豐富。此外,海草蓋度與底棲動物的J呈極顯著負相關,說明海草蓋度的增大可能會吸引某幾種底棲動物的大量聚集,反而使J值降低。

表4 大型底棲動物主要群落特征參數(shù)與海草密度及總生物量的相關性分析結(jié)果Tab.4 Correlation analysis results between main characteristic parameters of macrobenthos and density and total biomass of seagrass

2.3 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征分析

各區(qū)域海草床底棲動物nMDS排序結(jié)果如圖2所示。可以看出,圖中距離較近的區(qū)域多為地理位置較近的區(qū)域,如新村港和黎安港、花場灣和黃沙港、高隆灣—長圮港和青葛—龍灣,說明地理位置相近的海草床區(qū)域底棲動物群落特征較為相似。各區(qū)域底棲動物大致可以分成6個大組：高隆灣—長圮港和青葛—龍灣(組1),新村港和黎安港(組2),義豐溪、珍珠灣、黃沙港、花場灣和東寨港(組3),唐家灣(組4),流沙灣(組5)和鐵山港(組6)。圖2中stress值為0.14(小于0.20),說明該結(jié)果具有一定解釋意義[32]。相似性程序分析的檢驗結(jié)果顯示,6組間的檢驗統(tǒng)計值R=0.92,顯著性P<0.01,說明各組間底棲動物群落的差異極顯著。

圖2 各調(diào)查區(qū)域大型底棲動物群落的非度量多維標度排序Fig.2 nMDS analysis of macrobenthos community in each area surveyed

由于唐家灣、流沙灣和鐵山港單獨成組,無法進行組內(nèi)差異分析,故僅將組1～3進行相似性百分比分析,結(jié)果見表5和表6。由表5可知,組1(高隆灣—長圮港、青葛—龍灣)的組內(nèi)相似性(50.45%)較高,組2(新村港、黎安港)和組3(義豐溪、珍珠灣、黃沙港、花場灣和東寨港)的組內(nèi)相似性均很低,其中組3的組內(nèi)相似性僅5.89%,說明組內(nèi)各區(qū)域海草床底棲動物群落存在較大差異;各組之間的組間相異性較大,均達89%以上。由表6可知,特氏蟹守螺、加夫蛤、厚鰓蠶和火紅皺蟹(Leptodiusexaratus)4個種類對組1的組內(nèi)相似性累計貢獻率達到91.38%;厚鰓蠶、紅角沙蠶(Ceratonereiserythraeensis)、貝氏巖蟲(Marphysabelli)和珠帶擬蟹守螺4個種類對組2的組內(nèi)相似性累計貢獻率達到92.37%;僅珠帶擬蟹守螺一個種類對組3的組內(nèi)相似性累計貢獻率達到98.58%。

表5 大型底棲動物各群落組的組內(nèi)相似性和組間相異性Tab.5 Similarity within each group and dissimilarity among three macrobenthic groups

表6 各物種對各群落組組內(nèi)相似性的貢獻率Tab.6 Species with higher contribution on similarity within each group

以相似貢獻率大于5%作為一組群落的指示種[33],則組1的指示種為特氏蟹守螺、加夫蛤、厚鰓蠶和火紅皺蟹,說明組1海草床底棲動物是以軟體動物為主,輔以若干多毛類和蟹類的復合型群落;組2的指示種為厚鰓蠶、紅角沙蠶和貝氏巖蟲,說明組2海草床底棲動物是以底埋生活的多毛類為主的群落;組3的指示種僅珠帶擬蟹守螺1種,說明組3海草床底棲動物群落多以珠帶擬蟹守螺這一優(yōu)勢種為主要特征?？梢?底棲動物群落結(jié)構(gòu)的復雜性程度排名為組1>組2>組3,結(jié)合3組所在區(qū)域海草群落的特點(表7),表明面積較大,以大、中型海草為主的海草床,其區(qū)域內(nèi)的大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)較為復雜;而面積較小,以小型海草為主的海草床,其區(qū)域內(nèi)的大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)較為簡單。

表7 大型底棲動物各群落組所在區(qū)域海草面積及主要海草種類Tab.7 Dominant seagrass species and acreages in area with different groups of macrobenthic community

3 討論

3.1 華南沿海海草床大型底棲動物群落的區(qū)域?qū)Ρ燃皻v史對比

從海草床大型底棲動物主要群落參數(shù)來看,各調(diào)查區(qū)域底棲動物棲息密度、生物量、種類多樣性指數(shù)、均勻度和豐度區(qū)域間的波動均較大,但大致可以得出“北部灣(流沙灣、鐵山港、珍珠灣)>海南沿岸(高隆灣—長圮港、青葛—龍灣、新村港、黎安港、黃沙港、花場灣、東寨港)>珠江口及粵東(唐家灣、義豐溪)”的規(guī)律(表2);結(jié)合部分區(qū)域的歷史調(diào)查數(shù)據(jù)(表8),可見海南東海岸和北部灣海域的歷史調(diào)查研究結(jié)果也明顯高于珠江口及粵東海域。從優(yōu)勢種組成看,地理位置相近的海草床底棲動物優(yōu)勢種組成較為相似,如新村港和黎安港的厚鰓蠶、高隆灣—長圮港和青葛—龍灣的特氏蟹守螺和加夫蛤(表2);這可能是由于地理位置相近的海草床區(qū)域常具有相近的底質(zhì)環(huán)境、水動力環(huán)境和氣候條件,而這些因素往往是吸引某幾類底棲動物聚集的重要原因,使得偏好相似生境條件的種類成為該區(qū)域的優(yōu)勢種。另外,相近地理位置的區(qū)域往往分布的海草群落類型也較為相似,而不同海草群落類型常具有其特有的優(yōu)勢種[34]。由此可見,華南沿海海草床分布區(qū)大型底棲動物群落的區(qū)域性特征較為明顯,地理位置相近的海草床底棲動物群落特征相似性程度較高。

從部分區(qū)域的歷史調(diào)查數(shù)據(jù)對比結(jié)果看(表8),各區(qū)域底棲動物的大部分主要群落參數(shù)均低于歷史調(diào)查數(shù)據(jù)。尤其是各區(qū)域的H′、J和d,大多處于較低的水平。一方面,與本研究部分的采樣站點設置較少有關,部分未采集到底棲動物的站點拉低了總體均值;另一方面,本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)華南沿海多處海草床區(qū)的海草分布面積與歷史文獻報道的面積相比均有明顯下降[34-37],較低水平的底棲動物群落參數(shù)可能是海草床面積萎縮以及在人類活動等因素干擾下生境退化的反映。

3.2 海草群落對海草床大型底棲動物群落的影響

本研究結(jié)果顯示,海草床分布區(qū)大型底棲動物群落明顯受到海草床類型及海草群落特征的影響,這一影響主要表現(xiàn)在底棲動物棲息密度、生物量和物種多樣性等參數(shù)上。海草分布面積、種類數(shù)、密度、蓋度、總生物量、類型均可能對大型底棲動物群落特征參數(shù)產(chǎn)生影響,面積大、種類多、蓋度高、密度高、生物量高以及個體較大的海草均可能促進大型底棲動物多樣性和復雜性的提升。其中,海草密度和海草總生物量均與底棲動物的H′呈極顯著正相關,而海草密度和海草蓋度與底棲動物的d也呈現(xiàn)顯著正相關。對紐約約克河海草床區(qū)域1971—2016年底棲生物密度、多樣性、次級生產(chǎn)力等參數(shù)變化的評估發(fā)現(xiàn)海草面積的減少與上述參數(shù)的降低密切相關[20]。一方面,較高的海草生物量意味著較高的初級生產(chǎn)力,可支撐更高的次級生產(chǎn)力,從而可能吸引更多種類的底棲動物前來覓食,形成更為復雜的底棲動物食物網(wǎng),有助于底棲動物物種多樣性的提高。另一方面,較高密度、較大面積、蓋度大、較大個體的海草能提供更大的遮蔽面積和更高的生境異質(zhì)性,從而有利于吸引更多種類、更大數(shù)量的底棲動物[13,39-40]。

此外,海草床區(qū)大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的復雜程度也與海草床類型關系密切,主要表現(xiàn)在海草分布面積較大,以大、中型海草為主的海草床,其區(qū)域內(nèi)的大型底棲動物物種多樣性相對較高,群落結(jié)構(gòu)更為復雜。有學者認為,較大面積的海草床和個體較大的海草種類可形成掩護效果更佳的蓬蓋(canopy),如對加拿大新斯科舍省地區(qū)鰻草(Zosteramarina)海草床的底棲動物群落進行研究發(fā)現(xiàn),蓬蓋的高度對該地區(qū)大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)存在較顯著的影響[23]。蓬蓋既能更有效地削弱波浪,使輸運的沉積物變細,形成生物可利用性更高的泥灘,又有助于提高庇護面積和效果,成為大型底棲動物群落更加理想的棲息地[41]。

對海南東海岸海草床大型底棲動物的研究表明,海草床大型底棲動物群落的種類組成、分布、生物量、棲息度和多樣性指數(shù)受到地區(qū)、海草種類因素的綜合影響[39],這與本研究的結(jié)果較一致。此外,底質(zhì)特征、水質(zhì)環(huán)境、季節(jié)變化、灘涂高程等也可能是影響海草床大型底棲動物群落的重要因素[15,42-43],有關這些因素的影響,還有待于進一步的調(diào)查研究。

4 結(jié)論

通過對華南沿海12個海草床區(qū)大型底棲動物群落的調(diào)查研究,得出的主要結(jié)論如下：

華南沿海12個海草床區(qū)共發(fā)現(xiàn)大型底棲動物9大門類199種,其中,軟體動物種類最多,優(yōu)勢種以潮間帶泥沙灘常見腹足類、雙殼類和多毛類為主。大型底棲動物種類數(shù)、棲息密度、生物量、種類多樣性指數(shù)、均勻度和豐度等主要群落參數(shù)大致呈現(xiàn)“北部灣>海南沿岸>珠江口及粵東”的規(guī)律。

華南沿海海草床分布區(qū)大型底棲動物群落的區(qū)域性特征較為明顯,地理位置相近的海草床底棲動物群落特征相似性程度較高。海草密度越大,總生物量越高,越有利于底棲動物的種類多樣性指數(shù)維持在更高水平。以大、中型海草為主的海草床,相較于面積小,以小型海草為主的海草床,其區(qū)域內(nèi)的大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)更為復雜。