謝振斌

連平縣林業(yè)局，廣東 連平 517100

0 引言

植被是自然地理景觀中最能綜合反映各種自然地理要素的、最敏感和明顯的組成部分，植物群落是生態(tài)系統(tǒng)的核心和基本功能單位[1-3］。研究植被類型和群落結(jié)構(gòu)是了解森林物種基本組成及動(dòng)態(tài)變化的首要條件和重要基礎(chǔ)[4］。當(dāng)前，由于林木破壞嚴(yán)重、森林資源匱乏等問題突出，人們越來越關(guān)注各類保護(hù)區(qū)植被類型及群落結(jié)構(gòu)的變化情況[5-7］?；诖?，筆者對連平雷公寨縣級自然保護(hù)區(qū)的植被類型、群落結(jié)構(gòu)展開調(diào)查，旨在為該保護(hù)區(qū)可持續(xù)發(fā)展提供基礎(chǔ)支撐。

1 保護(hù)區(qū)概況

連平雷公寨縣級自然保護(hù)區(qū)（以下簡稱雷公寨保護(hù)區(qū)）位于廣東省連平縣西部，屬于粵北九連山系，總面積為4 174.47 hm2，主要保護(hù)對象是中亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)、國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)植物及其棲息地。雷公寨保護(hù)區(qū)呈西北—東南走向的狹長形，范圍包括陂頭鎮(zhèn)金中村、官嶺村、連星村、連光村及隆街鎮(zhèn)沙心村。該保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)山峰最高海拔為1 168 m，最低海拔300 m，自然植被以中亞熱帶常綠闊葉林為主，海拔800 m 以上地帶有灌木或灌草叢。該保護(hù)區(qū)具有明顯的植被垂直帶譜，生態(tài)環(huán)境多樣，植被類型豐富。

2 調(diào)查方法及數(shù)據(jù)處理

2.1 調(diào)查方法

根據(jù)雷公寨保護(hù)區(qū)現(xiàn)狀與調(diào)查目的，采用樣線法、樣方法和無人機(jī)調(diào)查法開展調(diào)查工作。在現(xiàn)場初步勘察及資料分析研判的基礎(chǔ)上，針對植物類型分布布設(shè)8 條調(diào)查樣線、4 個(gè)固定監(jiān)測樣方和12 個(gè)臨時(shí)樣方，按調(diào)查技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)完成植物調(diào)查，重點(diǎn)記錄并分析各植被類型的建群種、優(yōu)勢層情況、所處生長環(huán)境、主要優(yōu)勢種等。將無人機(jī)調(diào)查作為輔助調(diào)查方法，主要用于現(xiàn)場拍攝，結(jié)合現(xiàn)有資料對各植被類型進(jìn)行數(shù)字化區(qū)分和制圖。

2.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)現(xiàn)場調(diào)查結(jié)果，通過判斷群落外貌、各樣方優(yōu)勢層的植物比例，依據(jù)《中國植被》《廣東植被》的分類原則劃分植被型、群系和群落類型，參考吳征鎰等的劃分系統(tǒng)[8-11］對種子植物科、屬分布區(qū)類型進(jìn)行劃分，并在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步分析雷公寨保護(hù)區(qū)植被類型的演替方向。

3 調(diào)查結(jié)果與分析

調(diào)查結(jié)果表明，雷公寨保護(hù)區(qū)內(nèi)有維管植物180科605 屬1 213 種，區(qū)內(nèi)植被可分為7 個(gè)植被型、8 個(gè)植被亞型、18 個(gè)群系。其中，植被型包括針葉林、針葉闊葉混交林、常綠闊葉林、竹林、常綠闊葉灌叢、灌草叢和人工植被，植被亞型包括暖性常綠針葉林、亞熱帶常綠針闊葉混交林、亞熱帶山地常綠闊葉林、暖性竹林、中亞熱帶常綠闊葉灌叢、亞熱帶山地灌草叢、經(jīng)濟(jì)林和果樹林，在植被亞型下有若干個(gè)群系。

3.1 暖性常綠針葉林

雷公寨保護(hù)區(qū)的暖性常綠針葉林樹種以馬尾松、杉木為主。

3.1.1 馬尾松群系。該群系主要分布在保護(hù)區(qū)中部低海拔山丘的山頂，以采伐后的次生林和人工飛播林為主，呈現(xiàn)常綠的群落外貌，樹冠塔形，郁閉度0.4～0.5，群落為3層結(jié)構(gòu)。喬木層主要樹種為馬尾松，伴生泡桐、大葉錐、山烏桕、楓香、杉木等。灌木層植物種類較豐富，群落蓋度常在50%以上，高度在1.5 m 左右，主要植物有毛棉杜鵑、桃金娘、杜莖山、崗松及鵝掌柴等。草本層蓋度約55%，平均高度約0.6 m，與灌木層一起基本覆蓋整個(gè)林地。在草本層中，芒萁、芒、高稈珍珠茅、扇葉鐵線蕨等占主要優(yōu)勢。

3.1.2 杉木群系。該群系分布在保護(hù)區(qū)中部木魚洞以西海拔500 m 以下的山坡至山頂，以及保護(hù)區(qū)北部小砂山北坡的山腳至海拔900 m 左右范圍，呈現(xiàn)常綠的群落外貌，樹冠塔形，郁閉度約0.7，群落為3 層結(jié)構(gòu)。喬木層主要為杉木；灌木層植物多為烏藥、細(xì)齒葉柃、杜莖山、赤楠、茜樹和華山礬等，蓋度約40%，高度1～3 m；草本層以芒萁占優(yōu)勢，伴有五節(jié)芒、淡竹葉、烏毛蕨、扇葉鐵線蕨和江南卷柏等，蓋度60%～70%，平均高度0.5 m。

3.1.3 杉木+馬尾松林。保護(hù)區(qū)內(nèi)杉木+馬尾松林是馬尾松自然侵入杉木林發(fā)展而來的，主要分布在人類活動(dòng)頻繁的杉木林邊緣，林相相對整齊，群落垂直結(jié)構(gòu)通常分為3 層。喬木層樹種以杉木、馬尾松為主，郁閉度0.6 左右，偶見楓香、大葉錐和木荷等。灌木層蓋度在30%左右，常見植物有山血丹、杜莖山、饒平石楠、地桃花和南方莢蒾等。草本層高度60 cm 左右，蓋度70%，以芒萁、中華里白、烏毛蕨等蕨類植物為優(yōu)勢種，其他常見草本植物有漿果薹草、黑莎草、粗毛鴨嘴草等。

3.2 亞熱帶常綠針闊葉混交林

亞熱帶常綠針闊葉混交林屬于針葉林向闊葉林演替的中間類型，主要為針葉樹（馬尾松、杉木）與闊葉樹種（木荷、疏齒木荷等）的混交林。

3.2.1 馬尾松+錐群系。該群系主要分布于保護(hù)區(qū)中部和北部山腰，群落外貌常綠，垂直結(jié)構(gòu)可分為4層（喬木2層，灌、草各1層）。上層喬木以馬尾松為主，群落為演替中后期的林分，平均高度18 m，平均胸徑26 cm，郁閉度0.3。上層喬木常有先鋒闊葉樹種，如米櫧、黧蒴錐、黃樟、木荷等。下層喬木平均高度12 m，平均胸徑20 cm，郁閉度0.6 左右，均為闊葉樹，如鴨公樹、顯脈新木姜子、光葉山礬、羅浮柿、楝葉吳萸和白楸等。灌木層平均高度4 m，蓋度40%左右，植物組成較復(fù)雜，以鵝掌柴為優(yōu)勢種，常見的有九節(jié)、草珊瑚、山血丹、粗葉榕、桃金娘等。灌木層植物既有中生性種類，也有陽生性種類，表明群落處于進(jìn)展演替階段。草本層蓋度一般在20%左右，植物種類有烏毛蕨、山菅、黑莎草等。藤本植物較少，常見的有海金沙、高稈珍珠茅、暗色菝葜、白葉藤、角花烏蘞莓、金櫻子和鉤吻等。

3.2.2 馬尾松+小葉青岡+楓香群系。該群系主要分布于保護(hù)區(qū)中南部，群落樹冠參差不齊。喬木層可分為3 層，上層為以楓香樹為優(yōu)勢種的落葉闊葉喬木，中層為以馬尾松為優(yōu)勢樹種的針葉喬木，下層為以小葉青岡為優(yōu)勢種的常綠闊葉喬木。下層喬木除小葉青岡外，常見的還有短序潤楠、柳葉潤楠、米櫧、猴耳環(huán)等。灌木層植物種類較豐富，平均高度5 m，蓋度在50%左右，常見植物有鵝掌柴、九節(jié)、豺皮樟、變?nèi)~榕、崗松等。草本層蓋度約30%，主要植物有烏毛蕨、芒萁、芒、高稈珍珠茅和扇葉鐵線蕨等。

3.2.3 杉木+木荷+黧蒴錐群系。該群系主要分布于保護(hù)區(qū)中部，多在山坡的半山腰至山谷。該群落主要由無人管理的杉木林自然演化而來，是杉木林向常綠闊葉林演替的中間階段；群落外貌常綠，暗綠色的杉木與綠色的闊葉樹交替出現(xiàn)在群落頂部。該群系的針葉樹種以杉木為優(yōu)勢種，馬尾松常零星分布于其中，闊葉樹種有黧蒴錐、木荷、黃毛潤楠、楓香、錐等，群落郁閉度在0.8 以上。該群系灌木層與草本層不明顯。灌木層以闊葉樹小苗為主，如楓香、鵝掌柴、鼠刺等，其他常見灌木有桃金娘、鹽膚木、細(xì)齒葉柃等。灌木層蓋度一般較低（30%左右），平均高度約2.5 m。草本層物種豐富度極低，多為蕨類植物，常見的為烏毛蕨、芒萁、扇葉鐵線蕨等。

3.3 亞熱帶山地常綠闊葉林

亞熱帶山地常綠闊葉林以保護(hù)區(qū)中部和南北兩端海拔500～900 m 的山坡和山谷為主要分布區(qū)。該類型植物群落四季常綠，林冠形狀為半圓球形，郁閉度超過0.9，林內(nèi)攀援植物及附生植物常見，有少量粗大的木質(zhì)藤本和附生種子植物。

3.3.1 米櫧+臀果木+黃果厚殼桂群落。該群落為保護(hù)區(qū)最典型的中亞熱帶常綠闊葉林群落，主要分布于保護(hù)區(qū)西部。該群落外貌終年常綠，林冠比較平整，樹冠渾圓，樹干較通直，郁閉度0.85 左右，優(yōu)勢種比較明顯。喬木層可分為2 層，上層以米櫧為優(yōu)勢種，還有臀果木、南酸棗、廣東木姜子等，偶見落葉闊葉樹種赤楊葉；下層喬木以黃果厚殼桂為優(yōu)勢種，伴生種有茜樹、毛棉杜鵑、廣東杜鵑、木竹子和猴歡喜等。灌木層平均高度6 m，蓋度60%左右，以密花樹為優(yōu)勢種，其他常見灌木有柏拉木、毛冬青和毛果巴豆等。草本層主要植物有山菅、烏毛蕨、扇葉鐵線蕨、狗尾草、假九節(jié)和黑莎草等，林下常見金毛狗。草本層平均高度0.65 m，蓋度70%。藤本植物主要有香花崖豆藤、香港瓜馥木、大芽南蛇藤等，其中香花崖豆藤常能爬到喬木層，甚至覆蓋部分樹冠。

3.3.2 錐+青岡+柳葉潤楠群系。該群落類型喬木層分為2 層，郁閉度約0.6，主要樹種有米櫧、青岡等，伴生樹種有紅錐、鹿角錐等。上層喬木中混有少量闊葉落葉樹種，如山烏桕、楓香樹等。中下層喬木郁閉度0.4 左右，樹高12 m 以下，胸徑8～16 cm，以柳葉潤楠為優(yōu)勢種，其他常見樹種有臀果木、羅浮柿、桃葉石楠、饒平石楠、鐵冬青、茜樹、鹿角杜鵑和毛棉杜鵑等。灌木層常見植物有密花樹、羅傘樹、亮葉冬青、假九節(jié)、山血丹、朱砂根和蓮座紫金牛等。草本層平均高度0.6 m，蓋度55%，常見植物有烏毛蕨、華南紫萁、鴨嘴草、山菅和扇葉鐵線蕨等。藤本植物有藤黃檀、美麗崖豆藤、三葉地錦、小葉買麻藤等。

3.3.3 木荷+羅浮錐群系。該群系主要分布于保護(hù)區(qū)中南部，由馬尾松林發(fā)育而來，屬于常綠闊葉林演替的過渡階段，喬木層可分為2 層。上層喬木以木荷、羅浮錐為優(yōu)勢樹種，其他喬木種類有錐、青岡、臀果木等，群落外貌常綠，郁閉度0.8左右；下層喬木郁閉度在0.6左右，主要樹種為樟科和殼斗科植物，如黃毛潤楠、絨毛潤楠、柳葉潤楠、鴨公樹、顯脈新木姜子、紅錐、米櫧和小葉青岡等。灌木層植物主要有牛耳楓、酸藤子、當(dāng)歸藤、薄葉紅厚殼等，高度1.6 m 左右，蓋度60%左右。草本層植物主要有密苞山姜、狗脊、烏毛蕨、華南紫萁、淡竹葉等，蓋度70%，高0.6 m左右。層間有藤本植物，常見的有鉤藤、毛鉤藤、羅浮買麻藤、海金沙和暗色菝葜等。

3.3.4 顯脈新木姜子+毛棉杜鵑+鴨公樹群系。該群系主要分布于保護(hù)區(qū)低山丘陵地，終年常綠。該群系喬木層可分為2 層，上層喬木郁閉度0.6 左右，樹種以顯脈新木姜子為主；中下層喬木郁閉度0.4 左右，樹種較多，主要有毛棉杜鵑、鹿角杜鵑、紅鱗蒲桃、黃杞、浙江潤楠、羅浮柿和茜樹等。群落林下植被種類也較豐富，灌木層蓋度只有60%左右，常見植物種類有草珊瑚、光葉山礬、長尾毛蕊茶、三花冬青等；草本層蓋度也較高（約80%），常見種類有烏毛蕨、華南毛蕨、弓果黍等；大型藤本植物有小葉云實(shí)、扁擔(dān)藤、藤黃檀等，其他藤本植物有小葉紅葉藤、金櫻子、大芽南蛇藤、海金沙等。

3.4 暖性竹林——毛竹群系

保護(hù)區(qū)內(nèi)零星分布有少量毛竹林，主要為人工栽培；面積較大的毛竹林主要分布于東北部，接近保護(hù)區(qū)邊緣。該群系以毛竹為主，零星伴生木荷、三角楓、油桐等。毛竹林下灌木為鹽膚木、鵝掌柴、紅背山麻稈、牛耳楓、細(xì)齒葉柃等，蓋度約30%；草本層植物以淡竹葉、鐵線厥、芒萁、烏毛蕨為主，蓋度約10%。

3.5 中亞熱帶常綠闊葉灌叢

中亞熱帶常綠闊葉灌叢在保護(hù)區(qū)石灰?guī)r山地及海拔1 000 m 以上的近山頂區(qū)域分布，受地理環(huán)境及氣候環(huán)境綜合影響形成。此類型植物群落平均高度約3 m，郁閉度0.8～0.9，終年常綠或半綠，呈小喬木+草本、灌木+草本的2 層結(jié)構(gòu)。

3.5.1 青岡+羅傘樹+廣東杜鵑群系。該群落主要分布于保護(hù)區(qū)北部石頭山頂及其他一些海拔500 m 以上的石山，群落所在處石頭裸露，土壤層較稀薄。該植物群落優(yōu)勢樹種青岡一般長成小喬木，高度在7 m 以下；其他喬木樹種饒平石楠、赤楠、紅鱗蒲桃等都較低矮，呈灌木狀。灌木層植物以羅傘樹、廣東杜鵑為優(yōu)勢種，高度3 m 左右。草本層植物種類較少，主要為一些附生于石頭上的蕨類，常見的種類有石韋、瓦韋、崖姜等。

3.5.2 廣東杜鵑+齒緣吊鐘花群系。該群落結(jié)構(gòu)分灌木層和草本層2 層。灌木層植物以廣東杜鵑、齒緣吊鐘花為優(yōu)勢種，其他樹種有石斑木、映山紅、凹脈柃等，覆蓋度在80%左右，群落高度3.0 m 左右。草本層植物以芒萁、芒為主，蓋度40%左右，高0.5 m左右。

3.5.3 鈴木+吊鐘花群系。該群系林下土層較薄，保水能力差，植物以鈴木、吊鐘花為優(yōu)勢種，群落高度不足3 m，郁閉度0.3～0.6。該群系落葉樹有青榨槭，常見有火棘等灌木，林中偶有深山含笑等；草本層植物較少，以禾本科植物為主。

3.6 中亞熱帶灌草叢

中亞熱帶灌草叢主要分布在人為干擾嚴(yán)重的區(qū)域及保護(hù)區(qū)內(nèi)處于枯水期的水庫內(nèi)。該類型的植物群落外貌季相變化明顯，結(jié)構(gòu)簡單，群落蓋度差異較大。

3.6.1 芒+五節(jié)芒+細(xì)毛鴨嘴草群系。該群系主要分布于保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔1 000 m 以上的山頂。由于地理?xiàng)l件等原因，該區(qū)喬灌層植物難以生長，以草本植物為主。草本層植物高度30～60 cm，蓋度85%～90%，主要植物種類有芒、五節(jié)芒、細(xì)毛鴨嘴草等，常見的還有星宿菜、天胡荽、如意草、地棯、長節(jié)耳草等。灌木零星分布于草叢中，高度60～80 cm，主要有映山紅、烏飯樹、厚葉冬青、米碎花和毛巖柃等。

3.6.2 芒萁群系。該群落主要分布于靠近人類活動(dòng)的地方，常分布于路邊。部分群落為單優(yōu)群落，主要植物種類有芒萁，蓋度80%以上，外觀整齊。部分群落與灌木混生，常見灌木有野牡丹、桃金娘、崗松、杜虹花、紅紫珠、枇杷葉紫珠和山黃麻等。在該群落中也能見到一些喬木樹種的小苗，如馬尾松、山烏桕、潺槁木姜子等；其他常見伴生草本植物有烏毛蕨、五節(jié)芒、芒、山菅等；常見藤本植物有牛白藤、菝葜、錫葉藤、海金沙、龍須藤、闊裂葉羊蹄甲和粉葉羊蹄甲等，偶見小葉買麻藤。

3.6.3 蔓生莠竹群系。該群系主要分布于保護(hù)區(qū)內(nèi)水位下降的水庫，以蔓生莠竹為優(yōu)勢種，高度30～60 cm，蓋度約75%，有時(shí)甚至為單優(yōu)群落。該植物群落內(nèi)灌木類型植物較少，偶見鹽膚木、山黃麻、地桃花等。該植物群落內(nèi)通常混生有其他喜濕的草本植物，常見有蓼科植物小蓼花、杠板歸、火炭母及莎草科碎米莎草、兩歧飄拂草等。該群落中偶見藤本植物，如葛、深裂銹毛莓等。

3.7 人工植被

人工植被主要為保護(hù)區(qū)內(nèi)分布的經(jīng)濟(jì)林、果樹林。

3.7.1 經(jīng)濟(jì)林。保護(hù)區(qū)存在幾片面積較小的桉樹林，零星分布于保護(hù)區(qū)北部。該類型植物分3 層。喬木層覆蓋度70%～80%，林下空曠；灌木層有鹽膚木、野牡丹、山黃麻、細(xì)齒葉柃等，覆蓋度約20%；草本層散生有五節(jié)芒、蜈蚣草、狗尾草等。

3.7.2 果樹林。保護(hù)區(qū)東部有一片面積較大的果園，主要樹種有柚子、桃、梅、柿、梨等。

4 結(jié)語

雷公寨保護(hù)區(qū)內(nèi)植被可分為7個(gè)植被型、8個(gè)植被亞型、18 個(gè)群系。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被因海拔升高及氣候、土壤不同而呈現(xiàn)明顯的垂直變化。海拔700 m 以下地帶植被以常綠針闊混交林為主，保護(hù)區(qū)東部大長徑區(qū)域以暖性針葉林為主；海拔約700 m 以上地帶的植被類型多為常綠闊葉林；海拔1 000 m 以上區(qū)域以灌叢、山頂常綠矮林和灌草叢為主。山頂?shù)牟糠稚郊固幹环植脊嗖輩玻嗄据^少。

雷公寨保護(hù)區(qū)的植被類型在當(dāng)?shù)鼐哂械湫托院痛硇裕芯亢捅Ｗo(hù)該保護(hù)區(qū)的地帶性植物類型、群落結(jié)構(gòu)具有重要意義。在今后的研究中，建議針對保護(hù)區(qū)的主要植物類型科學(xué)設(shè)置固定樣地，并進(jìn)行長期監(jiān)測，開展持續(xù)的植物群落發(fā)展情況研究。