張 翔 康圣好 張 奎 汪仁舉 曹明星

安徽華安種業(yè)有限責(zé)任公司，安徽 合肥 230088

0 引言

國無農(nóng)不穩(wěn)，民無糧不安。水稻是全球約50%人口的主糧，由此可見，水稻在穩(wěn)定國計民生中具有重要作用。我國作為水稻原產(chǎn)地，在水稻栽培方面擁有絕對的主導(dǎo)權(quán)和話語權(quán)。為更好地適應(yīng)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展，全面提升水稻綜合生產(chǎn)能力，我國有必要進一步創(chuàng)新雜交水稻育種技術(shù)，保障糧食安全。

1 水稻育種沿革

根據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部統(tǒng)計數(shù)據(jù)，我國農(nóng)作物良種覆蓋率已經(jīng)超過96%。從技術(shù)層面分析，水稻育種工作經(jīng)歷了矮化育種、雜種優(yōu)勢利用和超級稻培育3 次飛躍。其中，第一次的“矮化育種”在一定程度上提高了水稻的產(chǎn)量，被稱為“第一次綠色革命”。然而，此次“綠色革命”并沒有從根本上解決水稻“雄性不育系”這個關(guān)鍵性問題。在后續(xù)雜種優(yōu)勢利用和綠色超級稻培育兩次調(diào)整的過程中，經(jīng)歷三系雜交稻培育、二系雜交稻培育、亞種間雜種優(yōu)勢利用、理想株型育種和綠色超級稻培育等5 個重要育種革新之后，“雄性不育系”這一難題取得突破性研究進展。

2 雄性不育株的發(fā)現(xiàn)與利用

相關(guān)農(nóng)技人員發(fā)現(xiàn)雄性不育株是雜交水稻品質(zhì)改良的重要基礎(chǔ)。保障雄性不育多樣性是實現(xiàn)雜交水稻種質(zhì)多樣性的有效途徑，可預(yù)防種質(zhì)單一帶來的生產(chǎn)風(fēng)險［1］。世界雜交水稻育種先驅(qū)袁隆平先生早在20世紀60 年代初期就開始了雜交水稻育種研究，并提出利用雜種優(yōu)勢的設(shè)想，然而苦于技術(shù)條件和野生水稻種質(zhì)資源所限，收效甚微。時至1970 年，袁隆平先生和他的助手李必湖等人在海南省三亞市發(fā)現(xiàn)了花粉敗育的野生稻及其不育細胞質(zhì)（稱為野敗型細胞質(zhì)雄性不育，CMS-WA），為雜交水稻雄性不育系的選育打開了突破口［2］。隨后，袁隆平團隊和全國多個育種單位利用該野敗型細胞質(zhì)雄性不育材料和其他種質(zhì)資源育成一批不育系、保持系和恢復(fù)系雜交稻組合，宣告我國的三系雜交水稻培育成功。

3 現(xiàn)階段雜交水稻育種工作面臨的困難

3.1 雜交水稻育種周期長

為凸顯雜交農(nóng)作物“雜交”的特性，需要改變品種的基礎(chǔ)生物特性，而這必須先確保有高質(zhì)量、高純度的父母本，然后才能夠進入雜交再選育環(huán)節(jié)。很顯然，從水稻的生長周期分析，這項初期工作很難在短時間內(nèi)完成，即便是一切都順利的情況下也需要3～5 年的時間，更何況還需要根據(jù)雜交水稻所顯現(xiàn)出來的生物特性再進行調(diào)整和優(yōu)化，加上后續(xù)的改良及大面積推廣種植，使得育種周期較長。如此一來，雜交水稻的育種往往需要幾代農(nóng)技人員以“接力棒”的形式來完成。

3.2 抗性維持時間不確定

水稻屬于糧食作物。為了能夠有效提高其產(chǎn)量，育種人員必須要考慮品種的抗病性和抗蟲性，在育種的過程中往往需要花費大量時間尋找具備特定抗性的野生種作為雜交材料。當(dāng)獲得野生種的抗性基因后，育種人員還要通過回交等方式評估雜交后的新品系是否具備大規(guī)模推廣種植的價值?；亟坏倪^程需要一定的時間，且后續(xù)所得到的抗性是否具備持續(xù)性，在這個階段往往也是未知的。

4 科技創(chuàng)新視域下雜交水稻育種技術(shù)措施

通過梳理雜交水稻育種過程中所面臨的問題可知，從表象上來看，是由于時效性或者周期性的影響而導(dǎo)致育種周期被延長。究其本質(zhì)發(fā)現(xiàn)，過度依賴和強調(diào)“手工”在其中的作用，忽視科技創(chuàng)新，特別是在信息技術(shù)支持下的科技創(chuàng)新，是最大的負面影響因素。

針對這種情況，農(nóng)技人員需要有的放矢地加以解決，大幅度提升社會資源的綜合利用效率，進而在縮短雜交水稻育種周期的同時，提升雜交水稻品種的科技含量。農(nóng)技人員具體可從兩個方面開展工作。

4.1 調(diào)整和優(yōu)化雜交水稻育種方式，明顯縮短雜交水稻育種周期

在雜交水稻育種過程中，如果違背水稻自然生長規(guī)律，一味地以縮短育種周期為目標開展相關(guān)工作，非但不能提升水稻質(zhì)量，反倒容易降低水稻品質(zhì)，因此整個雜交水稻育種周期屬于“絕對定量”范疇。然而，也絕非沒有變量因素可以對其產(chǎn)生影響。例如，可以采取分段的方法，把原本屬于一個團隊需要負責(zé)的工作拆分給若干個團隊，從而形成一種合力，最大限度地減少整個育種過程中的重復(fù)性工作，為實現(xiàn)機械化制種工作奠定基礎(chǔ)。結(jié)合當(dāng)下情況來看，行之有效的方式是采取優(yōu)化的“研企合作”形式，采用此方式可達到集中力量、集結(jié)物資的目的。所謂優(yōu)化的“研企合作”形式，指的是較為專業(yè)的雜交水稻科學(xué)研究機構(gòu)，同主業(yè)為育種的企業(yè)進行多角度、多維度的合作。農(nóng)研機構(gòu)出技術(shù)，企業(yè)出資金，二者形成優(yōu)勢互補之后，在農(nóng)研機構(gòu)和企業(yè)分設(shè)不同性質(zhì)的專業(yè)實驗室，以同步和不同步相結(jié)合、定向與不定向相補充的方式開展雜交水稻的機械化、階段性制種工作［3］。

在這方面，部分相關(guān)技術(shù)團隊取得了一定成績。例如，復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院羅小金、楊金水課題組與湖南雜交水稻研究中心袁隆平院士團隊合作，揭示了細胞程序性死亡基因OsPDCD5 突變改良水稻株型結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量的分子機制。該課題組之前通過消減抑制雜交技術(shù)在水稻中克隆了一個與哺乳動物同源的程序性死亡基因OsPDCD5，發(fā)現(xiàn)OsPDCD5 基因通過調(diào)控赤霉素、細胞分裂素和生長素的生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的一些基因來影響水稻產(chǎn)量。此外，OsPDCD5基因通過與OsAGAP的互作來部分調(diào)控水稻的株型結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量。此項研究結(jié)果揭示了OsPDCD5 基因控制水稻株型結(jié)構(gòu)和籽粒產(chǎn)量的部分分子特征，為超級稻育種提供了優(yōu)良的基因資源。

在此基礎(chǔ)上，安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所（以下簡稱水稻所）大膽嘗試，獲得了可觀的研究成果。首先，在得到安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院的首肯后，水稻所連續(xù)數(shù)年以生物育種產(chǎn)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新戰(zhàn)略聯(lián)盟暨安徽省水稻良種重大科研聯(lián)合攻關(guān)成果展示交流會的形式，發(fā)揮資源和平臺優(yōu)勢，加強協(xié)同創(chuàng)新，加速科技成果轉(zhuǎn)化。其次，水稻所同相關(guān)企業(yè)建立較為成熟的雜交水稻育種科技成果轉(zhuǎn)讓流程，實現(xiàn)水稻所和企業(yè)的合作雙贏［4］。水稻所和安徽華安種業(yè)有限責(zé)任公司完成了科技成果（如不育系瑞18S 等水稻品系）轉(zhuǎn)讓的相關(guān)流程，為水稻育種成果的進一步開發(fā)和利用提供一個良好的平臺，充分發(fā)揮新型雜交水稻的優(yōu)勢和潛力，實現(xiàn)成果價值的最大化。這種科技成果轉(zhuǎn)化能夠在較短的時間內(nèi)完成，完全得益于安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻遺傳育種實驗室和水稻所廬江試驗基地相關(guān)技術(shù)人員的努力。這些科技力量相互交融且各司其職，產(chǎn)生的作用遠遠超過疊加效應(yīng)?；亟欢?～10 個株系，每個株系種植20～30 株；在回交三代群體中選擇綜合性狀最好的株系擴大回交四代群體至少1 000株，就可以讓不同的團隊同步采取不同的方式對各性狀的整齊度和育性進行鑒定。如各項指標均符合不育系要求，即可投入生產(chǎn)試驗，以期達到初期的機械化制種規(guī)模。最后，在機械化制種完全脫離實驗室階段，投入實踐之后，水稻所的相關(guān)技術(shù)人員以“跟蹤服務(wù)”的方式，再同企業(yè)的相關(guān)技術(shù)人員進行合作。一是能夠有效提升雜交水稻的直接播種面積，確保雜交水稻的機械化制種規(guī)?？沙掷m(xù)擴大；二是能夠獲取第一手的信息和資料，為下一步的技術(shù)改良做好技術(shù)儲備；三是能夠極大地縮短實驗室階段的育種周期［5］。但是，在開展相關(guān)技術(shù)研究，尤其是涉及雜交水稻基因編輯等相關(guān)高科技含量的技術(shù)研究過程中，由于所涉及的試驗較多且所需的時間較長，各合作單位必須摒棄各自為陣的“小團隊”意識，應(yīng)在多媒體信息技術(shù)的支持下，充分發(fā)揮信息共享優(yōu)勢，特別是遠程模擬信息共享的技術(shù)優(yōu)勢，有效弱化相關(guān)技術(shù)壁壘對涉及雜交水稻育種過程中深度技術(shù)研究造成的影響，從而為雜交水稻育種工作的開展夯實基礎(chǔ)。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)張洪亮及李自超課題組和湖南雜交水稻研究中心王偉平課題組就是在原有的合作機制上，針對水稻遺傳改良和雜交育種優(yōu)化的實驗室階段研究進行相關(guān)探索。例如，在開展“雜種優(yōu)勢以及非加性效應(yīng)的形成高度依賴環(huán)境以及遺傳背景”相關(guān)研究過程中，418 個水稻雜種組合及其親本在多個環(huán)境下的表型分析結(jié)果，在兩個相隔數(shù)千里的課題組所設(shè)的實驗室中實現(xiàn)了信息共享，因此在開展相關(guān)技術(shù)研究過程中，無論是原屬哪個課題組或者團隊的技術(shù)人員只要發(fā)現(xiàn)數(shù)據(jù)信息異常，就能夠及時實現(xiàn)“預(yù)警式”互動，從而保障技術(shù)研究人員盡早開展下一階段的研究。在這種“數(shù)據(jù)共享”的支持下，兩個課題組能夠在做到明確且有效分工的基礎(chǔ)上，最大限度地完成骨干型技術(shù)人員的交叉式工作，一改之前冗長的不同方向技術(shù)人員搭配所造成的研究資源浪費情況，明顯地提升了雜交水稻育種的專業(yè)性技術(shù)研究工作效率，也有效地提升了雜交水稻育種過程中上下游資源的綜合利用效率。據(jù)了解，這種全新的在高科技信息化技術(shù)支持下的雜交水稻育種方式，已經(jīng)在多地的科研機構(gòu)中陸續(xù)鋪開。上海騰拔、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)萬建民實驗室也相繼借助這種全新的合作方式為雜交水稻育種相關(guān)技術(shù)性研究工作提供助力。

4.2 有效應(yīng)用大數(shù)據(jù)分析和多媒體仿真技術(shù)，明顯提升雜交水稻的抗性

傳統(tǒng)理念下的人工雜交水稻抗性檢測，不僅需要耗費大量的人力、物力，而且受其中諸多人為不確定性因素的影響，有可能會對檢測結(jié)果造成干擾。在這個過程中應(yīng)用大數(shù)據(jù)分析技術(shù)和多媒體仿真技術(shù)，可起到事半功倍的效果。育種人員在前期可借助大數(shù)據(jù)分析技術(shù)推斷氣候、土壤等環(huán)境因素的影響，中期借助多媒體仿真技術(shù)在信息化終端上最大限度地模擬真實環(huán)境下水稻的抗性延續(xù)性，后期將這部分模擬數(shù)據(jù)中較為關(guān)鍵的信息直接代入有針對性、有目的性的雜交水稻抗性實驗室階段試驗中，再根據(jù)實測結(jié)果，對相關(guān)難點進行專題技術(shù)攻克。特別是針對DUS 測試［植物新品種進行特異性（Distinctness）、一致性（Uniformity）和穩(wěn)定性（Stability）的栽培鑒定試驗或室內(nèi)分析測試的過程簡稱DUS 測試］而言，這種借助大數(shù)據(jù)分析和多媒體仿真技術(shù)的有效綜合性利用，為其實驗室階段帶來了原始資料信息支持，其所產(chǎn)生的作用絕非某一個單項試驗的作用可以比擬的［6］。例如，針對親本中恢251 的相關(guān)技術(shù)革新過程，安徽華安種業(yè)有限責(zé)任公司依托農(nóng)業(yè)農(nóng)村部科技發(fā)展中心、中國水稻研究所、安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)等專業(yè)研究機構(gòu)和院校，聚合了一流的育種專家進行研發(fā)和主題科技攻關(guān)，為該雜交水稻實驗室階段育種過程中相關(guān)DUS 測試數(shù)據(jù)的整合提供了信息與技術(shù)層面上的支持，為全面增強該品種的抗性做出了積極貢獻。根據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部的相關(guān)統(tǒng)計數(shù)據(jù)，該雜交水稻品種僅在長江流域的階段性推廣種植就已突破百萬畝。除了為農(nóng)民帶來較為可觀的經(jīng)濟收益之外，其為相關(guān)科研團隊在此基礎(chǔ)上進一步加強技術(shù)創(chuàng)新積累了寶貴的農(nóng)業(yè)數(shù)據(jù)。

5 科技創(chuàng)新視域下雜交水稻育種技術(shù)發(fā)展展望

雜交水稻育種工作隨著新科學(xué)技術(shù)在農(nóng)業(yè)發(fā)展上的應(yīng)用在不斷創(chuàng)新發(fā)展?；诂F(xiàn)有研究基礎(chǔ)，在廣大社會力量和資源同專業(yè)的科研團隊形成合力之后，未來5～10年，雜交水稻育種技術(shù)發(fā)展將走上“快車道”。

5.1 非接觸性活體檢測技術(shù)應(yīng)用于雜交水稻育種

2022 年末，湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)葉能輝教授與香港浸會大學(xué)張建華教授團隊合作，利用雌性不育技術(shù)實現(xiàn)了雜交水稻育種技術(shù)的新突破［7］。相比于生產(chǎn)雜交水稻種子常用的雄性不育技術(shù)“三系法”，應(yīng)用此項新技術(shù)不會產(chǎn)生“恢復(fù)系”自花授粉所孕育的水稻種子，可提升雜交水稻種植效率。新技術(shù)的應(yīng)用可實現(xiàn)利用機器全面自動化收割水稻，大幅度降低制種成本，從而為雜交水稻真正實現(xiàn)機械化、規(guī)模化的量產(chǎn)制種工作奠定堅實的基礎(chǔ)，也為有效降低農(nóng)民種植雜交水稻的基礎(chǔ)性成本投入做出積極貢獻。

5.2 分子標記育種技術(shù)應(yīng)用于雜交水稻育種

分子標記是指以核苷酸序列變異為基礎(chǔ)的遺傳標記，能夠直接反映個體基因組DNA的差異。在分子標記技術(shù)應(yīng)用之前，相關(guān)技術(shù)人員制作“遺傳圖譜”用的是遺傳標記方式，一般分為性狀標記和生化標記兩種。這兩種標記方式的優(yōu)勢在于借助生化檢測可以有效判斷后代中性狀的連鎖程度，但其必須遵從一個必要前提，即在染色體上距離較近的兩個基因必須降低相互交換的頻率，這直接導(dǎo)致最終制作出來的圖譜精度偏低，延緩了相關(guān)研究進度。借助分子標記能夠讓DNA序列形成一些比較特殊的序列，尤其是針對雜交后代中性狀的連鎖程度等較為重要的參數(shù)，其重復(fù)序列和酶切點位等主觀要素的參照指標數(shù)量明顯得到提升。將其直接應(yīng)用于雜交水稻育種過程，不僅能夠明顯提升遺傳圖譜的精度，而且能夠大幅度縮短相關(guān)研究時間。在這方面，國家雜交水稻工程技術(shù)研究中心已經(jīng)取得了重大突破。國家雜交水稻工程技術(shù)研究中心以馬來西亞普通野生稻為供體親本、以93-11 為受體親本進行雜交和回交，通過分子標記輔助選擇技術(shù)育成了攜帶野生稻增產(chǎn)QTL yld1.1 和yld2.1 的新品系R163。雖然該品系目前仍然處于實驗室研究階段，但是隨著試驗數(shù)據(jù)的不斷完善和諸多類似分子標記育種技術(shù)的農(nóng)業(yè)新技術(shù)的涌現(xiàn)及其在雜交水稻育種方面應(yīng)用程度的不斷加深，其經(jīng)過不斷完善和優(yōu)化得以大面積推廣指日可待。

必須強調(diào)的是，高新科技應(yīng)用于雜交水稻育種研究會成為主流趨勢。考慮到高新科技資源相對較多，僅憑政府相關(guān)職能部門的一己之力難以有效支撐龐大的科研體系正常運轉(zhuǎn)。就目前的情況來說，在這些科研成果轉(zhuǎn)化應(yīng)用于雜交水稻育種過程中，已經(jīng)有來自不同層級的科研團隊分別以不同的合作形式，全面加強同社會資源和力量的合作。因此，無論是政府部門還是相關(guān)科研機構(gòu)，都必須重視社會力量的規(guī)模與靈活性優(yōu)勢，在下一階段的工作中可以引入其積極投入雜交水稻育種相關(guān)研究。在客觀條件具備的情況下，有必要采取集群化管理、集中化投入、集約化產(chǎn)出的方式，合理且高效利用各方面資源。針對高新技術(shù)在農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)升級上的應(yīng)用，特別是針對雜交水稻育種這種直接關(guān)乎國計民生的新型農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新，政府及相關(guān)職能部門在秉持因勢利導(dǎo)的主要方針之外，還應(yīng)有指向性、目標性地在科研人員投入、資金及其他政策方面給予大力支持，從而使雜交水稻育種不僅具備極高的科技含量，而且能進一步迸發(fā)出可持續(xù)發(fā)展動力。

6 結(jié)語

黨的十八大以來，以習(xí)近平同志為核心的黨中央引領(lǐng)推進新時代農(nóng)業(yè)農(nóng)村現(xiàn)代化事業(yè)發(fā)展，黨的二十大報告也強調(diào)“加快建設(shè)農(nóng)業(yè)強國”。為了實現(xiàn)科技興農(nóng)，農(nóng)業(yè)技術(shù)人員需要高度重視高新科技在農(nóng)業(yè)發(fā)展中的應(yīng)用。雜交水稻育種是一項長期且具有延續(xù)性的工作。因此，政府相關(guān)職能部門在協(xié)調(diào)好各方資源的同時，需要加大科技研發(fā)的投入力度，擴大社會資源和專業(yè)科研團隊的介入范圍，加快實現(xiàn)雜交水稻品種選育和機械化制種工作的步伐。