王榮榮, 謝冰瑩,王海琪, 蔣桂英, 尹豪杰,張 婷

(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院,新疆石河子 832000)

小麥?zhǔn)切陆钪匾募Z食作物之一,2020年全疆種植面積達(dá)到1.07×106hm2,占糧食作物總播種面積的47.93%[1]。干旱是制約新疆小麥生產(chǎn)的主要因素之一。在6-7月份的小麥開(kāi)花灌漿期,新疆常年溫度在30 ℃左右,小麥生長(zhǎng)處在高溫環(huán)境下,極易受到干旱脅迫[2],而此時(shí)是小麥生長(zhǎng)發(fā)育和需水關(guān)鍵時(shí)期,缺水造成的產(chǎn)量損失一般在20%左右[3]。前人研究表明,小麥開(kāi)花期適度干旱后復(fù)水有利于同化物的積累與產(chǎn)量的形成[4-5],說(shuō)明受旱小麥可高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。因此,研究滴灌小麥開(kāi)花期抗旱機(jī)理及干旱后復(fù)水的補(bǔ)償效應(yīng),挖掘其生物節(jié)水潛力,對(duì)新疆小麥高效生產(chǎn)具有指導(dǎo)意義。

根系是作物吸收土壤水分的主要器官。水分虧缺條件下,根系通過(guò)生長(zhǎng)及代謝的補(bǔ)償效應(yīng),可維持必要的生長(zhǎng)發(fā)育[6]。補(bǔ)償效應(yīng)是小麥根系對(duì)水分虧缺的適應(yīng)策略,也是在其生育期間進(jìn)行水分調(diào)控、充分挖掘根系高效利用水分潛力、實(shí)現(xiàn)生物節(jié)水的重要生理依據(jù)[7]。小麥根系的形成、分化主要受內(nèi)源激素的調(diào)控,干旱時(shí)根系通過(guò)內(nèi)源激素調(diào)節(jié)根系生育過(guò)程以適應(yīng)干旱[8-9]。研究表明,適度干旱后復(fù)水根系形態(tài)特征、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等迅速恢復(fù)是作物產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)的主要原因,水分調(diào)控對(duì)作物根系生長(zhǎng)發(fā)育有顯著的調(diào)控作用,適度干旱可促進(jìn)根系向下生長(zhǎng),有利于干物質(zhì)積累[10-11]。干旱脅迫下生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA3)、玉米素(ZT)濃度的下降以及脫落酸(ABA)濃度的升高抑制了根系的生長(zhǎng)[12-13],同時(shí)導(dǎo)致滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在根系中失去平衡,使根長(zhǎng)密度(RLD)、根體積密度(RVD)和根表面積密度(RSAD)出現(xiàn)下降趨勢(shì)[14],干物質(zhì)向生殖器官運(yùn)輸受阻,造成減產(chǎn)[15]。干旱脅迫下小麥噴施外源ABA在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)方面產(chǎn)生拮抗ZT的作用[16]。在干旱區(qū)滴灌條件下,當(dāng)小麥根系從干旱逆境轉(zhuǎn)入正常水分條件時(shí),內(nèi)源激素的變化對(duì)根系形態(tài)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有何影響?復(fù)水后內(nèi)源激素是否有相同的作用及其調(diào)節(jié)機(jī)制尚不清楚。基于上述原因,本研究在新疆生態(tài)條件下,分析了開(kāi)花期不同程度干旱后復(fù)水條件下滴灌春小麥根系形態(tài)、內(nèi)源激素含量及干物質(zhì)積累的變化特征,了解干旱脅迫后復(fù)水條件下內(nèi)源激素對(duì)滴灌春小麥根系形態(tài)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的調(diào)控作用,以期為干旱區(qū)滴灌春小麥高效用水技術(shù)體系的完善提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2021年4-7月在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)試驗(yàn)站(44°18′ N,85°59′ E)進(jìn)行。供試土壤為灌溉灰漠土,試驗(yàn)地0～60 cm土壤中有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為17.84 g·kg-1、1.37 g·kg-1、 58.71 mg·kg-1、16.96 mg·kg-1和139.02 mg·kg-1,土壤電導(dǎo)率為0.15 dS·m-1,pH值為7.80,容重為1.38 g·cm-3,田間持水量為19.8%。生育期內(nèi)最高氣溫出現(xiàn)在5月下旬至7月,開(kāi)花期最高溫度可達(dá)39.0 ℃。年均降水量208 mm,年蒸發(fā)量1 660 mm。小麥生育期間4-7月份的降水量和溫度見(jiàn)圖1。

圖1 2021年春小麥生育期最高溫 (Tmax)、最低溫 (Tmin)和降水量(Pr)Fig.1 Maximum temperature (Tmax), minimum temperature (Tmin), and precipitation (Pr) during the growth period of spring wheat in 2021

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì),品種為主區(qū),水分條件為副區(qū)。供試春小麥品種為經(jīng)抗旱性鑒定的新春22號(hào)(耐旱性弱)和新春6號(hào)(耐旱性強(qiáng))。設(shè)置3個(gè)水分條件:(1)全生育期正常供應(yīng)水分(75%～80%田間持水量),全生育期內(nèi)灌水量為540 mm(CK);(2)開(kāi)花期輕度干旱(60%～65%田間持水量)后復(fù)水,全生育期內(nèi)灌水量為480 mm(T1);(3)開(kāi)花期中度干旱(45%～50%田間持水量)后復(fù)水,全生育期內(nèi)灌水量為440 mm(T2)。T1和T2處理除開(kāi)花期外其余時(shí)期土壤水分保持75%～80%的田間持水量。于2021年5月27日開(kāi)始控水,2021年6月8日進(jìn)入開(kāi)花期,為保證輕度干旱和中度干旱復(fù)水時(shí)間一致,中度干旱較輕度干旱提前5 d進(jìn)行控水,在達(dá)到相應(yīng)的土壤含水量后,干旱處理10 d,當(dāng)干旱結(jié)束后,加大滴水量使土壤水分恢復(fù)至75%～80%的田間持水量(稱為復(fù)水),復(fù)水日期為2021年6月13日(花后5 d)。

于各小區(qū)埋設(shè)厚1 cm、直徑10 cm的硬質(zhì)PE管進(jìn)行土柱栽培試驗(yàn),每3個(gè)PE管縱向連接成一個(gè)整體管,管與管之間用鐵環(huán)固定,每根管總長(zhǎng)為60 cm。灌溉采用滴灌,滴灌帶(管徑16 mm,滴頭間距30 cm,流量2.6 L·h-1)放置在PE管中央。在土柱中裝土的過(guò)程中,通過(guò)向土柱中澆水的方式模擬大田水分分布情況,先將過(guò)篩后的干土裝入PE管口下40～60 cm,然后反復(fù)向PE管中灌水達(dá)到田間持水量后,再將PE管口下0～40 cm裝入風(fēng)干土。在裝土的同時(shí),將測(cè)定管埋入土柱中,采用電阻式水分張力感應(yīng)器(Watermark,model 200SS; Irrometer Co., River-side, USA)實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)0～60 cm土層土壤水分的變化。

播種前將PE管排放于事先按尺寸挖好的高60 cm的方形土坑中,排列方式模擬大田常規(guī)種植模式(12.5+20+12.5+15 cm),每個(gè)處理種植15管,重復(fù)3次(圖2)。PE管下先平鋪一層直徑0.3～0.8 mm的小石子,并在其上鋪100目尼龍網(wǎng)。試驗(yàn)中所用氮肥為尿素(含N 46%),磷肥為過(guò)磷酸鈣(含P2O512%),氮肥基追比為3∶7,每管施純氮 3.4 g和P2O51.6 g,將全部磷肥和基施氮肥混入0～40 cm土壤中,追肥分別于分蘗期、拔節(jié)期、孕穗-揚(yáng)花期、灌漿期隨水滴施20%、40%、35%、5%。每根管中留苗5株,2021年4月3日播種,2021年7月7日收獲,滴水量用水表和球閥控制,其他田間管理措施同大田生產(chǎn)。

圖2 田間種植示意圖Fig.2 Schematic diagram of field planting

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 根系形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

分別于開(kāi)花期干旱處理結(jié)束后及花后7、14、21和28 d取田間土柱中0～60 cm土層,20 cm為一層。取回的根樣清洗后,將其置入根盒,用掃描儀(Epson V500,USA)掃描,掃描后的根系圖片用Win-RHIZO(CAN)進(jìn)行分析,得到小麥根長(zhǎng)、根體積、根表面積,并計(jì)算根長(zhǎng)密度(RLD)、根體積密度(RVD)和根表面積密度(RSAD)[17]。RLD=各土層根長(zhǎng)/ 相應(yīng)PE管體積; RVD=各土層根體積/ 相應(yīng)PE管體積; RSAD=各土層根表面積/ 相應(yīng)PE管體積。

1.3.2 根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量測(cè)定

分別于開(kāi)花期干旱處理結(jié)束后及花后7、14、21和28 d取田間土柱中0～60 cm土層,每間隔20 cm為一層,撿取各層根系洗凈后,用冰袋保存迅速帶回實(shí)驗(yàn)室,立即置于液氮中速凍,-80 ℃冰箱中保存。參照李合生[18]的方法測(cè)定各土層根系可溶性糖(SS)、脯氨酸(Pro)含量。

1.3.3 根系內(nèi)源激素含量測(cè)定

取樣及儲(chǔ)存方法同1.3.2。用酶聯(lián)免疫吸附檢測(cè)法[19](ELISA)測(cè)定各土層根系中生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA3)、玉米素(ZT)及脫落酸(ABA)含量,試劑盒由南京建成生物工程研究所提供。

1.3.4 干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量測(cè)定

于開(kāi)花期干旱處理結(jié)束后及花后7、14、21和28 d,每處理取3根PE管,從分蘗節(jié)處剪下小麥地上部,區(qū)分莖、葉、穗,再將PE管挖出,撿取0～60 cm土層根系,各器官均放入紙袋中,立刻置于105 ℃烘箱內(nèi)殺青30 min,并于75 ℃下烘干至恒重后稱重。成熟期每處理取3根PE管測(cè)定其籽粒產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖,用SPSS 26.0進(jìn)行單因素(one-way ANOVA)方差分析,用Duncan法進(jìn)行多重比較(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 開(kāi)花期干旱對(duì)春小麥根系形態(tài)指標(biāo)的影響

干旱脅迫對(duì)春小麥根系形態(tài)影響顯著(圖3)。在0～20 cm土層,T1處理(輕度干旱)的RLD、RVD、RSAD較CK分別平均降低2.69%、0.62%和0.19%,T2處理(中度干旱)分別平均降低4.16%、1.37%和1.61%,且T2處理與CK間差異較大。干旱脅迫促進(jìn)了小麥根系向深層延伸,20～40 cm土層RLD、RVD、RSAD均表現(xiàn)為T(mén)1>T2>CK,T1處理較CK分別平均高4.88%、3.63%和7.99%,較T2處理分別平均高1.76%、1.85%和1.89%。40～60 cm土層各形態(tài)參數(shù)與20～60 cm土層變化趨勢(shì)相似,其中T1處理較CK分別平均高7.39%、8.84%和11.55%,較T2處理分別平均高2.77%、2.86%和4.99%。兩個(gè)品種相比,新春6號(hào)的根系形態(tài)指標(biāo)較高,如花后7 d,T1處理下RLD、RVD、RSAD比新春22號(hào)分別高3.38%、4.30%和4.29%。水分與品種互作對(duì)RLD、RVD和RSAD影響均不顯著。

CK:常規(guī)灌溉(75%～80%田間持水量); T1: 開(kāi)花期輕度干旱(60%～65%田間持水量); T2: 開(kāi)花期中度干旱(45%～50%田間持水量); 圖柱上不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下圖同。CK: conventional irrigation (75%-80% field capacity); T1: mild drought at anthesis (60%-65% field capacity); T2: moderate drought at anthesis (45%-50% field capacity). Different normal letters above the columns indicate significant differences between treatments (P<0.05). The same in figures 5-10.圖3 開(kāi)花期干旱對(duì)小麥RLD、RVD和RSAD的影響Fig.3 Effect of drought at anthesis stage on RLD, RVD, and RSAD of wheat

2.2 開(kāi)花期干旱對(duì)春小麥根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

隨生育進(jìn)程的推進(jìn),春小麥根系可溶性糖(SS)含量呈先升后降的趨勢(shì),花后7 d最大(圖4)。開(kāi)花期干旱對(duì)復(fù)水后各時(shí)期小麥根系SS含量的影響均顯著。隨干旱程度的增加,兩品種根系SS含量變化趨勢(shì)一致,不同土層均以T1處理最高,不同水分處理間均差異顯著。在花后7 d,T1處理根系SS含量較CK、T2處理在0～20 cm土層平均分別提高181.39%和67.19%,在20～40 cm土層平均分別提高147.15%和52.51%,在40～60 cm土層平均分別提高136.65%和45.01%。兩品種根系SS含量在花后21～28 d的平均降幅(19.13%～48.60%)大于花后7～14 d的平均降幅(8.91%～17.23%)。T1處理下,新春6號(hào)各土層根系SS含量在花后7 d較新春22號(hào)平均高21.84%。水分處理和品種對(duì)根系SS含量的互作效應(yīng)達(dá)到顯著水平。

圖4 開(kāi)花期干旱對(duì)小麥根系SS含量的影響Fig.5 Effect of drought at anthesis stage on root SS content of wheat

春小麥根系Pro含量對(duì)花期干旱的響應(yīng)同SS含量的變化,也隨生育進(jìn)程推進(jìn)表現(xiàn)為先增后減的趨勢(shì),花后7 d最高(圖5)。水分對(duì)春小麥根系Pro含量影響顯著,兩個(gè)干旱處理的根系Pro含量在不同土層均高于CK,其中T1處理各時(shí)期均最高,與CK差異均顯著?；ê? d,在T1處理下0～20、20～40和40～60 cm土層根系Pro含量較CK和T2處理分別高81.34%和10.64%、76.61%和11.61%、69.25%和13.59%。兩個(gè)品種的根系Pro含量均以T1處理最高,其中新春6號(hào)各土層根系Pro含量在花后7 d比新春22號(hào)平均高10.81%。品種與水分處理互作對(duì)根系Pro含量影響顯著。

圖5 開(kāi)花期干旱對(duì)小麥根系Pro含量的影響Fig.5 Effect of drought at anthesis stage on root Pro content of wheat

2.3 開(kāi)花期干旱后復(fù)水對(duì)小麥根系內(nèi)源激素的影響

從開(kāi)花期至花后28 d,各處理春小麥根系IAA含量均呈先升后降的變化,峰值出現(xiàn)在花后7 d(圖6)。干旱脅迫后,兩品種各土層根系IAA含量較CK均顯著下降,T1和T2處理平均降幅分別為8.09%和17.54%。復(fù)水后,不同品種根系IAA含量變化存在差異。新春6號(hào)在復(fù)水后表現(xiàn)為T(mén)1>T2>CK,其中花后28 d不同處理間根系IAA含量差異顯著;花后7 d,T1處理在0～20、20～40和40～60 cm土層較CK和T2處理分別增加0.81%和0.35%、0.52%和0.49%、0.62%和0.57%。新春22號(hào)在復(fù)水后表現(xiàn)為T(mén)1>CK>T2,花后14～28 d不同處理間差異顯著;花后7 d,T1處理在0～20、20～40和40～60 cm土層較CK和T2處理分別增加2.38%和13.19%、0.23%和9.01%、0.11%和9.32%。這說(shuō)明輕度干旱會(huì)增加復(fù)水后兩品種的根系IAA含量,其中在花后7 d,新春6號(hào)在T1處理下的根系IAA含量較新春22號(hào)平均增加5.99%。水分處理和品種互作對(duì)根系IAA含量的影響達(dá)顯著水平。

圖6 開(kāi)花期干旱對(duì)小麥根系IAA含量的影響Fig.6 Effect of drought at anthesis stage on root IAA content of wheat

干旱脅迫會(huì)顯著降低春小麥根系GA3含量(圖7)。隨田間持水量的減少,T1和T2處理降幅分別為2.04%和5.45%。復(fù)水對(duì)新春6號(hào)的T1和T2處理均產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng),各土層均以T1處理最優(yōu);在花后7 d,T1處理在0～20、20～40和40～60 cm土層較CK和T2處理分別高2.98%和0.73%、1.74%和0.31%、1.64%和0.59%。新春22僅T1處理在復(fù)水后可恢復(fù)至CK水平;在花后7 d,在0～20、20～40和40～60 cm土層T1處理較CK分別增加0.70%、0.25%、0.73%,而T2處理在復(fù)水后始終低于CK。T1處理GA3含量在花后7～28 d相鄰時(shí)期間的平均降幅小于CK、T2處理,表現(xiàn)出緩慢下降趨勢(shì),且T1處理下,新春6號(hào)在花后7 d比新春22號(hào)高出10.02%。品種與水分處理對(duì)根系GA3互作效應(yīng)達(dá)顯著水平。

圖7 開(kāi)花期干旱對(duì)小麥根系GA3含量的影響Fig.7 Effect of drought at anthesis stage on root GA3 content of wheat

春小麥根系ZT含量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)與IAA、GA3基本一致。開(kāi)花期干旱脅迫均導(dǎo)致根系ZT含量下降,其中T2處理的降幅在各土層均最大(9.82%),且與CK間差異均顯著(圖8)。復(fù)水對(duì)新春6號(hào)的T1和T2處理均能產(chǎn)生補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng),其中在花后7 d,0～20、20～40、40～60 cm土層兩個(gè)處理的根系ZT含量分別較CK高出2.63%和1.50%、2.04%和0.64%、4.01%和2.21%。新春22號(hào)的根系ZT含量在復(fù)水后表現(xiàn)為T(mén)1>CK>T2,其中在花后7 d,0～20、20～40、40～60 cm土層下T1處理分別比CK和T2處理高1.51%和4.62%、0.58%和3.74%、1.90%和4.41%。兩品種的根系ZT含量均在花后7～28 d呈降低趨勢(shì),其中T1處理的平均降幅(64.59%)小于CK(72.90%)和T2(72.16%)處理,且在T1處理下,新春6號(hào)的根系ZT含量在花后7 d比新春22號(hào)平均高出16.05%。品種與水分互作對(duì)各時(shí)期ZT含量影響顯著。

圖8 開(kāi)花期干旱對(duì)小麥根系ZT含量的影響Fig.8 Effect of drought at anthesis stage on root zeatin content of wheat

從開(kāi)花至花后28 d,春小麥根系A(chǔ)BA含量不斷上升(圖9)。開(kāi)花期干旱脅迫提高了根系A(chǔ)BA含量,其中T2處理的根系A(chǔ)BA含量在0～20、20～40、40～60 cm土層分別比CK和T1處理平均增加13.72%和4.91%、14.96%和3.68%、11.86%和1.41%。復(fù)水后,兩品種的根系A(chǔ)BA含量均表現(xiàn)為T(mén)2>T1>CK。在花后28 d,0～20、20～40、40～60 cm土層下T2處理較CK和T1處理分別增加2.41%和1.97%、2.19%和1.42%、2.23%和1.33%。T1處理下,新春6號(hào)在花后21～28 d的平均增幅(29.20%)小于新春22號(hào)(30.17%),且新春6號(hào)的根系A(chǔ)BA含量在花后28 d比新春22號(hào)平均高3.13%。水分和品種對(duì)春小麥根系A(chǔ)BA含量的互作效應(yīng)未達(dá)到顯著水平。

圖9 開(kāi)花期干旱對(duì)小麥根系A(chǔ)BA含量的影響Fig.9 Effect of drought at anthesis stage on root ABA content of wheat

2.4 開(kāi)花期干旱脅迫對(duì)春小麥干物質(zhì)積累與產(chǎn)量

與CK相比,開(kāi)花期干旱脅迫降低了春小麥地上部分干物質(zhì)積累量(SDM),T1、T2處理的平均降幅分別為9.13%和23.28%(表1)。復(fù)水后,兩品種干旱處理的SDM均不同程度增加。其中,新春6號(hào)的T1、T2處理的SDM復(fù)水后均高于CK,其中在花后7 d較CK分別增加27.37%和10.38%;而新春 22號(hào)在花后7～28 d均表現(xiàn)為T(mén)1>CK>T2,T1和T2處理在花后7 d較CK分別增加10.49%和降低22.56%。

表1 開(kāi)花期干旱脅迫對(duì)春小麥地上部和穗干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量的影響及復(fù)水后的變化Table 1 Effects of drought at anthesis stage on dry matter accumulation of shoot and ear, and yield of drip irrigated wheat, and their changes after rewatering

開(kāi)花期干旱脅迫也導(dǎo)致春小麥穗干物質(zhì)積累量(EDM)顯著下降,T1、T2處理較CK分別平均降低14.02%和24.84%,其中新春 6號(hào)的T1與T2處理間差異不顯著。復(fù)水后,新春6號(hào)各時(shí)期的EDM均表現(xiàn)為T(mén)1>T2>CK,其中在花后28 d,T1和T2處理較CK分別高9.65%和6.18%。新春22號(hào)的T1處理在花后28 d較CK平均高14.53%,而T2處理則無(wú)法恢復(fù)至CK水平,始終低于CK。在同一處理下,新春6號(hào)各時(shí)期的EDM均高于新春22號(hào)。

干旱脅迫對(duì)春小麥產(chǎn)量影響顯著(表1)。兩個(gè)品種的產(chǎn)量均表現(xiàn)為T(mén)1>CK>T2,其中新春6號(hào)的不同處理間差異均顯著,而新春22號(hào)的T1處理與CK差異不顯著,但二者與T2處理差異均顯著,說(shuō)明輕度干旱后復(fù)水能使春小麥產(chǎn)量恢復(fù)甚至增加。

從干物質(zhì)在穗部的比例(REDM)看,干旱脅迫對(duì)新春6號(hào)影響較小,僅在花后14和28 d達(dá)到顯著水平,而干旱脅迫對(duì)新春22號(hào)影響較大,除花后7 d外其余時(shí)期均顯著。兩品種REDM從開(kāi)花期到花后28 d均呈上升趨勢(shì),其中新春6號(hào)的CK和T2處理最大,而新春22號(hào)則表現(xiàn)為T(mén)2>T1>CK,說(shuō)明干旱脅迫會(huì)促進(jìn)干物質(zhì)向穗部轉(zhuǎn)移分配。

2.5 花期干旱后根系指標(biāo)與干物質(zhì)的相關(guān)性

由表2可知,兩個(gè)品種在不同干旱處理下根系形態(tài)指標(biāo)(RLD、RVD、RSAD)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(SS、Pro)與內(nèi)源激素IAA、GA3、ZT呈極顯著正相關(guān),而與ABA呈極顯著負(fù)相關(guān);但不同干旱處理間SDM與根系形態(tài)特征和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的相關(guān)性存在差異,正常灌溉(CK)下,新春6號(hào)的SDM與RLD、RVD、RSAD、SS呈極顯著負(fù)相關(guān),但與Pro的相關(guān)性不顯著,而新春22號(hào)的SDM與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)間的相關(guān)性不顯著;T1水平下,SDM與根系形態(tài)特征以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的相關(guān)性均不顯著,而新春22號(hào)的SDM與根系形態(tài)間呈顯著正相關(guān);T2水平下,兩品種SDM與SS、Pro相關(guān)性均不顯著。

表2 不同干旱處理后根系形態(tài)指標(biāo)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與內(nèi)源激素、地上部分干物質(zhì)的相關(guān)性Table 2 Correlation of root morphological indices, osmoregulation substances, endogenous hormones, and shoot dry matter accumulation after different drought treatments

3 討論

3.1 開(kāi)花期干旱對(duì)小麥根系形態(tài)特征及分布的影響

在干旱脅迫條件下,小麥根系最易受到影響,RLD、RVD、RSAD均明顯降低。White等[20]發(fā)現(xiàn),小麥開(kāi)花期前后保持較高的RLD和RVD有利于生育中后期捕捉更多的水分以滿足自身需求,并促進(jìn)后期灌漿并提高產(chǎn)量。本研究中,開(kāi)花期輕度干旱后復(fù)水(T1,60%～65%田間持水量)條件下,小麥根形態(tài)指標(biāo)均表現(xiàn)出明顯的生長(zhǎng)補(bǔ)償,從而提高根系吸水能力。有研究表明,重度干旱后復(fù)水產(chǎn)生的補(bǔ)償效應(yīng)低于輕度干旱,甚至無(wú)法恢復(fù)到正常水平[21]。本研究也證明了這一點(diǎn),新春22號(hào)在T1處理復(fù)水后各形態(tài)指標(biāo)均恢復(fù)甚至超出正常水平,而T2處理后即使復(fù)水也無(wú)法恢復(fù)。適當(dāng)控水可促進(jìn)根系向較深土層發(fā)育,可吸收較多水分,以滿足根系本身和地上部分的需求,這是作物對(duì)干旱環(huán)境的一種適應(yīng)性變化。本試驗(yàn)結(jié)果表明,干旱能使根系比例向20～60 cm土層轉(zhuǎn)移,顯著增加20～60 cm土層中的RLD、RVD以及RSAD,說(shuō)明在干旱條件刺激了小麥根系生長(zhǎng),通過(guò)增加深層根系密度來(lái)吸收土壤深層的水分滿足自身的需求[22-23],這可能是新春6號(hào)耐旱的原因之一。在T1處理下,耐旱性強(qiáng)品種新春6號(hào)在花后7 d較弱抗旱性品種新春22號(hào)的RLD、RVD和RSAD高3.38%、4.30%和4.29%,說(shuō)明耐旱性強(qiáng)小麥的根系更為發(fā)達(dá),這與前人研究結(jié)果一致[24]。因此,耐旱性強(qiáng)品種在春小麥生開(kāi)花期輕度干旱后復(fù)水可構(gòu)建良好根系形態(tài),促進(jìn)干物質(zhì)向生殖器官運(yùn)輸,達(dá)到高產(chǎn)的目的。

3.2 開(kāi)花期干旱對(duì)根系生理特性的影響

開(kāi)花期干旱脅迫時(shí),植物體內(nèi)會(huì)積累大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),降低滲透勢(shì),有利于從外界吸收水分來(lái)抵御旱境[25-26]。本研究中,干旱脅迫下小麥根系均維持較高的SS和Pro含量,0～20、20～40、40～60 cm土層均以T1處理最大,表明根系在適度干旱復(fù)水后,其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量得到了提高,保證了小麥根系在生育后期維持較高的生理代謝功能。但不同耐旱品種之間的補(bǔ)償效應(yīng)存在明顯的差異,耐旱性強(qiáng)品種新春6號(hào)各指標(biāo)的恢復(fù)程度均優(yōu)于新春22號(hào),在T1處理下,新春6號(hào)的SS和Pro含量較新春22號(hào)平均高21.84%和10.81%,這可能是其具有耐旱性的另一原因。

根系內(nèi)源激素在調(diào)控植物根系細(xì)胞分裂和分化方面扮演著重要角色。干旱脅迫下,植物內(nèi)源激素含量會(huì)呈現(xiàn)出復(fù)雜的變化趨勢(shì),以調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)[27]。前人研究表明,干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致IAA等內(nèi)源激素含量降低,但對(duì)ABA含量存在不同結(jié)果,復(fù)水后內(nèi)源激素含量能恢復(fù)至正常水平[14,28]。本研究結(jié)果表明,開(kāi)花期不同程度干旱均能引起根系中IAA、GA3、ZT等內(nèi)源激素的合成受到顯著抑制,而促進(jìn)ABA的合成,這與張海燕[30]、王金強(qiáng)[31]的研究結(jié)果一致。復(fù)水后,ABA含量下降,IAA、GA3、ZT等含量升高,產(chǎn)生生理補(bǔ)償效應(yīng),而深層根系(40～60 cm)內(nèi)源激素含量較淺層根系(0～20 cm)高,說(shuō)明深層根系在復(fù)水后可保持較高的生理活性使根系向深層生長(zhǎng)來(lái)獲取所需水分,且不同耐旱性品種、不同內(nèi)源激素之間恢復(fù)程度不同。本研究中,新春6號(hào)的IAA、GA3、ZT等內(nèi)源激素在T1、T2處理后均能產(chǎn)生補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng),而新春22號(hào)僅能在T1處理復(fù)水后與CK差異不顯著,且在T1處理下,新春6號(hào)在花后7 d的各內(nèi)源激素含量分別較新春22號(hào)高5.99%、10.02%、16.05%和3.13%,T2處理復(fù)水后不能恢復(fù)至對(duì)照水平,說(shuō)明抗旱性弱品種新春22號(hào)的根系補(bǔ)償效應(yīng)在干旱脅迫超過(guò)一定程度后不能表現(xiàn),其恢復(fù)能力較抗旱性強(qiáng)品種新春6號(hào)差。作物根系的激素水平是調(diào)控根系生長(zhǎng)和形態(tài)變化的驅(qū)動(dòng)因子。干旱脅迫下,IAA、GA3、ZT、ABA作為信號(hào)物質(zhì),由根系迅速感知干旱信號(hào),將干旱信息傳遞到地上部,造成植株代謝活動(dòng)減弱,以提高自身的抗旱能力,而RLD、RVD、RSAD的下降正是對(duì)干旱脅迫的適應(yīng),且品種抗旱性越強(qiáng),根系總體積等下降的幅度越小[32]。根系內(nèi)源激素與根系形態(tài)指標(biāo)的相關(guān)分析結(jié)果表明,RLD、RVD、RSAD與IAA、GA3、ZT等內(nèi)源激素呈極顯著正相關(guān),而與ABA含量呈極顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明根系可在干旱條件下調(diào)節(jié)內(nèi)源激素含量改變根系形態(tài)適應(yīng)干旱。因此,春小麥開(kāi)花期間輕度干旱后復(fù)水,可以充分挖掘根系生物學(xué)潛能,在實(shí)際生產(chǎn)中合理制定灌溉策略,以提高水分利用效率。

3.3 開(kāi)花期干旱對(duì)干物質(zhì)及產(chǎn)量的影響

干物質(zhì)的積累與分配是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)[33]。劉麗平等[34]認(rèn)為小麥開(kāi)花期干旱導(dǎo)致花后同化物質(zhì)向生殖器官轉(zhuǎn)運(yùn)量減少。本研究發(fā)現(xiàn),開(kāi)花期干旱后地上部干物質(zhì)積累量(SDM)顯著減小,且穗干物質(zhì)分配比例(REDM)也下降,說(shuō)明干旱脅迫使同化物向穗轉(zhuǎn)運(yùn)量減少,直接導(dǎo)致產(chǎn)量下降。倪勝利等[35]研究表明,中度干旱復(fù)水后,小麥的SDM均出現(xiàn)了明顯的補(bǔ)償和超補(bǔ)償現(xiàn)象。本研究中,T1處理復(fù)水后各時(shí)期SDM表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償效應(yīng),且REDM也顯著增加。干旱脅迫對(duì)不同抗旱性品種造成的傷害不同,并且不同品種恢復(fù)能力與其抗旱性強(qiáng)弱密切相關(guān)[36]。本研究表明,耐旱性強(qiáng)品種新春6號(hào)的SDM在T1、T2條件下均能發(fā)生補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng),而耐旱性弱品種新春22號(hào)僅在T1處理下可恢復(fù)至CK水平。干旱脅迫顯著影響了小麥產(chǎn)量的高低,且品種間差異顯著。本試驗(yàn)中,兩品種產(chǎn)量均在T1處理下達(dá)到最大值,分別較CK增加1.79%和2.59%。由此可見(jiàn),春小麥在開(kāi)花期經(jīng)受適度的干旱,花后復(fù)水不僅沒(méi)有使光合結(jié)構(gòu)破壞,反而使干物質(zhì)源源不斷地向穗部運(yùn)輸,最終在高效節(jié)水的前提下獲得較高的產(chǎn)量。因此對(duì)春小麥而言,開(kāi)花期維持60%～65%田間持水量,能顯著提高產(chǎn)量補(bǔ)償效應(yīng)。

4 結(jié)論

開(kāi)花期輕度干旱后復(fù)水(T1,全生育期灌溉量為480 mm)導(dǎo)致根系形態(tài)特征、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及內(nèi)源激素顯著增加,有利于提高地上部生物量?；ê蟾晌镔|(zhì)積累量與根系的形態(tài)、生理指標(biāo)之間存在顯著相關(guān)性。品種與水分處理互作對(duì)根系生理參數(shù)(除ABA)及干物質(zhì)積累影響顯著。新春6號(hào)比新春22號(hào)在復(fù)水后補(bǔ)償效應(yīng)更明顯,可維持較高的根系形態(tài)及生理特征,促進(jìn)生殖器官生物量積累。