張英蕾,吳炎慧,劉紅玉,李玉鳳,邱春琦,周詩薇,黃琬淳,周 永

(南京師范大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院,江蘇 南京 210023)

鹽地堿蓬(Suaedasalsa)屬黎科堿蓬屬植物,為一年生草本,主要分布于濱海、湖邊及荒漠等各種鹽堿環(huán)境中。較強(qiáng)的耐鹽堿能力使鹽地堿蓬成為濱海濕地的先鋒植物,并作為黑嘴鷗、丹頂鶴等鳥類棲息、覓食的場所,是生態(tài)修復(fù)和評判濕地恢復(fù)的重要物種[1-2]。受互花米草(Spartinaalterniflora)入侵、灘涂圍墾等影響[3],鹽地堿蓬的適宜生境發(fā)生了改變,退化十分嚴(yán)重。前人已圍繞鹽地堿蓬及其生境做了大量的研究工作。宋洪海等[4]研究發(fā)現(xiàn),土壤條件中水分不足導(dǎo)致土壤鹽分含量過高是造成鹽地堿蓬死亡的主要原因。管博等[5]和李珊等[6]研究發(fā)現(xiàn),水鹽的交互作用對鹽地堿蓬的株高、根長以及分枝數(shù)產(chǎn)生顯著影響。相關(guān)研究結(jié)果表明,水分和鹽分是濱海濕地環(huán)境因子的綜合體現(xiàn)[7],是直接影響鹽地堿蓬生長狀態(tài)與生態(tài)退化的關(guān)鍵因素。但目前相關(guān)研究以室內(nèi)栽培控制變量的實(shí)驗(yàn)方法為主,不能很好地反映野外復(fù)雜水鹽環(huán)境條件下的鹽地堿蓬生態(tài)退化問題。如何利用水分和鹽分這2個關(guān)鍵影響因子及野外實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù),以鹽地堿蓬的生長狀態(tài)為依據(jù)直觀判斷其生態(tài)退化程度,是鹽地堿蓬生態(tài)恢復(fù)與重建研究亟待解決的科學(xué)問題。

該研究以江蘇鹽城濱海濕地的鹽地堿蓬為研究對象,選取了趨于原生環(huán)境、受人為干擾而處于退化狀態(tài)以及人工恢復(fù)效果較差的鹽地堿蓬區(qū),基于野外調(diào)查和室內(nèi)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),以原生環(huán)境中的鹽地堿蓬作為參照,對比分析土壤水分和鹽分對鹽地堿蓬生長的影響,闡明鹽地堿蓬種群及植株形態(tài)變化與生態(tài)退化的關(guān)系,合理劃分退化等級。這有助于野外條件下直觀診斷不同環(huán)境中鹽地堿蓬的生態(tài)退化程度和修復(fù)狀況,為保護(hù)和恢復(fù)鹽地堿蓬提供科學(xué)參考。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)選擇

鹽城濱海濕地位于江蘇海岸帶中部,是我國沿海保存最完整、面積最大的淤泥質(zhì)灘涂濕地[8],主要植被類型為互花米草、鹽地堿蓬、蘆葦(Phragmitesaustralis)等。研究于2020年12月對鹽城濱海濕地的鹽地堿蓬進(jìn)行了初步采樣調(diào)查,進(jìn)而確定了5塊代表性典型樣區(qū)(圖1)。樣區(qū)1為東臺條子泥南部潮間帶原生鹽地堿蓬區(qū),此區(qū)位于潮間帶前緣,受人為干擾較小,趨于自然狀態(tài),作為參照區(qū);樣區(qū)2為條子泥南部方塘河口互花米草入侵鹽地堿蓬區(qū),此區(qū)受互花米草入侵影響嚴(yán)重;樣區(qū)3為弶港梁垛河口堤內(nèi)殘存鹽地堿蓬區(qū),此區(qū)受海堤阻隔影響,海陸水文連通性差;樣區(qū)4為鹽城保護(hù)區(qū)試驗(yàn)區(qū)的種植鹽地堿蓬恢復(fù)區(qū),此區(qū)位于水塘和道路之間,是人工播種鹽地堿蓬區(qū);樣區(qū)5為南緩沖區(qū)潮間帶的退漁還濕鹽地堿蓬恢復(fù)區(qū),為人工撒種恢復(fù)的鹽地堿蓬區(qū)。

圖1 采樣區(qū)、樣點(diǎn)位置和野外實(shí)拍圖

1.2 數(shù)據(jù)來源與方法

1.2.1鹽地堿蓬種群調(diào)查

根據(jù)各樣區(qū)大小設(shè)置不同長度的樣線,每條樣線等間距設(shè)置多個0.5 m×0.5 m的樣方(表1),確保所設(shè)樣方的數(shù)量能反映每個區(qū)域不同環(huán)境下鹽地堿蓬的生長狀況。各區(qū)樣方設(shè)置如下:樣區(qū)1自陸向海至無植被生長的光灘,樣區(qū)2自陸至潮溝區(qū)域,樣區(qū)3和4自陸至水域邊緣,樣區(qū)5自陸至養(yǎng)殖塘前緣。對每個樣點(diǎn)利用手持GPS進(jìn)行定位,分別于2021年萌發(fā)期(4月)、生長期(6月)和成熟期(10月)調(diào)查樣方內(nèi)鹽地堿蓬種群的密度、蓋度,測量植株株高、根長和一級分枝數(shù),并計(jì)算單株蓋度(鹽地堿蓬總蓋度/數(shù)量),以便更好地反映鹽地堿蓬的生長狀態(tài)。

表1 樣方設(shè)置

1.2.2土壤水分和鹽分測定

每個樣方用鐵鏟采集樣方內(nèi)0～15 cm深度土壤,裝入自封袋密封帶回實(shí)驗(yàn)室,除去根系、枝葉后,用烘干法測定土壤含水量[9]。對于2020年12月初步采樣帶回的土壤,以水土質(zhì)量比5∶1通過離心法制備水浸提液,測定鹽分含量。相關(guān)性分析表明,實(shí)驗(yàn)所測土壤鹽分含量與野外所測土壤電導(dǎo)率呈顯著正相關(guān)(r=0.885,P<0.01),在后期采樣中直接利用土壤原位電導(dǎo)率儀(美國Spectrum EC450)測定0～15 cm深度土壤電導(dǎo)率,以土壤電導(dǎo)率來反映土壤鹽分含量[10-12]。

1.2.3鹽地堿蓬生態(tài)退化診斷方法

綜合灰色關(guān)聯(lián)分析法和熵權(quán)法計(jì)算鹽地堿蓬生態(tài)指數(shù)(圖2),從而對其生態(tài)退化狀況進(jìn)行診斷?；疑P(guān)聯(lián)分析實(shí)質(zhì)上是對樣區(qū)鹽地堿蓬狀態(tài)離理想狀態(tài)的遠(yuǎn)近程度做出比較客觀的判斷[13-14],避免人為判斷的主觀性。根據(jù)生態(tài)退化診斷參照區(qū)的選取方法[15],確定受干擾程度小、環(huán)境穩(wěn)定、趨于自然狀態(tài)的樣區(qū)1作為鹽地堿蓬未退化狀態(tài)的參照區(qū),其他樣區(qū)為比較區(qū)。

圖2 基于熵權(quán)-灰色關(guān)聯(lián)分析法的鹽地堿蓬生態(tài)退化診斷技術(shù)路線

用下式計(jì)算比較區(qū){xi}與參照區(qū){x0}的第k評價指標(biāo)的關(guān)聯(lián)系數(shù)ξi(k):

(1)

式(1)中,x0(k)為樣區(qū)1鹽地堿蓬生態(tài)退化評價指標(biāo)所構(gòu)成的數(shù)列,稱為參照數(shù)列,其中“0”表示參照區(qū),k表示該樣區(qū)生態(tài)退化評價的第k個指標(biāo);xi(k)為第i個比較樣區(qū)各評價指標(biāo)構(gòu)成的數(shù)列,稱為比較數(shù)列,由該比較數(shù)列和參照數(shù)列組成對比數(shù)列矩陣;ρ為分辨系數(shù),取值范圍為0～1,通常選擇0.5。

熵權(quán)法是判斷指標(biāo)離散程度的數(shù)學(xué)方法[16],優(yōu)點(diǎn)是直接采用決策矩陣信息客觀測算各項(xiàng)指標(biāo)的權(quán)重。首先對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行歸一化處理,使其無量綱化,計(jì)算第i樣區(qū)第j項(xiàng)指標(biāo)值的特征比重或貢獻(xiàn)度(pij):

(2)

接著,計(jì)算第j項(xiàng)指標(biāo)的熵值(Ej):

(3)

然后,確定評價指標(biāo)的權(quán)重(Wj):

(4)

最終,根據(jù)ξi(k)和Wj求出不同比較樣區(qū)的鹽地堿蓬生態(tài)指數(shù)(Ri):

(5)

式(5)中,比較樣區(qū)指數(shù)值越大,表示與參照樣區(qū)鹽地堿蓬的生長狀態(tài)更接近。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

用Excel軟件初步統(tǒng)計(jì)、處理野外調(diào)查數(shù)據(jù)和實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),用Origin軟件繪制點(diǎn)線圖和柱狀圖。利用Canoco 5軟件進(jìn)行土壤水分、鹽分含量與鹽地堿蓬種群及個體形態(tài)的冗余分析(RDA),所生成的RDA排序圖中,箭頭長短表示鹽地堿蓬與土壤水鹽的關(guān)系,箭頭越長表示相關(guān)性越大,反之則越小;夾角大小則表示兩者之間的相關(guān)性,夾角小于90°表示呈正相關(guān),夾角大于90°表示呈負(fù)相關(guān),夾角接近90°表示幾乎不相關(guān)[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽地堿蓬樣區(qū)土壤水分和鹽分變化及特征

各樣區(qū)鹽地堿蓬土壤的水鹽及其穩(wěn)定性存在顯著差異(圖3)。樣區(qū)1作為參照區(qū),其水鹽環(huán)境比較穩(wěn)定,3個時期土壤含水量w穩(wěn)定在18.61%～32.18%之間,電導(dǎo)率在2.53～20.33 mS·cm-1之間,兩者的平均值分別為9.16%和10.67 mS·cm-1,最大值分別為生長期的9.90%和成熟期的11.96 mS·cm-1;其中電導(dǎo)率在4月萌發(fā)期從陸向海呈增大趨勢,增量為10.37 mS·cm-1,其余2個時期略有波動,含水量則表現(xiàn)出萌發(fā)期最低、成熟期最高的特征。樣區(qū)2的土壤水鹽含量在萌發(fā)期最低、成熟期最高,含水量和電導(dǎo)率分別在18.21%～35.45%和2.12～34.10 mS·cm-1之間變化,平均值分別為11.36%和16.51 mS·cm-1,波動幅度隨時間的推移呈增大趨勢,最大值分別為成熟期的14.97%和28.71 mS·cm-1,與樣區(qū)1相比,樣區(qū)2的水鹽含量波動范圍更大,整體穩(wěn)定性較差。樣區(qū)3的土壤含水量和電導(dǎo)率在生長期最低,整個采樣期兩者分別在21.76%～33.47%和0.69～26.03 mS·cm-1之間變化,平均值分別為6.16%和13.27 mS·cm-1,最大值均出現(xiàn)在萌發(fā)期,分別為11.71%和25.34 mS·cm-1,與樣區(qū)1相比,土壤水鹽變化范圍大,土壤鹽分的穩(wěn)定性較差。樣區(qū)4土壤含水量和電導(dǎo)率的波動區(qū)間分別為8.03%～23.84%和2.09～10.15 mS·cm-1,平均值分別為6.74%和5.53 mS·cm-1,最大值分別為生長期的6.72%和萌發(fā)期的8.07 mS·cm-1;其中,土壤鹽分變化較小,土壤水分表現(xiàn)出6月最低、10月最高的特征,與樣區(qū)1相比,該區(qū)土壤表現(xiàn)出低鹽低水且穩(wěn)定的狀態(tài)。樣區(qū)5成熟期的土壤含水量和電導(dǎo)率分別在21.09%～29.84%和9.38～34.25 mS·cm-1之間變化,平均值分別為8.75%和24.88 mS·cm-1;與同期樣區(qū)1相比,樣區(qū)5的水分和鹽分波動幅度較大,與同屬鹽地堿蓬恢復(fù)區(qū)的樣區(qū)4相比,其土壤表現(xiàn)出高鹽高水的特征。

圖3 各樣區(qū)土壤水分和鹽分的變化

2.2 鹽地堿蓬種群和個體形態(tài)變化特征

各樣區(qū)不同環(huán)境下鹽地堿蓬在萌發(fā)期和生長期處于不斷生長變化中,到10月成熟期時,植株生長趨緩,其狀態(tài)至枯落前基本不會發(fā)生較大改變(圖4)。樣區(qū)1作為參照區(qū),從萌發(fā)期至成熟期各指標(biāo)值穩(wěn)定增大,其蓋度、單株蓋度以及株高的增幅較為明顯,分別增長36.95百分點(diǎn)、7.06百分點(diǎn)和11.25 cm;成熟期時,鹽地堿蓬的種群密度達(dá)44株·m-2,蓋度約為44%,植株株高20.25 cm,根長15.83 cm,一級分枝數(shù)和單株蓋度分別為9個和8.19%。樣區(qū)2鹽地堿蓬各指標(biāo)值呈波動變化,除株高外的其余指標(biāo)均在6月達(dá)最大值,10月則有所降低,與樣區(qū)1相比,株高變化幅度最大,變化量達(dá)29.86 cm;成熟期時,除株高外的指標(biāo)值均小于樣區(qū)1,最終表現(xiàn)出低密度且植株細(xì)高的形態(tài)。樣區(qū)3從萌發(fā)期至成熟期,鹽地堿蓬的種群密度降低,每平方米約減少508株,蓋度、單株蓋度和株高則呈顯著增長趨勢,增量分別為18.82百分點(diǎn)、0.38百分點(diǎn)和27.48 cm,相比樣區(qū)1,該區(qū)株高變化最大,根長變化最小,成熟期的鹽地堿蓬表現(xiàn)出高密度、高植株、短根系、無分枝的特征。樣區(qū)4從萌發(fā)期至成熟期,鹽地堿蓬的種群密度減幅最大,每平方米約減少1 408株,蓋度、單株蓋度、株高和根長的變化趨勢與樣區(qū)3相近,但整體增幅更大,分別增長31.98百分點(diǎn)、0.14百分點(diǎn)、30.46 cm和1.48 cm;至成熟期,該區(qū)鹽地堿蓬的特征與樣區(qū)3相近,且更細(xì)高。與樣區(qū)1相比,樣區(qū)5成熟期的鹽地堿蓬單株蓋度、分枝數(shù)、根長較小;而與同屬恢復(fù)區(qū)的樣區(qū)4相比,則表現(xiàn)出低密度、高蓋度、長根系的特征。

圖4 各樣區(qū)鹽地堿蓬種群和個體形態(tài)變化特征

2.3 鹽地堿蓬種群和個體形態(tài)與土壤水分和鹽分的關(guān)系

對土壤水鹽數(shù)據(jù)和鹽地堿蓬各指標(biāo)值進(jìn)行冗余分析(RDA),結(jié)果如圖5所示。比較發(fā)現(xiàn),研究區(qū)土壤水分和鹽分與鹽地堿蓬的生長狀態(tài)相關(guān)性極強(qiáng)。其中,萌發(fā)期土壤水鹽與鹽地堿蓬種群密度和蓋度呈負(fù)相關(guān),與單株蓋度呈正相關(guān),株高與土壤含水量呈正相關(guān),與鹽分的相關(guān)性較小;生長期土壤水鹽與種群密度和蓋度呈負(fù)相關(guān),與其余個體形態(tài)指標(biāo)呈正相關(guān);成熟期時,土壤水鹽與鹽地堿蓬種群密度和蓋度依舊存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,與根長、單株蓋度呈正相關(guān),株高與鹽度呈正相關(guān),與含水量的相關(guān)性較小,一級分枝數(shù)則相反。分析顯示,土壤水鹽對鹽地堿蓬的種群和個體形態(tài)具有極大的影響,萌發(fā)期間過高的土壤水鹽會對鹽地堿蓬的萌發(fā)定植起抑制作用,并且在低鹽脅迫環(huán)境中,土壤含水量在一定范圍內(nèi)的升高會促進(jìn)鹽地堿蓬幼苗株高增長,進(jìn)而促使單株蓋度增大;生長期和成熟期的土壤水鹽會促進(jìn)鹽地堿蓬形態(tài)改變,在一定范圍內(nèi)形態(tài)指標(biāo)會隨兩者的增加而增大,但兩者過高會導(dǎo)致鹽地堿蓬植株死亡,降低種群密度和蓋度。

W—土壤含水量;EC—土壤電導(dǎo)率;PD—鹽地堿蓬密度;FVC—鹽地堿蓬蓋度;F/N—鹽地堿蓬單株蓋度;FB—鹽地堿蓬一級分枝數(shù);H—鹽地堿蓬株高;RL—鹽地堿蓬根長。

2.4 基于熵權(quán)-灰色關(guān)聯(lián)分析法的鹽地堿蓬生態(tài)退化診斷

前述分析表明,土壤水鹽與鹽地堿蓬的生長狀態(tài)關(guān)系密切,即鹽地堿蓬的種群狀態(tài)和個體形態(tài)是土壤水鹽環(huán)境影響下的外在表現(xiàn)。因此,可以通過鹽地堿蓬的外在生長狀態(tài)直觀診斷其生態(tài)退化程度。結(jié)合野外實(shí)地調(diào)查和相關(guān)分析,萌發(fā)期與生長期的鹽地堿蓬還處于生長階段,其種群和個體形態(tài)變化速度快,不能作為鹽地堿蓬的最終狀態(tài)進(jìn)行生態(tài)退化診斷,10月鹽地堿蓬轉(zhuǎn)入以生殖生長為主的成熟期,其形態(tài)至枯落前基本不會發(fā)生較大改變;因此選取該時期各樣區(qū)鹽地堿蓬種群及個體形態(tài)指標(biāo)均值構(gòu)建生態(tài)退化評價指標(biāo)體系(表2),并計(jì)算生態(tài)指數(shù)。

表2 成熟期各樣區(qū)鹽地堿蓬生態(tài)退化評價指標(biāo)均值

根據(jù)灰色關(guān)聯(lián)法和熵權(quán)法得到各樣區(qū)鹽地堿蓬生態(tài)退化評價指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)和權(quán)重,結(jié)果見表3。

表3 各樣區(qū)鹽地堿蓬生態(tài)退化評價指標(biāo)的灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)及權(quán)重

各樣區(qū)的鹽地堿蓬生態(tài)指數(shù)由大到小依次為樣區(qū)1(1.000)、樣區(qū)2(0.776)、樣區(qū)5(0.696)、樣區(qū)3(0.577)、樣區(qū)4(0.487),可見不同樣區(qū)的鹽地堿蓬具有較大差異。由此可以判定樣區(qū)2、樣區(qū)5與參照狀態(tài)樣區(qū)1的鹽地堿蓬生長狀態(tài)更為接近,樣區(qū)4與樣區(qū)1差距最大。

鹽地堿蓬生態(tài)退化等級劃分如下:參照狀態(tài)(0.8,1.0],輕度退化狀態(tài)[0.6,0.8],中-重度退化狀態(tài)[0,0.6)。據(jù)此將5個樣區(qū)的鹽地堿蓬劃分為3個等級,樣區(qū)1為參照狀態(tài),樣區(qū)2、樣區(qū)5為輕度退化狀態(tài),樣區(qū)3、樣區(qū)4為中-重度退化狀態(tài)。

不同退化程度的鹽地堿蓬所對應(yīng)的土壤水分和鹽分與植株數(shù)據(jù)見表4。

表4 成熟期鹽地堿蓬的土壤水鹽與植株?duì)顟B(tài)

作為參照狀態(tài)的樣區(qū)1土壤含水量和電導(dǎo)率波動區(qū)間的極差值分別為9%和13 mS·cm-1,水鹽含量較穩(wěn)定;鹽地堿蓬密度和蓋度均值相近,植株形態(tài)總體差異度小,株高和根長的極差值分別為9和8 cm,分枝數(shù)多且單株蓋度高。輕度退化狀態(tài)的土壤含水量均值小于參照狀態(tài),電導(dǎo)率的極差值大于26 mS·cm-1,為參照狀態(tài)波動區(qū)間極差值的2倍;鹽地堿蓬密度和蓋度差異較大,植株形態(tài)差異顯著,其中樣區(qū)2株高和根長的極差值最大,分別為40和11 cm,平均株高約為參照狀態(tài)的2倍,但根系較短,單株蓋度低且一級分枝數(shù)少。中-重度退化狀態(tài)的土壤含水量和電導(dǎo)率值普遍較低,且極差值小;鹽地堿蓬種群表現(xiàn)出高密度、低蓋度的特征,植株高、根系短,株高和根長的最大極差值分別為19和2 cm,沒有一級分枝,單株蓋度最低。與參照狀態(tài)相比,退化的鹽地堿蓬土壤水鹽異常且穩(wěn)定性差,株高與其余個體形態(tài)指標(biāo)成反比,通常表現(xiàn)為高植株、短根系、單株蓋度低、一級分枝數(shù)少或不分枝的形態(tài),特別是在堿蓬密度大的情況下該特征更為明顯,如中-重度退化的樣區(qū)3和樣區(qū)4。最終成熟期鹽地堿蓬表現(xiàn)出的形態(tài)為參照狀態(tài)呈“矮胖樹形”,退化狀態(tài)呈“高瘦形”。

3 討論

3.1 鹽地堿蓬區(qū)土壤水分和鹽分變化的原因

人類活動使濱海濕地的外圍環(huán)境不斷改變,導(dǎo)致土壤水分和鹽分發(fā)生變化[18-19],進(jìn)而直接影響鹽地堿蓬生長,造成生態(tài)退化。輕度退化狀態(tài)的樣區(qū)2、5通過潮溝與外圍海域相連。其中,樣區(qū)2沿潮溝成片分布的互花米草形成生物堤,阻斷了潮汐水的周期性滋養(yǎng),使得鹽地堿蓬土壤水鹽格局發(fā)生改變,同時由于鹽地堿蓬群落的蓋度低于互花米草群落,土壤蒸發(fā)返鹽強(qiáng)度大,致使鹽地堿蓬區(qū)土壤往往出現(xiàn)高鹽低水的現(xiàn)象;樣區(qū)5由于恢復(fù)鹽地堿蓬區(qū)兩側(cè)的地勢低矮,導(dǎo)致沿潮溝流進(jìn)的海水易發(fā)生囤積現(xiàn)象,使該區(qū)長時間維持較高的土壤鹽分。

中-重度退化狀態(tài)的樣區(qū)3土壤水分和鹽分主要源于受閘壩控制的外圍水環(huán)境,很大程度上受閘壩放水周期的影響,同時較大面積的鹽地堿蓬受外圍水域的作用程度不一致,使得土壤水鹽的差異性顯著;與其他樣區(qū)相比,保護(hù)區(qū)管理恢復(fù)的樣區(qū)4地距海較遠(yuǎn)(約8 km),難以接受潮汐水流的影響,并且該區(qū)從陸向臨近水域的地形坡度大(4.14%),該區(qū)土壤水分快速下滲流失的同時又得不到及時補(bǔ)充,導(dǎo)致土壤水分和鹽分偏少。因此,導(dǎo)致退化鹽地堿蓬區(qū)土壤水分和鹽分存在差異的原因各不相同,但可以通過互花米草區(qū)刈割[20]、建立良好的排水灌溉系統(tǒng)等水鹽調(diào)控方式恢復(fù)退化區(qū)的土壤水鹽環(huán)境,以更好地恢復(fù)鹽地堿蓬。

3.2 土壤水分和鹽分對鹽地堿蓬生長的影響

分析土壤水分和鹽分與鹽地堿蓬的生長關(guān)系發(fā)現(xiàn),水分和鹽分的變化對鹽地堿蓬的生長產(chǎn)生一定影響,并且水鹽環(huán)境的不穩(wěn)定性和不適宜性會造成早期已萌發(fā)生長的植株死亡,這與孫旭等[21]通過室內(nèi)栽培實(shí)驗(yàn)得到的研究結(jié)果相一致。結(jié)合熵權(quán)-灰色關(guān)聯(lián)分析診斷得到的鹽地堿蓬退化結(jié)果可以看出,在土壤電導(dǎo)率高、含水量少或2個指標(biāo)值都較低的區(qū)域,鹽地堿蓬密度大,植株高,根長短,單株蓋度低。王擺等[22]的研究表明,野外條件下鹽地堿蓬的生長具有適宜的水鹽生態(tài)閾值區(qū)間。在一定含量的水鹽條件下,鹽地堿蓬的分支數(shù)、根長以及開花數(shù)目增多[23-25]。但當(dāng)土壤水分或鹽分超出鹽地堿蓬生態(tài)閾值的上下限時[26-27],植株生長受限。夏寧等[28]研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)土壤含鹽量達(dá)11 g·kg-1時,鹽地堿蓬的植株顏色、莖粗、葉片肉質(zhì)化程度發(fā)生改變,達(dá)19.5 g·kg-1時出現(xiàn)枯萎死亡現(xiàn)象。李悅等[29]研究發(fā)現(xiàn),較低的土壤水分會使植物出現(xiàn)生理干旱從而限制其生長。土壤含水量過高時,植物的葉片又會出現(xiàn)萎蔫、老化、莖基變粗等現(xiàn)象[30]。以上研究均表明,一定含量的土壤水分和鹽分對鹽地堿蓬的生長具有促進(jìn)作用,而過高或過低的水分和鹽分會改變鹽地堿蓬的生長形態(tài),并最終導(dǎo)致植株處于退化狀態(tài)。

3.3 其他因素對鹽地堿蓬生長的影響

野外條件下鹽地堿蓬的生長受多重環(huán)境因素的共同影響,為了評價土壤水分和鹽分及其交互作用對鹽地堿蓬種群及個體形態(tài)的影響,運(yùn)用方差分解(VPA)進(jìn)行解析。分析結(jié)果顯示,在鹽地堿蓬的生長過程中,土壤水分和鹽分及其交互作用對其的貢獻(xiàn)度分別為25.4%、18.1%和16.8%,未解釋部分占39.7%,表明野外環(huán)境中除水鹽這2種主要影響因素外,鹽地堿蓬的生長還受到其他因素的影響.已有室內(nèi)研究表明,光照、溫度、堿脅迫和重金屬含量等因素對黎科堿蓬屬的植被生長有一定影響[31],而野外環(huán)境中這些因素對鹽地堿蓬生長的具體影響還需要進(jìn)一步開展研究。

4 結(jié)論

對鹽城濱海濕地的5塊代表性鹽地堿蓬樣區(qū)進(jìn)行了土壤水分和鹽分以及植株生長狀態(tài)的調(diào)查與分析,在此基礎(chǔ)上診斷了鹽地堿蓬的生態(tài)退化程度和修復(fù)狀況,得出以下結(jié)論:

(1)土壤水鹽與鹽地堿蓬的生長狀態(tài)關(guān)系緊密,是導(dǎo)致研究區(qū)鹽地堿蓬種群和個體形態(tài)差異以及生態(tài)退化的主要因素。研究區(qū)土壤水鹽含量與種群密度、蓋度呈負(fù)相關(guān),與株高、根長、一級分枝數(shù)、單株蓋度呈正相關(guān)。

(2)利用鹽地堿蓬生態(tài)指數(shù)可以直接診斷鹽地堿蓬的生態(tài)退化程度。適宜環(huán)境參照狀態(tài)下的鹽地堿蓬生態(tài)指數(shù)值介于(0.8,1.0]之間,所對應(yīng)的土壤含水量和電導(dǎo)率分別在18.61%～32.18%和2.53～20.33 mS·cm-1之間,成熟期種群平均密度為44株·m-2,植株株高和根長均值分別為20.25和15.83 cm,分枝數(shù)多且單株蓋度均值達(dá)8.19%,呈“矮胖樹形”。輕度退化和中-重度退化狀態(tài)的鹽地堿蓬生態(tài)指數(shù)值分別在[0.6,0.8]和[0,0.6)之間,所對應(yīng)的土壤含水量和電導(dǎo)率介于8.03%～35.45%和0.69～34.25 mS·cm-1之間,成熟期種群密度高,平均株高大于28 cm,根長短于13 cm,分枝數(shù)少或不分枝,單株蓋度均值低于3%,呈“高瘦形”。

(3)鹽地堿蓬具有較強(qiáng)的抗逆能力,但長時間處于逆境中的植株會發(fā)生退化甚至死亡。通常近海、水文連通性強(qiáng)、受人為干擾程度小的區(qū)域土壤環(huán)境更穩(wěn)定,水鹽含量更均衡,更適宜鹽地堿蓬生長。