陳宇舒
(福建省淡水水產(chǎn)研究所,福建 福州 350002)
尖頭塘鱧(Eleotrisoxycephala)屬鱸形目(Perciformes)、蝦虎魚亞目(Gobioidei)、塘鱧科(Eleotridae)、塘鱧屬(Eleotris),分布于中國和日本等國家,其中在浙江省的錢塘江、甌江、靈江等水系,福建省的交溪、閩江、木蘭溪、晉江、九龍江、汀江等水系,以及廣東省的珠江水系,均為常見種。尖頭塘鱧體長(zhǎng)一般在100~180 mm,屬淡水底棲小型肉食性魚類,自然條件下以小蝦、小魚為食,因肉質(zhì)白而細(xì)嫩、無肌間刺、味道鮮美,而深受消費(fèi)者喜愛。近年來,野生尖頭塘鱧資源因人為的捕撈以及生境的破壞而日益匱乏,目前其批發(fā)價(jià)高達(dá)70元/kg左右,有較好的開發(fā)前景。然而,有關(guān)尖頭塘鱧的相關(guān)研究只有零星報(bào)道[20-24],基本處于空白階段;同時(shí),由于沒有明顯的第二性征,除了繁殖季節(jié)外,該物種平時(shí)很難被判別出雌性個(gè)體,不利于開展其繁育工作。本文通過對(duì)尖頭塘鱧雌雄個(gè)體的形態(tài)學(xué)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量,使用主成分分析、R-聚類分析、逐步判別分析等方法對(duì)其形態(tài)學(xué)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行差異分析,從而建立雌雄個(gè)體判別模型,以期為尖頭塘鱧選育過程中雌雄判別提供參考。
于2019年6月在閩江福州段使用3.3 m×0.19 m×0.24 m籠壺類漁具獲得野生尖頭塘鱧,取其中30尾雄魚、30尾雌魚作為構(gòu)建雌雄個(gè)體判別模型的實(shí)驗(yàn)用魚。其中雄魚體質(zhì)量范圍為21.4~55.1 g、平均值為(32.720±9.267)g,體長(zhǎng)范圍為9.63~14.28 cm、平均值為(11.761±1.197)cm;雌魚體質(zhì)量范圍為18.7~53.5 g、平均值為(25.436±6.823)g,體長(zhǎng)范圍為9.97~13.7 cm、平均值為(10.892±0.804)cm。
于2019年7月在福安交溪使用3.3 m×0.19 m×0.24 m籠壺類漁具獲得野生尖頭塘鱧,取其中13尾雄魚、10尾雌魚作為驗(yàn)證雌雄個(gè)體判別模型的實(shí)驗(yàn)用魚。其中雄魚體質(zhì)量范圍為17.9~53.6 g、平均值為(28.69±8.59)g,體長(zhǎng)范圍為9.13~14.19 cm、平均值為(11.39±1.15)cm;雌魚體質(zhì)量范圍為16.35~36.7 g、平均值為(27.48±9.81)g,體長(zhǎng)范圍為8.87~11.89 cm、平均值為(10.93±1.24)cm。
尖頭塘鱧性別均通過解剖觀察魚體性腺的形態(tài)特征來確定[12,18]。
用直尺和游標(biāo)卡尺測(cè)量尖頭塘鱧形態(tài)學(xué)指標(biāo)(圖1),精確至0.01 cm。用電子天平測(cè)量體質(zhì)量(Body weight,BW),精確至0.1 g。
將用于構(gòu)建雌雄個(gè)體判別模型的60尾魚的形態(tài)學(xué)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析,明確其形態(tài)指標(biāo)體系,并作主成分分布圖。為消除尖頭塘鱧個(gè)體大小對(duì)參數(shù)值的影響,將軀干部測(cè)量性狀/體長(zhǎng)、頭部測(cè)量性狀/頭長(zhǎng)轉(zhuǎn)化為標(biāo)準(zhǔn)化性狀[25],并對(duì)14個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化性狀進(jìn)行R-聚類分析和逐步判別分析,篩選出尖頭塘鱧雌雄群體間具有顯著差異的性狀,建立雌雄個(gè)體判別模型。以上數(shù)據(jù)分析均運(yùn)用Excel 2021和SPSS 25統(tǒng)計(jì)軟件來完成。
尖頭塘鱧雌雄個(gè)體形態(tài)學(xué)測(cè)量數(shù)據(jù)見附錄1,其均值標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)見表1,結(jié)果表明雄性群體和雌性群體變異最大的性狀均為體質(zhì)量,變異系數(shù)分別為28.322%和26.824%。對(duì)60尾尖頭塘鱧雌雄個(gè)體形態(tài)的31個(gè)性狀進(jìn)行差異顯著性分析,其中體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、頭高、頭寬、眼間距、吻端至眼后沿垂直距離、尾鰭長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、尾柄高、軀干長(zhǎng)/體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)/體長(zhǎng)、尾鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)/體長(zhǎng)、尾柄高/體長(zhǎng)、眼徑/頭長(zhǎng)、眼間距/頭長(zhǎng)、吻端至眼后沿垂直距離/頭長(zhǎng)等19個(gè)性狀有顯著差異(P<0.05),表明尖頭塘鱧雌雄個(gè)體之間大小有差異;軀干長(zhǎng)、體高、體厚、吻長(zhǎng)、眼徑、胸鰭長(zhǎng)、體高/體長(zhǎng)、體厚/體長(zhǎng)、胸鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng)、頭高/頭長(zhǎng)、頭寬/頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)/頭長(zhǎng)等12個(gè)性狀差異不顯著(P>0.05),表明尖頭塘鱧雌雄個(gè)體之間豐滿度差異較小。
對(duì)尖頭塘鱧的17個(gè)直接測(cè)量的形態(tài)性狀進(jìn)行主成分分析(表2),主成分1、主成分2、主成分3的貢獻(xiàn)率分別為66.989%、7.803%、4.901%,累積貢獻(xiàn)率達(dá)到79.693%,Kaiser-Meyer-Olkin值為0.900。主成分1中負(fù)荷量較大的指標(biāo)有體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)等,主要反映魚體的體型大小特征;主成分2負(fù)荷量較大的有吻長(zhǎng)、眼徑等,主要反映魚體頭部特征;主成分3負(fù)荷量較大的有體厚、體高等,主要反映魚體的豐滿度特征。
注:1.全長(zhǎng);2.體長(zhǎng);3.軀干長(zhǎng);4.體高;5.頭長(zhǎng);6.頭高;7.吻長(zhǎng);8.眼徑;9.吻端至眼后沿垂直距離;10.胸鰭長(zhǎng);11.尾鰭長(zhǎng);12.尾長(zhǎng);13.尾柄高;14.眼間距;15.頭寬;16.體厚。以下同此。
表1 尖頭塘鱧形態(tài)性狀統(tǒng)計(jì)量
續(xù)表1
表2 尖頭塘鱧主成分的貢獻(xiàn)率和各指標(biāo)的負(fù)荷量
續(xù)表2
根據(jù)尖頭塘鱧雌雄群體各個(gè)性狀在主成分1、主成分2和主成分3上的得分來繪制主成分分布圖(圖2)。從圖2可以看出,尖頭塘鱧雌雄群體各個(gè)性狀之間有部分重疊交錯(cuò),但仍有分離態(tài)勢(shì)。
中國房地產(chǎn)業(yè)協(xié)會(huì)、上海易居房地產(chǎn)研究院中國房地產(chǎn)測(cè)評(píng)中心聯(lián)合主辦的2017中國房地產(chǎn)500強(qiáng)測(cè)評(píng)成果顯示,中國泛海控股集團(tuán)躋身“中國房地產(chǎn)100強(qiáng)第83位”。顯然,對(duì)于房地產(chǎn)仍為主要板塊的泛海來說,這不能算是一個(gè)好名次。
對(duì)尖頭塘鱧的14個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化性狀進(jìn)行R-聚類分析(圖3),這些標(biāo)準(zhǔn)化性狀可大致分成兩大類,Ⅰ類包含體高/體長(zhǎng)、體厚/體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)/體長(zhǎng)、尾鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng)、尾柄高/體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)/體長(zhǎng),主要反映整體輪廓的特征參數(shù);Ⅱ類包含頭寬/頭長(zhǎng)、頭高/頭長(zhǎng)、眼間距/頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)/頭長(zhǎng)、吻端至眼后沿垂直距離/頭長(zhǎng)、眼徑/頭長(zhǎng)、胸鰭長(zhǎng)/體長(zhǎng),主要反映頭部形態(tài)的特征參數(shù)。
2.4.1 判別模型方程的建立
對(duì)60尾尖頭塘鱧雌雄個(gè)體的14個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化性狀進(jìn)行逐步判別分析,根據(jù)各變量對(duì)判別模型的貢獻(xiàn)大小,逐步剔除不相關(guān)變量,最終篩選出5個(gè)變量:體厚/體長(zhǎng)(X1)、尾長(zhǎng)/體長(zhǎng)(X2)、尾柄高/體長(zhǎng)(X3)、頭高/頭長(zhǎng)(X4)、眼徑/頭長(zhǎng)(X5),建立判別模型方程如下:
雄:F1=-63.908X1+626.425X2+2 298.275X3+173.546X4-55.640X5-239.618
雌:F2=68.365X1+510.204X2+1 936.135X3+150.444X4+48.164X5-204.308
將建立方程的60尾尖頭塘鱧雌雄個(gè)體的形態(tài)學(xué)測(cè)量數(shù)據(jù)帶入性別判別模型進(jìn)行回判,分別計(jì)算F1和F2,若F1>F2,則為雄性,F(xiàn)1 2.4.2 T檢驗(yàn)分析 對(duì)雌雄個(gè)體判別模型中的5個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化性狀進(jìn)行T檢驗(yàn)分析(表4),結(jié)果顯示,尾長(zhǎng)/體長(zhǎng)、尾柄高/體長(zhǎng)、眼徑/頭長(zhǎng)這3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化性狀在尖頭塘鱧雌雄兩性群體間有極顯著差異(P<0.01),表明尖頭塘鱧雄性個(gè)體尾部較長(zhǎng)、尾柄較高,雌性個(gè)體眼部較大;體厚/體長(zhǎng)和頭高/頭長(zhǎng)2個(gè)標(biāo)準(zhǔn)化形狀無顯著差異(P>0.05)。 利用福安交溪采集的23尾尖頭塘鱧,對(duì)雌雄個(gè)體判別模型進(jìn)行驗(yàn)證,結(jié)果顯示,雄魚的判別準(zhǔn)確率為84.6%,雌魚的判別準(zhǔn)確率為80.0%,綜合判別準(zhǔn)確率為82.3%。其中判別錯(cuò)誤的尖頭塘鱧個(gè)體體質(zhì)量均小于23 g,具體的驗(yàn)證結(jié)果見表5。 表3 判別模型函數(shù)回判驗(yàn)證結(jié)果 表4 判別模型變量的T檢驗(yàn)分析和雌雄形態(tài)差異Tab.4 T-test analysis of discriminating model variables and morphological differences between males and females 表5 雌雄個(gè)體判別模型驗(yàn)證結(jié)果 本研究對(duì)60尾尖頭塘鱧雌雄個(gè)體的31個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行差異顯著性分析,發(fā)現(xiàn)尖頭塘鱧雌雄個(gè)體之間體型大小差異顯著,雄性個(gè)體體型較雌性大,而尖頭塘鱧雌雄個(gè)體間豐滿度差異較小。在周惠強(qiáng)等[26]對(duì)大刺鰍(Mastacembelusarmatus)的研究、林植華等[27]對(duì)黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)的研究中也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象。主成分分析結(jié)果表明,前3個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到79.693%,這3個(gè)主成分分別代表了魚體的體型大小特征、頭部特征以及豐滿度特征。R-聚類分析結(jié)果顯示,尖頭塘鱧雌雄個(gè)體間的差異主要集中在魚體的整體輪廓和頭部形態(tài)特征,主成分分析結(jié)果與R-聚類分析結(jié)果基本一致。通過對(duì)這些個(gè)體外部形態(tài)性狀指標(biāo)的測(cè)定與分析,其結(jié)果基本可以反映尖頭塘鱧的外部形態(tài)特征[28]。 本研究利用從閩江收集的60尾尖頭塘鱧(18.7~55.1 g)建立雌雄個(gè)體判別模型,最終保留了體厚/體長(zhǎng)、尾長(zhǎng)/體長(zhǎng)、尾柄高/體長(zhǎng)、頭高/頭長(zhǎng)、眼徑/頭長(zhǎng)5個(gè)變量,回判綜合準(zhǔn)確率為98.3%;并采用從福安交溪收集到的23尾尖頭塘鱧(16.35~53.6 g)進(jìn)行模型驗(yàn)證,準(zhǔn)確率為82.3%。這說明在生產(chǎn)實(shí)踐中,可以通過測(cè)量體長(zhǎng)、體厚、尾長(zhǎng)、尾柄高、頭高、眼徑以及頭長(zhǎng)這5個(gè)形態(tài)指標(biāo)的方式來鑒別尖頭塘鱧的性別。驗(yàn)證過程中有4尾魚判別錯(cuò)誤,造成該現(xiàn)象的原因可能為:1)魚體規(guī)格較小,形態(tài)性狀生長(zhǎng)發(fā)育未完全[29];2)樣本采集的地理位置不同,棲息環(huán)境差異造成其形態(tài)性狀上有略微差異[30]。因此,本文構(gòu)建的判別模型存在一定的地域性,同時(shí)對(duì)于判定規(guī)格在18.7 g以上的尖頭塘鱧的性別更為適用。因此,在今后的工作中,可對(duì)不同地源、不同規(guī)格尖頭塘鱧開展多元統(tǒng)計(jì)分析工作,以提升判別模型的準(zhǔn)確性并擴(kuò)大其適用性;為更好地開展尖頭塘鱧性別控制育種方面的工作,其性別特異性DNA分子標(biāo)記[31]也仍需再開發(fā)。2.5 雌雄個(gè)體的判別模型的驗(yàn)證
3 討論
3.1 尖頭塘鱧雌雄個(gè)體形態(tài)差異
3.2 雌雄判別模型的驗(yàn)證及適用性