趙慧,馬芹,劉振華,蒲高斌,張芳,李佳,張永清
(山東中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院,山東 濟(jì)南 250300)
種質(zhì)資源是重要的戰(zhàn)略資源,是衡量綜合國(guó)力的指標(biāo)之一。 我國(guó)植物種質(zhì)資源極為豐富,這不僅是選育優(yōu)良品種的物質(zhì)基礎(chǔ),也是生物多樣性不可或缺的組成部分,對(duì)生態(tài)文明建設(shè)和經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展具有重要支撐作用。 保存利用好植物種質(zhì)資源意義重大,但因其數(shù)量巨大,對(duì)每份植物種質(zhì)資源都開(kāi)展保存、評(píng)價(jià)和利用工作比較困難[1]。 基于植物種質(zhì)資源調(diào)查及遺傳多樣性研究[2,3],通過(guò)建立核心種質(zhì)資源庫(kù)來(lái)保存和管理種質(zhì)資源,已經(jīng)成為該領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)[4,5]。 由于核心種質(zhì)以最少數(shù)量種質(zhì)最大限度地代表了整個(gè)種質(zhì)資源的遺傳多樣性[6],因此它很好地解決了上述難題。 目前開(kāi)展核心種質(zhì)研究的植物多是糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物,如水稻[7]、玉米[8]、茄子[9]、番茄[10]、陸地棉[11]等。 而關(guān)于藥用植物核心種質(zhì)的研究則相對(duì)滯后[12,13],但隨著通過(guò)生產(chǎn)種植才能滿足需要的藥材種類越來(lái)越多,加強(qiáng)其核心種質(zhì)研究、做好種質(zhì)保存工作、推進(jìn)優(yōu)良品種選育,成為藥材生產(chǎn)中保證質(zhì)量、提高產(chǎn)量需要解決的關(guān)鍵技術(shù)問(wèn)題[14]。 因此,本文對(duì)已有藥用植物核心種質(zhì)及其構(gòu)建研究進(jìn)行系統(tǒng)歸納總結(jié),旨在為深化藥用植物核心種質(zhì)研究、推進(jìn)中藥資源高質(zhì)量可持續(xù)利用提供參考。
1984 年Frankle[6]首次提出核心種質(zhì)概念,后來(lái)Brown[15]對(duì)其進(jìn)一步完善,認(rèn)為核心種質(zhì)是以最少數(shù)量的種質(zhì)最大程度地保存整個(gè)種質(zhì)資源豐富的遺傳變異。 該概念是相對(duì)的,種質(zhì)數(shù)量和遺傳變異都是相對(duì)于所收集到的種質(zhì)而言;同時(shí)它也是動(dòng)態(tài)變化的,可以通過(guò)后續(xù)補(bǔ)充收集新的種質(zhì),可對(duì)已有的核心種質(zhì)進(jìn)行調(diào)整。 1999 年,李自超等[16]提出了核心種質(zhì)動(dòng)態(tài)四級(jí)結(jié)構(gòu),即保留種質(zhì)、初級(jí)核心種質(zhì)、核心種質(zhì)和核心應(yīng)用種質(zhì)。其中,保留種質(zhì)是指篩選出核心種質(zhì)后剩余的所有種質(zhì)資源,為核心種質(zhì)的補(bǔ)充;初級(jí)核心種質(zhì)包含原始種質(zhì)95%以上的遺傳多樣性,是核心種質(zhì)的基礎(chǔ);核心種質(zhì)包含70%~80%的遺傳多樣性,占原始種質(zhì)數(shù)量的5%~10%;核心應(yīng)用種質(zhì)包含種質(zhì)數(shù)量更少,是應(yīng)用所需的優(yōu)異種質(zhì),對(duì)生產(chǎn)和研究利用更具價(jià)值和指導(dǎo)意義。 2008 年,王建成等[17]又提出了合成核心種質(zhì)、分級(jí)核心種質(zhì)、微型核心種質(zhì)新概念。 其中,合成核心種質(zhì)是指由不同國(guó)家或地區(qū)通過(guò)合作共同構(gòu)建而成的核心種質(zhì);分級(jí)核心種質(zhì)是根據(jù)不同數(shù)據(jù)分層來(lái)依次構(gòu)建的核心種質(zhì);微型核心種質(zhì)是為適應(yīng)很大數(shù)量規(guī)模的種群而構(gòu)建的核心種質(zhì)庫(kù),約占原始種質(zhì)數(shù)量的1%。 藥用植物核心種質(zhì)組成相對(duì)其它植物具有一定特殊性,不僅要包含主要變異類型、避免遺傳重復(fù),還要包括藥效成分及其調(diào)控基因[18]。 藥用植物核心種質(zhì)代表著該物種的性狀特征、地理分布和遺傳多樣性,具有代表性、異質(zhì)性、動(dòng)態(tài)性和有效性[1]。
我國(guó)藥用植物種質(zhì)資源數(shù)量龐大[19],保護(hù)、管理工作投入大。 核心種質(zhì)去除了一定的遺傳冗余,更加關(guān)注與質(zhì)量、產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀相關(guān)的遺傳變異,依此進(jìn)行優(yōu)良品種篩選將有助于提高選育效率[20]。 因此,核心種質(zhì)構(gòu)建是有效保護(hù)利用藥用植物種質(zhì)資源的關(guān)鍵。 構(gòu)建核心種質(zhì)的基本步驟有數(shù)據(jù)收集、數(shù)據(jù)分析、種質(zhì)篩選、核心種質(zhì)有效性檢驗(yàn)等[21]。
收集整理種質(zhì)資源相關(guān)數(shù)據(jù)是構(gòu)建核心種質(zhì)的首要工作,包括基本數(shù)據(jù)、特征數(shù)據(jù)、評(píng)價(jià)鑒定數(shù)據(jù)。 基本數(shù)據(jù)包括種質(zhì)采集地的生態(tài)地理特征、繁殖與培育、分類體系等數(shù)據(jù);特征數(shù)據(jù)包括表型、分子標(biāo)記、生理生化等數(shù)據(jù);評(píng)價(jià)鑒定數(shù)據(jù)是指質(zhì)量、產(chǎn)量及抗性等數(shù)據(jù)[16]。 其中,以表型、分子標(biāo)記數(shù)據(jù)最為常用。 表型數(shù)據(jù)是構(gòu)建核心種質(zhì)的傳統(tǒng)數(shù)據(jù),分為數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀,能直觀地反映物種的遺傳多樣性[22],可為核心種質(zhì)構(gòu)建提供直接依據(jù)[23]。 例如,李秀詩(shī)[24]、彭銳[25]等根據(jù)數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀構(gòu)建的薏苡(Coix lacryma-jobiL.)與青蒿(Artemisia annuaLinn.)的核心種質(zhì)。
由于植物形態(tài)特征易受環(huán)境影響,不能直接反映種質(zhì)遺傳多樣性,而分子標(biāo)記數(shù)據(jù)不受季節(jié)和環(huán)境等因素影響[26],能在DNA 序列水平上直接反映物種遺傳變異信息和種群間的遺傳關(guān)系,因此備受重視[27,28]。 目前常用的分子標(biāo)記有限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性(RFLP)、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA(RAPD)、擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性(AFLP)、簡(jiǎn)單重復(fù)序列(SSR、ISSR)、相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性(SRAP)、單核苷酸多態(tài)性(SNP)等[29]。 在構(gòu)建藥用植物核心種質(zhì)過(guò)程中應(yīng)用較多的分子標(biāo)記為SSR 和ISSR,其次是SRAP。 例如Liu[30]、耿雅萍[31]、Sa[32]、林丹[33]等利用SSR 分子標(biāo)記構(gòu)建了降香(Dalbergia odoriferaT.Chen)、黃芪[蒙古黃芪(Astragalus mongholicusBunge)和膜莢黃芪(Astragalus membranaceus(Fisch.) Bunge)]、紫蘇(Perilla frutescensL.)等核心種質(zhì),林丹[33]、白成科[34,35]、楊孟莉[36]、Li[37]、劉向宇[38]等利用ISSR分子標(biāo)記構(gòu)建了白木香[Aquilaria sinensis(Lour.)Spreng.]、黃芩(Scutellaria baicalensisGeorgi)、山茱萸(Cornus officinalisSieb.et Zucc.)、山藥(Dioscorea oppositaThunb.)等核心種質(zhì)。
整合利用表型與分子標(biāo)記數(shù)據(jù),將宏觀性狀與微觀分子結(jié)合構(gòu)建的核心種質(zhì)將更具有代表性。 例如,程江波[39]根據(jù)表型性狀和SRAP 分子標(biāo)記數(shù)據(jù)構(gòu)建了海巴戟(Morinda citrifoliaLinn.)的核心種質(zhì)。 另外,藥用植物與一般植物不同,在構(gòu)建核心種質(zhì)時(shí),除應(yīng)考慮種質(zhì)表型性狀和分子標(biāo)記數(shù)據(jù)外,還應(yīng)考慮活性成分含量。 例如,廖丹[40]根據(jù)生物學(xué)性狀(包括多糖、維生素、總黃酮和香豆素含量)及ISSR 分子標(biāo)記構(gòu)建了海巴戟核心種質(zhì);劉曼[41]依據(jù)蛇床子素、二氫歐山芹醇、當(dāng)歸酸酯含量及SSR 分子標(biāo)記構(gòu)建了獨(dú)活(Angelica pubescensMaxim.f.biserrataShan et Yuan)核心種質(zhì)。 又如,李嘉惠[42]在構(gòu)建何首烏[Fallopia multiflora(Thunb.) Harald.]核心種質(zhì)、劉秀容[43]在構(gòu)建黃芩核心種質(zhì)時(shí)均將活性成分含量納入分析數(shù)據(jù)中。
收集種質(zhì)并獲得一定信息數(shù)據(jù)后,需通過(guò)數(shù)據(jù)分析才能明確種質(zhì)遺傳多樣性及其親緣關(guān)系,據(jù)此將所有種質(zhì)分組,并選取代表性樣品構(gòu)建核心種質(zhì)[16,44]。 數(shù)據(jù)分析常用方法為主成分分析和聚類分析。 主成分分析多用于大量表型性狀數(shù)據(jù),目的是篩選出與變異相關(guān)的主要性狀。 孫亞強(qiáng)[45]采用主成分分析法對(duì)酸棗52 個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行分析后,得到5 個(gè)主成分因子,包含果實(shí)色光值、單核重、果核橫徑、葉片長(zhǎng)、葉片寬等25 個(gè)性狀。 聚類分析是目前使用最廣泛的分析方法[46],可用于分析各種類型數(shù)據(jù),包括最長(zhǎng)距離法(COMPIETE)、最短距離法(SINGLE)、中間距離法(MEDIAN)、類平均法(AVERAGE)、重心法(CENTROID)、非加權(quán)配對(duì)平均法(UPGMA)和離差平方和法(WARD)等[47]。 構(gòu)建核心種質(zhì)時(shí)以UPGMA 法應(yīng)用最多,絕大多數(shù)藥用植物核心種質(zhì)都是依據(jù)UPGMA 法進(jìn)行聚類分組,包括白木香[33]、山茱萸[37]、黃芩[34]、山藥[38]、獨(dú)活[48]、青蒿[25]、降香[30]、紫蘇[32]、大棗(Ziziphus jujubaMill.var.jujuba)[49]、三葉木通[Akebia trifoliata(Thunb.) Koidz.][50]等。 也有學(xué)者采用類平均法進(jìn)行聚類分析,如海巴戟[39]、酸棗[Ziziphus jujubaMill.var.spinosa(Bunge) Hu ex H.F.Chow][45]等核心種質(zhì)。 系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)鄰接法(NJ)和群體結(jié)構(gòu)法(STRUCTURE)也被用于種質(zhì)分組[31,51],但使用較少。
聚類分析常用的遺傳距離為歐式距離和馬氏距離。 歐式距離易受性狀間不同量綱影響,馬氏距離與性狀間測(cè)量單位無(wú)關(guān)、不受量綱影響[47]?;诒硇蛿?shù)據(jù)構(gòu)建核心種質(zhì)時(shí),可通過(guò)數(shù)量性狀標(biāo)準(zhǔn)化來(lái)解決不同量綱影響問(wèn)題[52]。 除上述兩種遺傳距離外,還有SM 系數(shù)、Jaccard 系數(shù)、Nei’s遺傳距離等,它們都能代表原始種質(zhì)的遺傳多樣性,但以Jaccard 系數(shù)得出的各項(xiàng)參數(shù)值最大,為最佳遺傳距離[35,40]。
取樣方法、比例對(duì)種質(zhì)篩選效果都有影響。良好的取樣方法不僅能去除原種質(zhì)遺傳冗余,而且能最大限度地保留其遺傳多樣性[53],因此選擇最優(yōu)的取樣方法是構(gòu)建核心種質(zhì)的重中之重。 取樣方法包括隨機(jī)取樣法和系統(tǒng)取樣法。 其中,系統(tǒng)取樣法又包括比例取樣法(P 策略)、平方根比例法(S 策略)、對(duì)數(shù)取樣法(L 策略)、遺傳多樣性比例法(G 策略)、等位基因最大化法(M 策略)等;隨機(jī)取樣法雖然可得到無(wú)偏樣本,但得到的核心種質(zhì)遺傳結(jié)構(gòu)和多樣性與原始種質(zhì)往往相差較大[54],因此很少單獨(dú)應(yīng)用,多結(jié)合聚類分析采用逐步聚類隨機(jī)取樣法(SCR)。
系統(tǒng)取樣法要根據(jù)方法和材料的特點(diǎn)來(lái)選擇[55]。 組內(nèi)取樣方法有優(yōu)先取樣、偏離度取樣、最小距離逐步取樣(LDSS)等。 構(gòu)建藥用植物核心種質(zhì)應(yīng)用最多的首先是最小距離逐步取樣[56],該法通過(guò)逐步聚類刪除遺傳距離接近的冗余樣品,得到的核心種質(zhì)能很好地保留原始種質(zhì)的遺傳變異[57],且不受聚類方法的影響[58];其次是等位基因最大化法(M 策略),該法依據(jù)物種多樣性自動(dòng)生成抽樣比例,廣泛應(yīng)用的是進(jìn)階等位基因最大化法,包括拉斯維加斯式隨機(jī)算法、啟發(fā)式算法和模擬退火算法,各算法在構(gòu)建藥用植物核心種質(zhì)時(shí)均有應(yīng)用[31,50];優(yōu)先取樣也較常用,是通過(guò)逐步聚類優(yōu)先選擇性狀極值[59]或稀有等位基因(位點(diǎn)優(yōu)先取樣)而組成核心種質(zhì),也能很好保留原始群體的遺傳多樣性。 李嘉惠[42]提出的STRUCTURE 分類-比例取樣法,是根據(jù)組間遺傳多樣性的比值確定取樣數(shù)量,從而避免了取樣不均,得到的核心種質(zhì)同樣具有良好代表性,與最小距離逐步聚類法相比操作簡(jiǎn)便。 當(dāng)然,取樣方法間沒(méi)有絕對(duì)的優(yōu)劣之分,在構(gòu)建核心種質(zhì)時(shí)應(yīng)考慮藥用植物遺傳特征等實(shí)際情況,對(duì)各種取樣方法進(jìn)行評(píng)估以找到最適方法,保證構(gòu)建出最佳核心種質(zhì)。
關(guān)于取樣比例,Brown[15]提出5%~10%的取樣比例可代表總樣品70%以上的遺傳變異,Yonezawa 等[60]則認(rèn)為最佳取樣比例為20%~30%,也有學(xué)者提出取樣比例應(yīng)隨原始種質(zhì)數(shù)量的增加而減小[61]。 藥用植物核心種質(zhì)的取樣比例絕大部分在10%~30%之間。 構(gòu)建核心種質(zhì)時(shí),往往根據(jù)總體種質(zhì)資源規(guī)模大小和遺傳多樣性、遺傳結(jié)構(gòu)來(lái)調(diào)整取樣比例[62]。 劉曼[41]在構(gòu)建獨(dú)活核心種質(zhì)時(shí),因種質(zhì)數(shù)量多且遺傳多樣性水平高而選擇10%~40%的取樣比例,目的是為保存更完整的遺傳變異。 此外,優(yōu)異特殊種質(zhì)、性狀極值種質(zhì)數(shù)量少且利于生產(chǎn)和選出性狀突出的品種,應(yīng)直接選入核心種質(zhì)。
核心種質(zhì)構(gòu)建完成后要進(jìn)行有效性檢驗(yàn),明確它們對(duì)原始種質(zhì)遺傳變異的代表性及在生產(chǎn)實(shí)踐中的實(shí)用性。 對(duì)基于表型數(shù)據(jù)構(gòu)建的核心種質(zhì),要以核心種質(zhì)和原始種質(zhì)各性狀均值和方差作為評(píng)價(jià)參數(shù)進(jìn)行t檢驗(yàn)或F檢驗(yàn),看是否具有顯著性差異,再通過(guò)比較均值、變異系數(shù)、方差差異百分率、極差符合率對(duì)核心種質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)。 Diwan 等[63]指出,核心種質(zhì)均值和方差與原始種質(zhì)存在顯著差異的性狀不大于30%,且變異幅度不低于原始群體的70%,就可認(rèn)為該核心種質(zhì)對(duì)原始種質(zhì)遺傳變異具有良好代表性。 對(duì)基于分子標(biāo)記數(shù)據(jù)構(gòu)建的核心種質(zhì),要以等位基因數(shù)量(Na)、有效等位基因數(shù)量(Ne)、觀察雜合度(Ho)、Shannon and Weaver’s 信息指數(shù)(I)、Nei’s遺傳多樣性指數(shù)(H)、多態(tài)性信息含量(PIC)作為評(píng)價(jià)參數(shù),利用t檢驗(yàn)確定其差異顯著性,同時(shí)計(jì)算各參數(shù)保留率來(lái)評(píng)價(jià)核心種質(zhì)有效性。 耿雅萍[31]在檢驗(yàn)評(píng)價(jià)黃芪核心種質(zhì)時(shí),得到其觀測(cè)雜合度的保留率為97.425%,其余各評(píng)價(jià)參數(shù)保留率均大于100%,表明該核心種質(zhì)有效保留了原始種質(zhì)的遺傳多樣性,且由于種質(zhì)數(shù)量減少而使核心種質(zhì)整體遺傳變異升高。 良好的核心種質(zhì)還應(yīng)去除一定的遺傳冗余:李榮榮[64]利用主成分分析比較核心種質(zhì)與原始種質(zhì)各株系相互重疊的分布程度,發(fā)現(xiàn)核心種質(zhì)遺傳冗余明顯降低,從而驗(yàn)證了初級(jí)核心種質(zhì)的有效性;此外,還利用主坐標(biāo)分析對(duì)比核心種質(zhì)與原始種質(zhì)的遺傳結(jié)構(gòu)幾何分布,驗(yàn)證了核心種質(zhì)的代表性和全面性。 目前,實(shí)用性檢驗(yàn)只出現(xiàn)在農(nóng)作物核心種質(zhì)構(gòu)建中,藥用植物尚未見(jiàn)報(bào)道,該評(píng)價(jià)指標(biāo)有待于發(fā)展和補(bǔ)充。
李秀詩(shī)等[24]根據(jù)株高、莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬、總分蘗數(shù)、主莖分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、粒長(zhǎng)、粒寬、百粒重共10 個(gè)數(shù)量性狀和果殼顏色、總苞形狀、總苞光澤、總苞條紋這4 個(gè)質(zhì)量性狀,從248 份薏苡種質(zhì)中構(gòu)建了67 份初級(jí)核心種質(zhì)。 彭銳等[25]收集到63 份青蒿種質(zhì),并根據(jù)株高、冠幅、分枝數(shù)、地上部鮮重、葉鮮重、葉鮮重占地上部鮮重比率、節(jié)間距和青蒿素含量共8 個(gè)數(shù)量性狀,構(gòu)建了20 份核心種質(zhì)。
Liu 等[30]利用SSR 分子標(biāo)記,從42 份野生降香、210 份栽培降香種質(zhì)中,構(gòu)建了31 份核心種質(zhì)。 耿雅萍[31]采用SSR 分子標(biāo)記,從380 份蒙古黃芪和膜莢黃芪種質(zhì)中,構(gòu)建了136 份核心種質(zhì)。Sa 等[32]利用22 個(gè)SSR 分子標(biāo)記,從韓國(guó)400 份紫蘇種質(zhì)中檢測(cè)到173 個(gè)等位基因,每個(gè)位點(diǎn)的等位基因數(shù)為4 ~15(平均值=7.9),共篩選出44份核心種質(zhì),占整個(gè)紫蘇種質(zhì)的11.0%。 林丹等[33]利用ISSR 分子標(biāo)記,對(duì)232 份白木香種質(zhì)進(jìn)行核心種質(zhì)初建,最終獲得82 份核心種質(zhì),保留原始種質(zhì)97%以上的遺傳多樣性。 白成科等[34]以4 個(gè)主產(chǎn)區(qū)的40 份黃芩種質(zhì)為研究對(duì)象,采用改良的CTAB 法提取基因組,利用篩選出的15 條ISSR 引物進(jìn)行分子標(biāo)記,共獲得248 條清晰條帶,其中多態(tài)性條帶241 條,多態(tài)性百分率97.17%,表明收集的黃芩種質(zhì)資源在分子水平上有較高的遺傳多樣性,構(gòu)建的12 份核心種質(zhì)既能代表原有群體的遺傳變異,又有廣泛的地域代表性。 楊孟莉[36]以11 個(gè)省(市)129 份山茱萸種質(zhì)為研究對(duì)象,利用ISSR 分子標(biāo)記研究其遺傳多樣性,篩選出多態(tài)性好、條帶清晰的引物11 條,共擴(kuò)增到87 條條帶,多態(tài)性條帶總數(shù)為87 條,多態(tài)性比例達(dá)100%,構(gòu)建的34 份核心種質(zhì)能夠代表原種質(zhì)的遺傳多樣性。 白成科等[35]利用ISSR 分子標(biāo)記,從48 份山茱萸種質(zhì)中構(gòu)建了15 份核心種質(zhì),后來(lái)Li[37]進(jìn)行更新并構(gòu)建了18 份核心種質(zhì)。劉向宇等[38]利用ISSR 分子標(biāo)記,對(duì)35 份山藥種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性分析,篩選出12 條有效引物,共擴(kuò)增出142 個(gè)位點(diǎn),多態(tài)性比率為97.18%,構(gòu)建了11 份核心種質(zhì),多態(tài)位點(diǎn)率達(dá)到97.8%。 目前已構(gòu)建的藥用植物核心種質(zhì)情況如表1 所示。
表1 藥用植物核心種質(zhì)構(gòu)建情況
我國(guó)藥用植物資源豐富,據(jù)統(tǒng)計(jì)有383 科2 309屬11 146 個(gè)種及種下類群[70],但已構(gòu)建核心種質(zhì)的藥用植物僅是其中極少一部分。 隨著市場(chǎng)需求變化,通過(guò)生產(chǎn)種植才能滿足需要的藥用植物種類越來(lái)越多,栽培面積越來(lái)越大。 一些道地藥材由于長(zhǎng)期種植,其種質(zhì)發(fā)生明顯分化,形成數(shù)量眾多的種質(zhì),成為其道地性的重要體現(xiàn),對(duì)這些種質(zhì)進(jìn)行收集、整理、保存對(duì)于保證藥材質(zhì)量意義重大。 由于核心種質(zhì)最大限度地保留了遺傳多樣性,從中選育優(yōu)良品種可以大幅度提高選育效率,是提高藥材產(chǎn)量與質(zhì)量的有效途徑,但目前藥用植物核心種質(zhì)構(gòu)建研究尚處于起步階段,已構(gòu)建核心種質(zhì)的藥用植物還很少,需要加大研究力度,盡快構(gòu)建一批道地藥材核心種質(zhì),將優(yōu)質(zhì)藥材基因保存下來(lái)。
構(gòu)建藥用植物核心種質(zhì)的最終目的還是為了更好地挖掘利用,為發(fā)展中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)服務(wù)。 質(zhì)量是藥材的生命,藥用植物核心種質(zhì)要體現(xiàn)出藥材優(yōu)質(zhì)性,這與一般植物不同。 因此,構(gòu)建藥用植物核心種質(zhì)應(yīng)注意吸收先進(jìn)科學(xué)技術(shù),將與藥材質(zhì)量有關(guān)的基因挖掘出來(lái)加以利用。 基因測(cè)序技術(shù)在挖掘藥用植物抗逆性、藥材產(chǎn)量質(zhì)量相關(guān)優(yōu)異基因等方面發(fā)揮著重要作用,例如構(gòu)建陸地棉核心種質(zhì)時(shí),重測(cè)序技術(shù)就被用于影響纖維質(zhì)量和產(chǎn)量基因的挖掘[71]。 總之,核心種質(zhì)構(gòu)建可為優(yōu)良品種選育提供優(yōu)質(zhì)材料,是中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)可持續(xù)高質(zhì)量發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ),必須予以足夠重視。