解文孝，姜秀英，呂 軍，潘爭艷，韓 勇，王慶新，李建國

（1.遼寧省水稻研究所，遼寧 沈陽 110101；2.大石橋市農業(yè)農村事務中心，遼寧 大石橋 115100）

籽粒灌漿過程是光合產物向籽粒不斷運輸的過程，決定著水稻最終粒質量和產量乃至稻米品質[1]。籽粒干物質約30%來自于花前莖稈、葉鞘儲存的光合產物，其余來自花后葉片新合成的光合產物[2]。葉片是水稻進行光合作用的主要器官，提高水稻產量，必須提高群體最適葉面積指數。一般認為，抽穗后冠層葉片對產量的貢獻率為70%～85%，且光合產物主要來源于倒3 葉，其中劍葉是主要生產源[3]。因此，延長葉片功能期、保護葉片不受或減少損傷對水稻生產有著重要的意義。源是庫產生的基礎，庫容大小對源的生產也具有反饋作用[4]。籽粒灌漿可分為同步灌漿和異步灌漿，多表現在強、弱勢粒的灌漿特性上。同步灌漿型主要是多穗型品種；異步灌漿型主要是大穗型品種，表現為“階梯式灌漿”或“兩段灌漿”等[5-6]。東北地區(qū)是我國重要的粳稻生產區(qū)，其中遼寧省擁有更加優(yōu)異的光熱資源，選育的超級稻品種穗型以半直立大穗型為主，灌漿上存在明顯的異步灌漿特征，而籽粒灌漿充實度主要取決于弱勢粒，因此在增加穗粒數擴庫容的同時也相對增加了弱勢粒數量；由于著生在穗底部開花遲的弱勢粒灌漿遲、速率慢、粒質量小，結實率不穩(wěn)定，限制了大穗型水稻品種的庫容裝載能力，這不僅限制了產量的理想發(fā)揮，也嚴重影響稻米的品質[7]。研究者在水稻源庫形成、源庫對產量的作用等方面做了大量的研究[8-11]，取得了較大進展。靜莉麗等[8]研究發(fā)現，提高激素吲哚乙酸和玉米素+玉米素核苷含量，可提高弱勢籽粒灌漿充實度；楊建昌［9］研究發(fā)現，增加抽穗期糖花比（抽穗期莖和鞘中非結構性碳水化合物與穎花數之比）及灌漿期脫落酸與乙烯比值可以顯著提高籽粒庫生理活性和籽粒灌漿速率；王嘉宇等[10]探討了不同穗型間強勢粒與弱勢粒灌漿特性差異，認為增加源庫比或降低著粒密度有利于弱勢粒平均粒質量的提高；黃升謀等[11]從胚乳中物質代謝及淀粉結構方面分析了強、弱勢粒的基因表達差異，認為強勢粒中與籽粒灌漿有關基因的表達比弱勢粒早，表達量高。源庫矛盾制約了水稻強、弱勢粒灌漿特性及稻米品質，其內在機制尚不十分清楚，可能是由于品種的遺傳特性、株型結構、穗部類型、葉片功能等諸多因素互作造成。目前，關于不同穗型水稻不同葉位功能葉片對籽粒灌漿特性及稻米品質的影響研究鮮有報道。為此，以半直立大穗型水稻遼粳401 和彎穗型優(yōu)質稻遼粳371 為試驗材料，研究不同葉位功能葉片（剪劍葉、剪倒2 葉、剪倒3 葉和不剪葉）對不同穗型水稻強、弱勢粒灌漿特性和產量、品質的影響，并對籽粒灌漿參數與稻米品質指標進行相關性分析，以明確不同穗型水稻不同葉位功能葉片與灌漿特性、產量和稻米品質的關系。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

試驗于2020—2021 年在遼寧省水稻研究所試驗基地（123°38′E、41°8′N）進行，該區(qū)屬于溫帶半濕潤大陸性氣候，四季分明，降雨充沛，主要集中在6—9 月，年平均氣溫6.2～9.7 ℃，全年平均降水量600～800 mm。全年無霜期172～180 d，有效積溫3 100 ℃。試驗田地力均勻，種植一季水稻，冬季休耕。耕層0～20 cm 土壤的基本理化性狀：土壤有機質含量22.8 g∕kg、全氮含量1.62 g∕kg、速效磷含量58.6 mg∕kg、速效鉀含量239.6 mg∕kg，pH值7.07。

供試材料為半直立大穗型水稻品種遼粳401和彎穗型水稻品種遼粳371。

1.2 試驗設計

采用隨機區(qū)組設計，在水稻主莖穗完全抽出時（穗莖節(jié)與葉枕平齊），設剪劍葉（T1）、剪倒2 葉（T2）、剪倒3 葉（T3）、不剪葉（對照，CK）4 個處理，3次重復，小區(qū)面積18 cm2。采用工廠化育苗，分別于2020 年4 月18 日、2021 年4 月20 日播種；在秧齡35 d（平均葉齡4.5 葉期）插秧，株距30 cm、行距18 cm，每穴3～4 苗。在齊穗期，每處理選擇長勢整齊一致的50株，從中挑選穗型大小一致且同一天抽穗的稻穗掛牌標記，每處理標記100 穗，按強勢粒（穗頂部4個一次枝梗的籽粒）和弱勢粒（穗基部4個二次枝梗的籽粒）分成兩組。氮肥為尿素（含N 46%），施純氮180 kg∕hm2，按基肥∶蘗肥∶穗肥為5∶3∶2施用；磷肥為磷酸二銨（含P2O564%），鉀肥為氯化鉀（含K2O 60%），施P2O569 kg∕hm2、K2O 67.5 kg∕hm2，全部作為基肥一次性施入。其他管理措施按當地栽培要求。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 籽粒灌漿動態(tài)及特性 從處理之日起，每6 d取樣一次，每次按照平均穗長取10穗，直至完熟期。將取好的籽粒在70 ℃下烘干至恒質量后剝殼稱質量，測定籽粒增質量動態(tài)，并參考朱慶森等[12]方法用Richards 方程W＝A∕（1+Be-Kt）1∕N對籽粒灌漿過程進行擬合，式中，W為各時期籽粒生長量，即千粒質量（g）；A為籽粒終極生長量（g）；t為花后天數（d）；K 為生長速率參數；B、N 為方程曲線的定型參數。根據Richards 方程推導出下列灌漿特征參數：平均灌漿速率V=AK∕[2（N+2）]，活躍灌漿期AGP=2（N+2）∕K，最大灌漿時間tmax=ln（B∕N）∕K，將其代入KW[1-（W∕A）N]∕N中求出最大灌漿速率Vmax。

1.3.2 產量及其構成因素 成熟期，每處理調查30穴的莖蘗數，參照平均莖蘗數進行取樣，每處理取15株，自然風干用于測定一、二次枝梗的結實率，籽粒充實度和強勢粒、弱勢粒的千粒質量，計算總結實率和產量。

1.3.3 品質指標及RVA 譜特征值 稻谷貯存3 個月后，測定糙米率、精米率、整精米率、堊白粒率、堊白大小、堊白度等指標。采用澳大利亞New scientific 公司的Super 3 型快速黏度分析儀測定崩解值、最終黏度、消減值、峰值時間和起漿溫度等淀粉RVA譜特征值。

1.4 數據處理

2020、2021 年試驗相關指標變化趨勢基本一致，文中數據均為2 a 數據平均值。使用Excel 2007進行數據整理，采用SPSS 20 軟件進行方差分析、多重比較（LSD法）和相關性分析，采用Origin 2019 進行灌漿方程的擬合和圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 不同葉位功能葉片對不同穗型水稻籽粒灌漿特性的影響

2.1.1 籽粒灌漿過程擬合 由表1 可知，所有水稻籽粒灌漿過程擬合方程的R2均在0.963～0.993，達到極顯著水平，表明利用Richards方程對不同水稻品種不同處理的灌漿進程進行分析是可靠的。2個穗型水稻品種不同葉位功能葉片對強、弱勢粒灌漿的影響均隨著缺失葉位的上升而增強，對弱勢粒的影響大于強勢粒，變化幅度表現為遼粳401大于遼粳371。

表1 不同處理不同穗型水稻籽粒灌漿過程的Richards方程參數估計Tab.1 Parameter estimation of Richards equation for grain filling process of different panicle types of rice varieties under different treatments

2.1.2 籽粒增質量動態(tài) 由圖1 可見，2 個水稻品種籽粒增質量趨勢基本一致。均呈現S 形曲線，即強勢粒處理后6 d 內緩慢增長，6～24 d 快速增長，之后增速逐漸減緩；弱勢粒處理后12 d 內緩慢增長，12～36 d 快速增長，之后趨于平緩。T3 處理并未對2個水稻品種強、弱勢粒灌漿進程產生明顯影響；T2處理延緩了遼粳401 強、弱勢粒和遼粳371 弱勢粒的灌漿進程，且對弱勢粒的影響大于強勢粒；T1 處理明顯抑制了2個水稻品種強、弱勢粒的灌漿進程，且對弱勢粒的影響大于強勢粒，品種間比較表現為遼粳371弱勢粒受影響程度明顯小于遼粳401。

圖1 不同處理不同穗型水稻籽粒灌漿動態(tài)Fig.1 Grain filling dynamics of different panicle types of rice varieties under different treatments

2.1.3 籽粒灌漿特性 不同處理水稻籽粒灌漿過程不同，不同穗型水稻品種間差異較明顯（表2）。2個穗型水稻品種強、弱勢粒最大灌漿速率和平均灌漿速率總體上均表現為隨著缺失葉位的上升而降低。與CK 相比，除T3 處理外其他處理均能顯著降低遼粳401強勢粒的最大灌漿速率和平均灌漿速率，但未能對遼粳371 強勢粒的平均灌漿速率產生顯著影響，僅T1 處理顯著降低遼粳371 強勢粒的最大灌漿速率；而弱勢粒的最大灌漿速率表現為遼粳401 T1和T2處理顯著降低、遼粳371 T1處理顯著降低，平均灌漿速率表現為遼粳401 T1—T3 處理均顯著降低、遼粳371 T1 和T2 處理顯著降低。遼粳401強、弱勢粒的最大灌漿時間均隨著缺失葉位的上升而提前，對遼粳371強、弱勢粒的影響均隨著缺失葉位的上升而推遲。遼粳401 強、弱勢粒的活躍灌漿期均隨著缺失葉位的上升而延長，對遼粳371強、弱勢粒的影響均隨著缺失葉位的上升而縮短。與CK相比，僅遼粳401 T3 處理強勢粒的最大灌漿時間差異不顯著，其他均達到顯著水平；僅遼粳371 T3 處理強勢粒和T2、T3處理弱勢粒的活躍灌漿期差異不顯著，其他均達到顯著水平。

表2 不同葉位功能葉片對不同穗型水稻籽粒灌漿參數的影響Tab.2 Effects of functional leaves at different positions on grain filling parameters of different panicle types of rice varieties under different treatments

2.2 不同葉位功能葉片對不同穗型水稻產量及其構成因素的影響

由表3 可知，2 個穗型水稻品種不同葉位功能葉片缺失均降低了一次、二次枝梗的結實率和籽粒充實度，并降低了總結實率和千粒質量，進而降低了產量，不同葉位功能葉片對上述各指標影響的大小表現為劍葉＞倒2 葉＞倒3 葉，即上述各指標均表現為T1＜T2＜T3＜CK。與CK 相比，遼粳401 T3 處理一次枝梗結實率和籽粒充實度差異不顯著，而T2、T1 處理差異顯著；遼粳371 所有處理一次枝梗結實率差異均不顯著，籽粒充實度僅T1 處理差異顯著。與CK相比，遼粳401二次枝梗結實率和籽粒充實度均表現為T1和T2處理差異顯著，遼粳371二次枝梗結實率和籽粒充實度僅T1處理差異顯著。與CK相比，T1—T3 處理總結實率和千粒質量表現為遼粳401 分別降低11.85%、6.30%、1.37% 和18.32%、8.44%、1.04%，遼粳371 分別降低3.86%、1.71%、0.58%和6.44%、2.80%、0.35%，且T1、T2 處理均達到顯著水平。遼粳401和遼粳371產量均表現為T1和T2處理顯著低于CK，T1處理分別降低16.52%和8.05%，T2處理分別降低9.54%和3.85%。

表3 不同葉位功能葉片對不同穗型水稻產量及其構成因素的影響Tab.3 Effect of functional leaves at different positions on yield and its components of different panicle types of rice varieties

2.3 不同葉位功能葉片對不同穗型水稻加工品質和外觀品質的影響

由表4 可以看出，遼粳371 籽粒的加工品質和外觀品質均優(yōu)于遼粳401，不同葉位功能葉片的缺失均降低2 個品種的加工品質和外觀品質，不同處理對其影響程度表現為T1＞T2＞T3，單獨缺失倒3 葉并未對遼粳371的加工品質和外觀品質產生顯著影響，但對遼粳401精米率、整精米率及堊白大小產生顯著影響。由變異系數可知，不同處理對遼粳371加工品質和外觀品質的影響小于遼粳401，且不同葉位功能葉片對加工品質的影響均較小，但對外觀品質的影響均較大。在外觀品質指標中，堊白度的變異系數最高，其次為堊白粒率，且遼粳401 大于遼粳371。

表4 不同葉位功能葉片對不同穗型水稻加工及外觀品質的影響Tab.4 Effect of functional leaves at different positions on milling and appearance qualities of different panicle types of rice varieties%

2.4 不同葉位功能葉片對不同穗型水稻淀粉RVA譜特征值的影響

由表5 可知，不同葉位功能葉片對2 個穗型水稻品種淀粉RVA 譜特征參數的影響趨勢基本一致，表現為不同葉位功能葉片的缺失均降低崩解值、最終黏度、峰值時間和起漿溫度，上述指標均隨著缺失葉位的升高而降低，而消減值變化無明顯規(guī)律。在RVA 譜特征參數中，遼粳371 除最終黏度外其他指標均低于遼粳401。由變異系數可知，不同葉位功能葉片缺失對崩解值的影響均最大，其次為起漿溫度，而對消減值和峰值時間的影響較小。

表5 不同葉位功能葉片對不同穗型水稻淀粉RVA譜特征參數的影響Tab.5 Effect of functional leaves at different positions on starch RVA characteristic parameters of different panicle types of rice varieties

2.5 不同穗型水稻籽粒灌漿特性與品質指標的相關性分析

由表6 可知，籽粒灌漿參數與加工品質指標和外觀品質指標的相關性完全相反。弱勢粒最大灌漿速率、強勢粒和弱勢粒的平均灌漿速率與遼粳401 的加工品質指標均呈顯著或極顯著正相關，與外觀品質均呈顯著或極顯著負相關，但強勢?；钴S灌漿期表現正好相反；弱勢粒的平均灌漿速率和強、弱勢粒的活躍灌漿期與遼粳371 的加工品質指標均呈顯著或極顯著正相關，與外觀品質指標均呈顯著或極顯著負相關。表明弱勢粒的平均灌漿速率是影響稻米品質的關鍵指標。

表6 不同穗型水稻籽粒灌漿特性與品質指標的相關性Tab.6 Correlation between grain filling parameters and quality indexes of different panicle types of rice varieties

3 結論與討論

3.1 不同葉位功能葉片對水稻籽粒灌漿特性的影響

顧俊榮等[13]研究發(fā)現，直立穗型粳稻品種因其穗粒數多、著粒密度大，在籽粒灌漿前期全穗平均籽粒灌漿速率較低，而后期相對較高，因而結實后期的條件對于粒質量的增加尤為重要。本研究也發(fā)現，2 個不同穗型水稻品種雖然籽粒起始灌漿量略有不同，但強勢粒灌漿趨勢基本相同。遼粳401弱勢粒的起始灌漿期晚于遼粳371，但灌漿迅速，較早達到最大峰值，說明遼粳401 存在較明顯的異步灌漿特征；遼粳371弱勢粒增質量曲線較平緩，且灌漿速率峰值延后于遼粳401，因此最終粒質量與強勢粒差異小于遼粳401，這也是其強、弱勢粒間產量及品質變化小的原因。倒3葉的缺失總體上并未對2 個穗型水稻品種強、弱勢粒灌漿特征產生顯著影響，可能是由于剩余葉片和莖稈前期的營養(yǎng)累積及光合產物的輸出能夠滿足籽粒灌漿對同化物的需求。而倒2葉和劍葉對半直立大穗型品種尤其是弱勢粒灌漿的影響要大于彎穗型品種；不同葉位功能葉片的缺失均延長了半直立大穗型品種的活躍灌漿期，卻縮短了彎穗型品種的活躍灌漿期。半直立大穗型水稻品種具有明顯的庫容優(yōu)勢，但其結實率低，尤其弱勢粒灌漿能力差，如果沒有充足的源不斷持續(xù)地提供營養(yǎng)，很難發(fā)揮其產量優(yōu)勢。剪葉對遼粳371影響較小，說明該品種為庫限制型，而遼粳401 為典型的源限制型，通過人為減源加劇源庫矛盾雖然能延長活躍灌漿期，但灌漿效率降低，最終導致粒籽充實度不良，產量降低。

3.2 不同葉位功能葉片對水稻產量的影響

前人研究發(fā)現，水稻最終籽粒形成約有80%的干物質來自抽穗后莖稈及葉片光合產物合成[14]。因此，中后期功能葉片光合能力強和功能期長是北方超級稻實現高產的重要物質基礎。功能葉片對于提高結實率和促進中上部節(jié)間的發(fā)育、籽粒的灌漿和充實度等起到重要作用。郭九信[15]、田廣麗等[16]研究發(fā)現，單獨剪倒1、倒2、倒3 葉時，單穗質量無明顯變化，任一葉片的缺失不會影響灌漿期穗粒干物質的供給。而肖輝海等[17]研究發(fā)現，不同葉位葉片對產量的貢獻率不同，其中劍葉對產量的貢獻率最大（38.57%），倒2 葉次之（27.23%），倒3 及以下葉片對產量的貢獻率最?。?8.78%），導致結論不一致的原因可能是試驗材料穗型差異和灌漿特性不同，亦或生態(tài)環(huán)境差異及品種本身葉片光合能力差異。本研究結果表明，2 個穗型水稻品種均表現為隨缺失葉位的上升產量逐步降低，單獨剪倒3 葉未對2個穗型品種一次枝梗結實率和籽粒充實度及產量產生顯著影響；單獨剪倒2 葉對遼粳401 一、二次枝梗的結實率、籽粒充實度及產量產生顯著影響，僅對遼粳371 產量產生顯著影響；單獨剪劍葉對上述指標均產生顯著影響。

3.3 不同葉位功能葉片對水稻稻米品質的影響

本研究發(fā)現，不同葉位功能葉片的缺失改變了水稻強、弱勢粒的灌漿特性。前人研究發(fā)現，灌漿速率與稻米品質密切相關，灌漿前期籽粒灌漿速率與稻米加工品質呈負相關；灌漿高峰期籽粒灌漿速率與加工品質呈正相關，與外觀品質呈負相關[1，18]。在本研究中，剪葉處理降低了稻米的加工品質和外觀品質，降低程度隨缺失葉位上升逐漸加強，不同穗型間降低程度表現為半直立大穗型＞彎穗型，這可能源于剪葉處理降低了2個穗型水稻品種的平均灌漿速率，遼粳401的強、弱勢粒平均灌漿速率與稻米加工品質指標呈顯著或極顯著正相關，而與外觀品質指標呈極顯著負相關；遼粳371 僅弱勢粒變化趨勢與遼粳401 相同。上述結果進一步說明遼粳401 為源限制型品種，減源（剪葉）加劇了源庫的不協調進而導致籽粒充實度降低，最終導致加工品質及外觀品質下降；遼粳371為庫限制型水稻品種，減源（剪葉）對籽粒充實度的影響較小，強、弱勢粒千粒質量差異不大，這也是其品質變化較小的主要原因。葉片缺失主要降低2個穗型水稻品種崩解值和起漿溫度，影響程度表現為半直立大穗型＞彎穗型。

綜上，劍葉和倒2 葉缺失顯著降低了半直立大穗型水稻品種強、弱勢粒平均灌漿速率，并延長了活躍灌漿期；而對于彎穗型品種，僅對弱勢粒平均灌漿速率產生顯著影響，并縮短了活躍灌漿期。減源（剪葉）降低了2個穗型水稻品種的加工品質及外觀品質，其影響程度表現為半直立穗型＞彎穗型。因此，北方粳稻半直立大穗型品種在籽粒灌漿期應確保功能葉不受傷害，并采取栽培措施改善群體結構，提高葉片中后期的功能性和弱勢粒平均灌漿速率，并延長活躍灌漿期，這將是獲取高產優(yōu)質的重要途徑之一。