趙 敏

（西華師范大學(xué)，四川 南充 637000）

昆蟲在高等生物類群中種類最多、數(shù)量和生物量最大，約占世界上動(dòng)物種類的80%，是當(dāng)今地球上尚未被充分認(rèn)識(shí)和利用的最大生物資源。昆蟲蟲體本身及其產(chǎn)物或行為具有巨大的資源潛力和廣闊的應(yīng)用前景。隨著人口的急劇增長和人類經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的不斷加劇，而作為人類生存最主要的物質(zhì)基礎(chǔ)——生物多樣性也受到了嚴(yán)重威脅，昆蟲物種正以人類歷史上前所未有的速度在消失。我國昆蟲資源極為豐富，種類之多居于世界前列，因此合理開發(fā)我國昆蟲資源，有利于維護(hù)生態(tài)環(huán)境和提高經(jīng)濟(jì)效益，從而造福人類。昆蟲授粉是一種具有全球重要性的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，通常也被列為瀕危的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，與陸地生態(tài)系統(tǒng)中的重要生態(tài)過程一起，為人類社會(huì)提供重大的經(jīng)濟(jì)和美學(xué)利益以及文化價(jià)值。授粉昆蟲在訪花采蜜的過程中促進(jìn)了經(jīng)濟(jì)作物的增產(chǎn)效益，被稱為農(nóng)業(yè)之“翼”。實(shí)踐證明，能在生產(chǎn)上起明顯作用的受粉昆蟲類群主要是蜜蜂總科，其種群數(shù)量大，訪花頻率高，授粉效果好。因此，為了提高經(jīng)濟(jì)收益，種植者會(huì)飼養(yǎng)蜜蜂專門為作物提供傳粉服務(wù)。然而，近幾年研究表明，與單一受管理的傳粉昆蟲物種提供的服務(wù)相比，野生昆蟲傳粉昆蟲種群的多樣性行為和形態(tài)可能提供更有效的傳粉服務(wù)。

1 昆蟲傳粉生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能概況

1.1 相關(guān)概念

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)可分為供給服務(wù)、調(diào)節(jié)服務(wù)、文化服務(wù)和支持服務(wù)四個(gè)類別，昆蟲傳粉服務(wù)則屬于調(diào)節(jié)服務(wù)。昆蟲授粉是指昆蟲在訪花采蜜時(shí)將一株植株的花粉帶到另一植株，從而幫助花粉進(jìn)行受精作用，有授粉行為的昆蟲稱為授粉昆蟲（Pollination insect）或傳粉昆蟲，植物授粉80%以上是靠生物傳粉，而生物傳粉中80%以上是靠昆蟲傳粉。昆蟲傳粉服務(wù)功能是指昆蟲作為傳粉媒介為植物提供授粉的服務(wù)，昆蟲的傳粉對(duì)象有油料作物、果蔬作物以及糧食谷類等。

1.2 昆蟲傳粉服務(wù)功能的價(jià)值及面臨的問題

1.2.1 經(jīng)濟(jì)價(jià)值

昆蟲授粉容易形成雜種優(yōu)勢，而且其傳粉效果遠(yuǎn)比人工授粉好得多，經(jīng)濟(jì)價(jià)值極高。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，昆蟲授粉可幫助許多農(nóng)作物和果樹提高產(chǎn)量，例如人類賴以生存的蔬菜，油料作物菜籽、花生、大豆、向日葵、橄欖、棕櫚等；另外，牛羊等家禽的飼料原料紫花苜蓿、三葉草、胡枝子和車軸草等也依賴于昆蟲授粉。昆蟲授粉中，蜜蜂是最典型的代表，蜜蜂授粉可使農(nóng)作物等大幅增產(chǎn)（使向日葵增產(chǎn)20%～64%、油菜19%～37%、大豆14%～15%、蘋果32%～52%、西瓜1.7倍和草莓10 倍）。在我國，昆蟲傳粉助力設(shè)施農(nóng)業(yè)提質(zhì)增效的潛力巨大。例如河西走廊戈壁設(shè)施番茄[1]，研究人員比較了熊蜂傳粉、人工振動(dòng)授粉以及激素噴花三種方法作用下的番茄產(chǎn)量和品質(zhì)。結(jié)果表明，熊蜂傳粉能夠提高番茄產(chǎn)量，有效改善果實(shí)的口感品質(zhì)。

1.2.2 生態(tài)價(jià)值

昆蟲傳粉服務(wù)是全球生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中的重要組成部分，其生態(tài)價(jià)值主要有以下幾點(diǎn)。第一，昆蟲授粉對(duì)于維護(hù)生物群落多樣性和遺傳穩(wěn)定性具有重要的生態(tài)功能。原因之一就在于這種傳粉方式更加精準(zhǔn)高效、可靠性強(qiáng)，在自然界中，許多植物就不會(huì)因?yàn)闊o法完成授粉而滅絕；原因之二則是授粉昆蟲在頻繁的訪花過程中能攜帶遠(yuǎn)距離植株的花粉來進(jìn)行異花授粉，經(jīng)過異花授粉之后，授粉植株的遺傳多樣性及基因型的復(fù)雜程度得到提高，保障了結(jié)實(shí)的質(zhì)量，進(jìn)一步維持了生物群落的多樣性和遺傳穩(wěn)定性。第二，授粉昆蟲對(duì)于恢復(fù)植被和改善生態(tài)環(huán)境具有重要作用。此外，昆蟲授粉還可減少農(nóng)藥和化肥的施用，從而減少環(huán)境污染。適宜生態(tài)農(nóng)業(yè)和綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展試驗(yàn)和生產(chǎn)實(shí)踐證明，通過蜜蜂的傳粉，即使不使用農(nóng)藥和化肥，也可以大幅提高產(chǎn)量和質(zhì)量。

1.2.3 面臨的問題

目前，昆蟲授粉主要面臨以下幾個(gè)問題：第一，農(nóng)業(yè)機(jī)械化水平提高，土地大面積的平整翻耕導(dǎo)致野生授粉昆蟲的地下巢穴毀壞。第二，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)集約化導(dǎo)致許多野生昆蟲（尤其對(duì)專門取食花粉和花蜜的高效傳粉昆蟲）的生存和發(fā)展得不到持續(xù)的食料供應(yīng)。第三，氣候變化、棲息地喪失和生境破碎化、殺蟲劑、病原體和入侵物種等人類相關(guān)影響導(dǎo)致授粉昆蟲豐富度和多樣性下降。第四，傳粉群體種類多，數(shù)量大，傳粉網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜龐大，不同傳粉者在不同的地區(qū)對(duì)于不同作物有不同傳粉效益，因此，為了更好地了解野生傳粉昆蟲如何促進(jìn)授粉，必須量化不同傳粉者以及對(duì)特定作物的授粉服務(wù)。

保持傳粉者的多樣性有助于確保具有覓食模式的高效傳粉物種的存在，在多變的天氣條件下增加授粉服務(wù)的互補(bǔ)性，研究顯示大黃蜂和蜜蜂存在的屬通?？梢宰鳛榛パa(bǔ)的傳粉者，大黃蜂在一天中較早或較晚的時(shí)間和較冷的天氣條件下覓食。然而，野生蜜蜂的數(shù)量和多樣性正處于不斷下降的趨勢，導(dǎo)致了其提供的傳粉服務(wù)水平同樣下降，更有甚者會(huì)出現(xiàn)野生植物多樣性的減少，因此對(duì)于野生傳粉類群（尤其是蜜蜂）及其生境的保護(hù)迫在眉睫。值得注意的是，目前仍然有一些種植者認(rèn)為傳粉昆蟲有害于生產(chǎn)，例如，孟加拉國的油菜種植者懷疑蜜蜂（當(dāng)?shù)夭蓸拥闹饕獋鞣壅撸┛赡軙?huì)消耗或帶走花粉和花蜜，從而影響他們的作物[2]。事實(shí)上，蜜蜂確實(shí)從花朵中收獲食物，但研究數(shù)據(jù)也顯示這些昆蟲增加了油菜產(chǎn)量，對(duì)這些作物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值做出了重大貢獻(xiàn)，而不是危及最終的生產(chǎn)。假如孟加拉國種植者不鼓勵(lì)昆蟲傳粉，根據(jù)研究數(shù)據(jù)顯示，他們可能會(huì)損失近三分之一的作物產(chǎn)量。

2 昆蟲傳粉服務(wù)功能價(jià)值評(píng)估進(jìn)展

價(jià)值評(píng)估是指將生態(tài)系統(tǒng)所能提供的服務(wù)功能量化為貨幣數(shù)量的評(píng)價(jià)過程。通過評(píng)估價(jià)值，可以引起社會(huì)對(duì)昆蟲授粉的關(guān)注，從而提高對(duì)生態(tài)系統(tǒng)各項(xiàng)服務(wù)功能的認(rèn)識(shí)、保護(hù)和利用以及管理水平。經(jīng)全球評(píng)估，發(fā)現(xiàn)全球農(nóng)業(yè)對(duì)傳粉昆蟲（尤其是蜜蜂）的依賴度越來越高，而作為農(nóng)業(yè)大國的中國對(duì)傳粉蜜蜂的需求遠(yuǎn)超全球平均水平。近幾年研究表明，在2018-2019的作物種植季中，孟加拉國油菜Tori-7 品種的昆蟲授粉經(jīng)濟(jì)價(jià)值（IPEV）為2692 萬美元[3]，在全球范圍內(nèi)，昆蟲授粉價(jià)值179.0×109 美元，對(duì)蔬菜生產(chǎn)貢獻(xiàn)59.6×109 美元，對(duì)水果生產(chǎn)貢獻(xiàn)59.2×109 美元，野生油茶地蜂和大分舌蜂的成蟲活動(dòng)期與油茶花期高度吻合，并且兩者身體特征與油茶花部結(jié)構(gòu)相吻合，保護(hù)并利用油茶林地及周邊林區(qū)大分舌蜂、浙江地蜂及油茶地蜂等野生蜜蜂以提高油茶坐果率和產(chǎn)量[4]。在英國，野生授粉昆蟲每年為蘋果授粉的貢獻(xiàn)估計(jì)為7070萬英鎊，而人工蜜蜂每年為蘋果授粉的貢獻(xiàn)為2140 萬英鎊[5]。

選取中國知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫和Elsevier 全文數(shù)據(jù)庫作為國內(nèi)外文獻(xiàn)來源。國內(nèi)以“昆蟲授粉服務(wù)”或“昆蟲傳粉服務(wù)”為主題詞檢索2023 年之前發(fā)表的文章。國外文獻(xiàn)的數(shù)據(jù)來源限定為“Journals”，以“insect pollination services”為關(guān)鍵詞在題目/摘要/關(guān)鍵詞中檢索2023 年之前發(fā)表的文章，課題所屬領(lǐng)域選擇“Enviromental Science”文章類型為“Review Articels”和“Research Articles”。中文檢索到2010 至2022 年底國內(nèi)發(fā)表昆蟲傳粉服務(wù)文章37 篇。英文檢索到1993 年至2022 年底國際發(fā)表“insect pollination services”相關(guān)論文226 篇。

傳粉昆蟲多樣性及數(shù)量的減少促使人們努力評(píng)估土地利用變化如何影響農(nóng)業(yè)景觀結(jié)構(gòu)中的昆蟲傳粉者和授粉服務(wù)。然而，許多測量昆蟲授粉服務(wù)的工具需要大量的景觀尺度數(shù)據(jù)和專業(yè)技術(shù)。Ratto Fabrizia 等研發(fā)了3 種直接的方法[6]。分別是案例研究法（基于現(xiàn)有的數(shù)據(jù)）、實(shí)地調(diào)查和排除性實(shí)驗(yàn)的經(jīng)驗(yàn)操作。這三種方法可用于現(xiàn)場規(guī)模的昆蟲授粉快速評(píng)估，為資源有限的非專業(yè)人員提供了一個(gè)可適應(yīng)的結(jié)構(gòu)框架。歐洲部分國家實(shí)施“農(nóng)田環(huán)境計(jì)劃”項(xiàng)目（Agri-Environmental Schemes）能夠保護(hù)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中傳粉昆蟲的棲息環(huán)境，恢復(fù)和提高傳粉昆蟲物種多樣性，近十年來，我國也逐步加大力度建立傳粉昆蟲物種多樣性監(jiān)測和評(píng)估體系。

在評(píng)估過程中，我們會(huì)涉及以下具體過程：（1）訪花昆蟲種類以及數(shù)量、訪花頻率、訪花之后的身體攜粉量；（2）確定昆蟲授粉與產(chǎn)量參數(shù)的關(guān)系；（3）確定經(jīng)昆蟲訪問花朵之后，特定作物相關(guān)產(chǎn)物百分比是否會(huì)發(fā)生變化（例如油菜中的油脂百分比）；（4）根據(jù)該地區(qū)的植物產(chǎn)量參數(shù)，評(píng)估昆蟲授粉對(duì)某特定物種的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。若是評(píng)估特定作物，還要涉及作物品種的選擇。在評(píng)估授粉昆蟲和其他訪花者時(shí)，有兩種廣泛使用的方法來調(diào)查昆蟲：第一種，利用彩色盤式捕蟲器（白色、黃色和藍(lán)色），這是一種被廣泛推薦為標(biāo)準(zhǔn)化方法的技術(shù)，被研究證明可以在全球研究中提供一致的、可比較的數(shù)據(jù)；第二種，通過在每個(gè)調(diào)查板塊內(nèi)緩慢行走一個(gè)樣帶進(jìn)行觀察性調(diào)查（例如100 米行走兩次，1 米寬的路徑）結(jié)合使用手網(wǎng)進(jìn)行空中清掃收集訪花昆蟲。[7]

花卉訪客的豐富度通常被用作授粉服務(wù)的代表參數(shù)，通常與作物產(chǎn)量密切相關(guān)，一個(gè)特定物種的潛在授粉服務(wù)不僅由其“數(shù)量”（即種群豐富度）決定，還由其“質(zhì)量”（即每個(gè)個(gè)體的授粉效率）決定。個(gè)體授粉效率是指昆蟲在單位時(shí)間內(nèi)對(duì)花朵有效授粉的相對(duì)能力，可用單位時(shí)間內(nèi)每次訪花所沉積的相容花粉粒數(shù)來衡量，可用單次訪花（相容）花粉沉積量（SVD）×訪花率來計(jì)算。[8]

不同地區(qū)、不同作物品種間授粉需求具有品種差異，因此，對(duì)于一些關(guān)鍵栽培的品種，需要在品種和區(qū)域?qū)用娓娴亓私庾魑锸诜坌枨?，以確保適當(dāng)?shù)貍鞣劾ハx保護(hù)和授粉管理[9]，例如在國外，飼養(yǎng)的蜜蜂，特別是歐洲蜜蜂（Apis mellifera），長期以來一直被認(rèn)為是作物最重要的傳粉者。然而，近幾年的研究表明，蜜蜂并不總是對(duì)所有作物物種最有效的傳粉者。此外，傳粉群體的組合和環(huán)境條件（如氣候和景觀）可能在區(qū)域和農(nóng)場或田野規(guī)模上有所不同，這會(huì)導(dǎo)致在地理基礎(chǔ)上產(chǎn)生的邊緣效應(yīng)，可能會(huì)影響授粉服務(wù)。這就需要研究板塊（比如果園）中心與邊緣之間昆蟲數(shù)量豐度、物種豐富度和訪花率是否存在差異。因此，確定某重要經(jīng)濟(jì)作物的關(guān)鍵傳粉者在特定地區(qū)和果園內(nèi)以及不同栽培品種之間的變化，以確保實(shí)施有效的授粉服務(wù)管理至關(guān)重要。有學(xué)者在研究不同農(nóng)業(yè)景觀背景下傳粉昆蟲群落的分布差異時(shí)發(fā)現(xiàn)：農(nóng)業(yè)景觀中的自然、半自然生境為傳粉昆蟲提供豐富蜜（粉）源植物、適宜的棲息地環(huán)境，對(duì)維持傳粉昆蟲生物多樣性起著不可替代的作用。不同的傳粉者群體對(duì)棲息地的需求和對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)也各不相同，這意味著維持多樣化的傳粉者群體可能會(huì)緩沖目前威脅作物傳粉服務(wù)穩(wěn)定性的環(huán)境壓力的負(fù)面影響。此外，有證據(jù)表明，目前受管理的蜜蜂種群可能不足以滿足全球農(nóng)業(yè)需求，這意味著如果野生昆蟲傳粉昆蟲種群繼續(xù)下降，僅使用受管理的傳粉昆蟲將不足以提供足夠的全球作物傳粉服務(wù)。

3 建議

為了保持昆蟲授粉服務(wù)的好處，我們應(yīng)當(dāng)鼓勵(lì)在生態(tài)集約化概念范圍內(nèi)推廣措施。尤其建議種植者避免在作物開花期間使用農(nóng)藥，選擇那些毒性較小、剩余壽命較短的農(nóng)藥，以限制它們對(duì)傳粉者的影響。值得注意的是，保護(hù)田地邊緣的半天然（非作物棲息地）可以為野生授粉物種提供支持性棲息地，使蜜蜂和非蜜蜂作物授粉者都受益。隨著極端氣候的出現(xiàn)（如高溫氣候），人工授粉增加了成本和潛在損失，所以優(yōu)勢傳粉昆蟲的調(diào)查和研究也十分重要。此外，國內(nèi)應(yīng)加大力度評(píng)估關(guān)鍵栽培品種的授粉服務(wù)，研究不同地區(qū)、不同品種作物間授粉需求的品種差異，這需要在品種和區(qū)域?qū)用娓娴亓私庾魑锸诜坌枨?，從而提供更加?zhǔn)確的決策建議。