朱學慧,張 雯,馬云龍,何鵬飛,韓守安,王 敏,田 嘉,謝 輝

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學園藝學院,烏魯木齊 830052;2.新疆農(nóng)業(yè)科學院園藝作物研究所,烏魯木齊 830091;3.新疆農(nóng)業(yè)大學機械工程學院,烏魯木齊 830052;4. 新疆農(nóng)業(yè)大學科技學院生物科學系,烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】葡萄為葡萄科(Vitaceae)葡萄屬(Vitis)落葉藤本植物,營養(yǎng)價值較高,也是產(chǎn)量較高、栽培廣泛的果樹之一[1]。無核白雞心葡萄在烏魯木齊和吐魯番均表現(xiàn)出大粒的鮮食、制干無核葡萄品種,也是新疆近年來栽植的主要制干、鮮食兼用品種[2-6]。葡萄生長發(fā)育對溫度較為敏感,其最適生長溫度為20～30℃,當氣溫上升至38～42℃時會抑制葡萄的生長,導致葡萄生長發(fā)育及品質(zhì)受到影響。近年來,由于溫室效應加劇,氣溫不斷升高,極端氣候呈增多加重的趨勢,影響葡萄的生長發(fā)育和果實品質(zhì)[7-9]。前期對吐魯番市鄯善縣葡萄棚架下溫度進行調(diào)查,結果顯示2015年整年溫度最高可達43℃,在果實生長發(fā)育的重要時段中有23 d超過40℃,超過35℃有69 d,且持續(xù)至2020年。長時間處于高溫環(huán)境對葡萄的生長發(fā)育影響較大[10]。對高溫環(huán)境中葡萄的光合特性和葉片熒光特性的深入研究,有助于了解高溫環(huán)境下葡萄的生長發(fā)育能力及各物質(zhì)積累規(guī)律,對提高葡萄果實品質(zhì)及研究葡萄生態(tài)適應性均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】植物的光合作用是植物生長發(fā)育過程中重要的化學反應,是復雜代謝反應的總和,是生物界賴以生存的基礎,是對高溫脅迫最敏感的生理過程,也是葡萄生長發(fā)育和優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的基礎。光合作用對葡萄果實品質(zhì)有著至關重要的影響[11-13];光系統(tǒng)II(PSII)對溫度脅迫高度敏感,是限制植物葉片光合速率降低的主要因素,導致葡萄果實品質(zhì)受到影響[14,15]。葡萄果實生長發(fā)育及果實品質(zhì)受高溫、高濕環(huán)境條件和脅迫時間的影響,不同程度的高溫、高濕環(huán)境條件對葡萄葉片氣孔導度、蒸騰速率和凈光合速率等均有較大的影響,會導致光響應參數(shù)極速下降,產(chǎn)生負影響[16,17]。40℃持續(xù)高溫脅迫下,葡萄的凈光合速率(Pn)與氣孔導度(Gs)顯著降低,胞間CO2濃度(Ci)顯著上升,溫度上升至43℃后,坐果期、果實成熟期的果實細胞大小和數(shù)量都極其顯著地小于和少于對照的正常溫度,43℃高溫條件嚴重影響葡萄果實生長發(fā)育[12,18]。經(jīng)高溫45℃下處理6 h后的葡萄,Fv/Fm顯著降低,150 h后又恢復正常[17]?！颈狙芯壳腥朦c】目前,關于烏魯木齊和鄯善無核白雞心葡萄和無核白葡萄2個品種的光合特性與熒光特性的研究鮮有報道。需針對烏魯木齊和鄯善2個栽培環(huán)境下不同光照、溫度條件進行分析,研究無核白雞心葡萄和無核白葡萄的光合指標及熒光參數(shù),探究不同栽培環(huán)境條件下光合特性和熒光特性的變化規(guī)律?！緮M解決的關鍵問題】在烏魯木齊市安寧渠鎮(zhèn)和吐魯番市鄯善縣2個生態(tài)環(huán)境條件下進行試驗,以無核白雞心和無核白2個葡萄品種為材料,分析不同栽培環(huán)境條件下葡萄光合特性和熒光特性的變化,研究葡萄光合作用受高溫脅迫的影響,研究不同溫度、光照對葡萄光合、熒光特性的影響。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗地點在吐魯番市鄯善縣和烏魯木齊市安寧渠鎮(zhèn)2種生態(tài)環(huán)境,栽植地肥水管理充足,葡萄南北行向栽植,行距2.2 m,架高1.8 m,棚架株距1.2 m,選用長勢一致,結果枝與營養(yǎng)枝比例一致的9年生露地栽植的無核白雞心、無核白葡萄品種為材料。

1.2 方 法

1.2.1 溫濕度監(jiān)測

自4月底葡萄出土開始設置安裝溫濕度儀,至9月葡萄成熟采摘結束記錄。分別在高溫環(huán)境和適溫環(huán)境選取適宜位置,各安裝2臺溫濕度記錄儀(L95-21),設置為每隔30 min記錄1次數(shù)據(jù)。在果穗附近選取相同距離將溫度、濕度探頭放置于遮陰防水處。

1.2.2 氣體交換參數(shù)的測定

晴天09:00～11:00,使用北京康高特儀器設備有限公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測定系統(tǒng),設定光合有效輻射(PAR)梯度,PAR梯度設置為2 600、2 200、1 800、1 400、1 000、600、300、200、100、40、15、0 μmol/(m2·s)等12個,測量時要求葉室溫度與環(huán)境溫度保持一致。測定參數(shù)包括凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等。

葡萄葉片在1 d中凈光合速率變化的測定使用便攜式LI-6400,測定時間從1 d中08:00開始到20:00結束,2 h測定1次,1 d中測定次數(shù)共7次,隨測隨記錄1 d中葉溫的變化情況。

1.2.3 葉綠素熒光參數(shù)的測定

葡萄葉片熒光參數(shù)的測定使用便攜脈沖調(diào)制式FMS-2型熒光儀。參數(shù)測定選取日光條件下葡萄枝從上到下數(shù)的第5片功能葉片,在晴天09:00～11:00進行。測定參數(shù)的計算:實際光化學效率(ФPSⅡ)=(Fm′-Fs)/Fm′;光化學猝滅系數(shù)(qP)=(Fm′-Fs)/(Fm′-Fo′);非光化學淬滅系數(shù)(NPQ)=Fm/Fm′-1;電子傳遞速率(ETR)=(Fv/Fm)×PAR×0.84×0.5;光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學效率(Fv/Fm)=(Fm-Fo)/Fm。

式中,Fm:最大熒光產(chǎn)量;Fm-Fo:可變熒光;Fv/Fm:反應PSⅡ反應中心最大光能轉換效率;Fo′:光適應下初始熒光;Fm′:光適應下最大熒光;Fs:穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

原始數(shù)據(jù)自各個測定儀器中導入Excel中,并將原始數(shù)據(jù)進行處理;后使用SPSS軟件對處理后的數(shù)據(jù)進行方差分析;光響應曲線的擬合通過Origin2018進行,并對其制圖。

2 結果與分析

2.1 不同生態(tài)環(huán)境因子差異

研究表明,鄯善日最高溫度、日最低溫度均高于烏魯木齊,日最高濕度低于烏魯木齊,1 d中PAR值均顯著高于烏魯木齊。鄯善的最高溫度明顯高于烏魯木齊,且高溫持續(xù)時間更長,日最低溫度范圍在鄯善比烏魯木齊高2～3℃。鄯善比烏魯木齊濕度小,鄯善PAR日變化高于烏魯木齊。鄯善日最高氣溫超過35℃的天數(shù)有86 d,其中超過40℃有16 d,最高氣溫出現(xiàn)在8月4日,達到43℃。烏魯木齊最高氣溫達到38℃,出現(xiàn)在8月25日,日溫超過35℃的天數(shù)有20 d。鄯善和烏魯木齊日最低氣溫范圍分別在5～24℃和2～22℃。鄯善日均溫度達27℃以上有42 d,其中超過30℃的有9 d,烏魯木齊日均溫度達27℃以上有5 d,最高日均溫為28℃。6～9月鄯善最高濕度達95%,濕度超過80%的有12 d,烏魯木齊最高濕度達98%,超過80%的有66 d。鄯善與烏魯木齊日最低濕度均為11%。鄯善日均濕度超過60%有1 d,達67%。烏魯木齊日均濕度超過60%的有25 d,最高日均濕度為90%。圖1

注:a:日最高溫度;b:日最低溫度;c:日最高濕度;d:日最低濕度

PAR值在不同栽培環(huán)境表現(xiàn)出差異,PAR值于15:00時到達最高峰,鄯善最高可達1 975.5 μmol/(m2·s)。峰值出現(xiàn)前呈上升趨勢,峰值出現(xiàn)后則極速下降。圖2

圖2 不同栽培地區(qū)PAR日變化

2.2 不同生態(tài)環(huán)境光合參數(shù)差異性

研究表明,2個生態(tài)環(huán)境下的無核白雞心葡萄和無核白葡萄的葉溫日變化趨勢為單峰型曲線,隨著氣溫的升高,葉溫在08:00開始隨之升高。在鄯善環(huán)境條件下,無核白雞心葡萄和無核白葡萄峰值均出現(xiàn)在16:00,葉溫最高達43.15℃。在烏魯木齊,無核白雞心葡萄的峰值出現(xiàn)在12:00左右,無核白葡萄峰值出現(xiàn)在14:00,葉溫最高分別達39.4和41.05℃。

不同生態(tài)環(huán)境條件下,無核白雞心和無核白葡萄葉片的Pn日變化均呈雙峰曲線。各地區(qū)的2個品種變化趨勢相近,均在10: 00左右出現(xiàn)第1峰值,在16:00左右第2峰值出現(xiàn)。10:00,無核白雞心葡萄Pn值在鄯善為42.65 μmol/(m2·s),比烏魯木齊39 μmol/(m2·s)高。無核白Pn最高值出現(xiàn)在16: 00的鄯善,為44.0 μmol/(m2·s),比同時段烏魯木齊的40.55 μmol/(m2·s)高3.45 μmol/(m2·s);各處理在08:00Pn值最低。無核白葡萄和無核白雞心葡萄在鄯善的Pn日變化整體趨勢均略高于烏魯木齊。圖3

注:A:葉溫;B:凈光合速率;SS-1:鄯善無核白雞心;SS-2鄯善無核白;WLMQ-1烏魯木齊無核白雞心;WLMQ-2烏魯木齊無核白

2.3 不同生態(tài)環(huán)境對葉片氣體交換參數(shù)差異

2.3.1 氣體交換參數(shù)差異

研究表明,當PAR值在0～600 μmol/(m2·s)時,各處理Pn響應曲線呈上升趨勢,差異較小;當PAR值為1400 μmol/(m2·s)時,各處理Pn值差異最大,鄯善無核白雞心葡萄的值最高,為22.3 μmol/(m2·s),此時無核白雞心葡萄的氣孔導度在鄯善達到最大值,明顯高于烏魯木齊。PAR在2 200～2 600 μmol/(m2·s)時,不同生態(tài)環(huán)境條件下無核白雞心葡萄光合有效輻射的增加均導致Pn響應曲線產(chǎn)生下降趨勢,胞間CO2濃度的曲線均處于快速下降階段,無核白葡萄與無核白雞心葡萄的變化規(guī)律有差異,Pn值與胞間CO2濃度受PAR值有效后呈上升趨勢。當PAR值為1 000 μmol/(m2·s)時,不同生態(tài)環(huán)境條件中無核白葡萄胞間CO2濃度均達相對應的最低值;無核白雞心葡萄的PAR值為2 600 μmol/(m2·s)時胞間CO2濃度值最低。當PAR值在1 800～2 600 μmol/(m2·s)時,不同生態(tài)環(huán)境條件下的無核白雞心葡萄胞間CO2濃度趨于重疊。蒸騰速率隨著PAR的增加而上升;當PAR值為600 μmol/(m2·s)時,無核白雞心葡萄在不同生態(tài)環(huán)境條件下蒸騰速率值迅速上升。不同生態(tài)環(huán)境條件下2個葡萄品種氣孔導度存在顯著性差異,無核白葡萄隨PAR升高呈上升趨勢,無核白雞心葡萄在鄯善的值呈上升趨勢,在烏魯木齊則相反。圖4

注:a:凈光合速率;b:胞間CO2;c:氣孔導度;d:蒸騰速率;SS-1:鄯善無核白雞心;SS-2鄯善無核白;WLMQ-1烏魯木齊無核白雞心;WLMQ-2烏魯木齊無核白

2.3.2 葉片氣體交換參數(shù)模型擬合效果差異

研究表明,4種擬合模型進行對比,4種擬合模型效果存在顯著差異,此次試驗擬合后效果最好的是雙曲線修正模型。PAR值較高的情況下,雙曲線修正模型擬合值與實測值吻合度最高,模擬Pn值下降趨勢效果最佳。剩余直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型等3種擬合模型效果均不佳,模擬出來的值均小于實測出來的值,Pn值變化情況不能被準確反應出來,無核白雞心葡萄和無核白葡萄的品質(zhì)差異研究更適用雙曲線修正模型的模擬。圖5

注:a:雙曲線修正模型;b:直角雙曲線模型;c:非直角雙曲線模型;d:指數(shù)模型

2.3.3 葉片氣體交換參數(shù)擬合曲線參數(shù)差異

研究表明,擬合效果最好的(a)雙曲線修正模型進行的參數(shù)分析與計算,無核白雞心葡萄Pmax值在不同生態(tài)環(huán)境中差異顯著,鄯善該葡萄品種Pmax值可以達到21.82 μmol/(m2·s),遠高于烏魯木齊的值4.36 μmol/(m2·s);鄯善光飽和點比烏魯木齊低17.94%,無核白雞心葡萄較為適應鄯善的光照條件。圖5,表1

表1 不同栽培地區(qū)葉片氣體交換參數(shù)

2.4 不同生態(tài)環(huán)境對葉綠素熒光參數(shù)差異

研究表明,葉綠素熒光與光合作用中的各種反應過程密切相關,無核白和無核白雞心葡萄qP,NPQ值在鄯善大于烏魯木齊,但均無顯著差異;無核白雞心葡萄和無核白葡萄ΦPSⅡ值在鄯善大于烏魯木齊;無核白雞心葡萄的電子傳遞速率值在烏魯木齊顯著大于鄯善,而無核白葡萄電子傳遞速率的值在鄯善大于烏魯木齊,但兩者無顯著性差異。2個葡萄品種其葉片PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)在2種環(huán)境下差異不顯著(P>0.05)。表2

表2 葉綠素熒光參數(shù)

3 討 論

3.1 生態(tài)環(huán)境對光合日變化的影響

利用光響應曲線可以反應出植物光合速率的規(guī)律[19]。植物光合變化多呈現(xiàn)出單峰[20]、雙峰[21]趨勢。試驗對烏魯木齊和鄯善2個生態(tài)環(huán)境不同溫度、光照條件下的2個葡萄品種進行研究,結果表明,無核白雞心和無核白葡萄葉片溫度日變化在烏魯木齊和鄯善均呈典型單峰曲線趨勢;葉片凈光合速率日變化在烏魯木齊與鄯善呈典型雙峰曲線趨勢,有明顯的“午休”現(xiàn)象,這與羅樹偉等[21]對高溫環(huán)境下長柄扁桃的研究結果相似。王明等[10]對高溫環(huán)境條件下葡萄光合日變化的研究,結果表明,光能過多的積累會使植物凈光合速率出現(xiàn)明顯下降趨勢,與試驗結果基本一致。無核白雞心和無核白葡萄葉片光合日變化均受溫度影響,光合有效輻射的增加對葉片溫度增長,濕度減小具有一定的影響,可能對葡萄葉片凈光合速率日變化有一定作用。

3.2 生態(tài)環(huán)境對葉片氣體交換參數(shù)的影響

植物葉片氣體交換參數(shù)即植物光響應曲線,是分析植物光合特性的重要途徑,是植物生理研究的重要手段。植物光響應曲線測定及其參數(shù)準確分析是植物光合生理生態(tài)學研究的重要途徑之一[10]。研究發(fā)現(xiàn),當PAR值大于1 500 μmol/(m2·s)時,烏魯木齊環(huán)境中的2個葡萄品種凈光合速率均處于增長狀態(tài),鄯善環(huán)境條件下仍然處于下降狀態(tài),但是當PAR值大于2 200 μmol/(m2·s)時鄯善無核白雞心葡萄葉片的凈光合速率快速增長,高溫環(huán)境下無核白雞心葡萄光能利用率較高。和肖芳等[23]在高溫脅迫對苗期無核白葡萄生理特性的影響的研究中觀點不一致。9年生棚架無核白雞心葡萄可能已經(jīng)適應了鄯善的高溫環(huán)境。研究結果顯示,當PAR值大于200 μmol/(m2·s)時,鄯善無核白雞心葡萄葉片凈光合速率大幅增加,即在該地區(qū)光能利用率較高,與前人研究結果相似[24],無核白雞心葡萄對鄯善高溫環(huán)境基本適應。研究中對光合參數(shù)擬合效果最好的是雙曲線修正模型,此模型模擬的值最為接近實測值,并且最好的將Pn下降趨勢模擬出來,與李雅善等[25]研究結果相似。

3.3 生態(tài)環(huán)境對葉綠素熒光參數(shù)的影響

葉綠素熒光與光合作用中的各種反應過程密切相關,任何脅迫對光合作用的影響都可以通過內(nèi)部葉綠素熒光的動態(tài)變化來反映[26]。吳久赟等[27]對葉綠素光合特性受高溫脅迫影響研究中表明,高溫對PSⅡ捕獲光能和電子傳遞具有抑制作用,導致PSⅡ反應中心的活性和光能轉換效率降低。烏魯木齊無核白雞心葡萄qP值最大,烏魯木齊環(huán)境條件中無核白雞心葡萄還原程度較小、PSⅡ傳遞活性較高,可能是由于12:00時烏魯木齊環(huán)境降低了PSⅡ的激發(fā)壓力,增加了PSⅡ的開放程度使PSⅡ在高溫下維持正常的功能,與鄭秋玲[28]、賈楊[29]等研究結果相似。烏魯木齊無核白雞心葡萄和無核白葡萄的NPQ值均較高,這2個處理增強了非輻射能的消耗,減輕了高溫對它的傷害[30]。研究表明,相比之下鄯善PSⅡ光能捕獲效率更高,葉片可以吸收更多的光能,并且以熱消耗形式消耗掉。研究中無核白雞心葡萄的ΦPSⅡ值在鄯善較顯著高于烏魯木齊,無核白雞心葡萄在鄯善有較高的PSⅡ光能捕獲效率,與前人研究結果一致。分析鄯善和烏魯木齊2個不同生態(tài)環(huán)境條件下的葡萄,結果顯示無核白雞心、無核白2個葡萄品種的葉片PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)差異不顯著,可能是無核白雞心葡萄和無核白葡萄長期生長在鄯善的高溫環(huán)境,已經(jīng)開始適應鄯善環(huán)境的原因。

4 結 論

4.1不同生態(tài)環(huán)境下,鄯善的日最高溫度和光合有效輻射均顯著高于烏魯木齊,濕度則低于烏魯木齊。鄯善與烏魯木齊的日最高氣溫超過35℃的天數(shù)分別為86和20 d;PAR值在鄯善和烏魯木齊的最高值均出現(xiàn)在15:00,鄯善最高值為1 975.5 μmol/(m2·s)。

4.2無核白雞心和無核白葡萄凈光合速率在鄯善顯著高于烏魯木齊,無核白雞心葡萄對強光利用能力較強,在鄯善表現(xiàn)出較好的光合能力,該品種對鄯善的適應性更好。無核白雞心和無核白2個葡萄品種葉片凈光合速率日變化均呈雙峰曲線,2峰值分別出現(xiàn)在上午10:00和下午16:00。無核白雞心和無核白2個葡萄品種光合參數(shù)擬合效果最好的是雙曲線修正模型,模擬結果最接近于實測值。無核白雞心和無核白葡萄光飽和點和最大凈光合速率在鄯善優(yōu)于烏魯木齊;2個葡萄品種的暗呼吸速率值均表現(xiàn)為在烏魯木齊顯著高于鄯善,量子效率無明顯差異。不同生態(tài)環(huán)境條件下無核白雞心和無核白葡萄的PSⅡ?qū)嶋H光化學效率、qP、ΦPSⅡ和NPQ值在鄯善均優(yōu)于烏魯木齊;無核白雞心葡萄電子傳遞速率值在烏魯木齊高于鄯善,無核白葡萄電子傳遞速率在鄯善的值更高。