范江濤，馮志萍，馬勝偉，陳新軍，2，3，4，余 為，2，3，4

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.國家遠洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室，上海 201306；4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室，上海 201306；5.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，廣州 510300）

鳶烏賊（Sthenoteuthisoualaniensis）廣泛分布于南海海域，其經(jīng)濟價值較高，是東南亞沿海國家以及日本等國重要的捕撈對象［1］。鳶烏賊在海洋生態(tài)系統(tǒng)中處于中間地位，在食物鏈中扮演承上啟下的角色，是大型海洋生物的重要食物來源，同時也是小型浮游生物和魚類的重要捕食者［2］。在南海海域，南海鳶烏賊潛在的資源量巨大，可捕撈量超過400萬t以上［3］，我國捕撈鳶烏賊的產(chǎn)量在10萬t左右，目前該資源處于未充分開發(fā)狀態(tài)［4-5］。因此，充分了解南海鳶烏賊的生活史過程、棲息環(huán)境以及資源變動規(guī)律等對于該資源的可持續(xù)利用和漁業(yè)管理具有積極意義。

與其他頭足類種類一樣，鳶烏賊生命周期短，生命周期大約1年［6］。該生活史特征決定了鳶烏賊種群對不同時間和空間尺度的海洋環(huán)境和氣候變化十分敏感［7］。因此，鳶烏賊的棲息地發(fā)生顯著的月間和年際變化，其資源豐度和空間分布隨之變動，導(dǎo)致各年的產(chǎn)量呈現(xiàn)明顯的波動。目前研究表明，南海鳶烏賊的漁場分布模式受到海表面溫度（SST），葉綠素濃度（Chla）、海表面高度（SSH）等環(huán)境因子的顯著影響，這3個環(huán)境因子可以有效表征鳶烏賊的資源密度和漁場分布狀況［7］。鳶烏賊具有顯著的垂直移動習(xí)性，且環(huán)境對于鳶烏賊的影響隨著時間而發(fā)生重要變化［4，7-8］，綜合考量垂直水溫因素以及不同環(huán)境影響的時間差異性研究迄今相對匱乏。因此，本研究利用南海鳶烏賊的漁業(yè)數(shù)據(jù)并結(jié)合SST、Chla、SSH、海面鹽度（SSS）、混合層深度（MLD）以及0～300 m不同水層水溫等環(huán)境因子構(gòu)建最大熵模型（MaxEnt），分析了鳶烏賊的棲息地在南海海域的季節(jié)性分布模態(tài)，量化了不同因子對棲息地變化的貢獻率，篩選關(guān)鍵環(huán)境因子并厘清其季節(jié)性變化規(guī)律，以期為探測鳶烏賊漁場及與環(huán)境關(guān)聯(lián)的研究提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

鳶烏賊的船位監(jiān)測數(shù)據(jù)來自南海漁業(yè)戰(zhàn)略研究中心，數(shù)據(jù)包括捕撈位置（經(jīng)度和緯度）、捕撈時間及作業(yè)船數(shù)等。漁船的總噸位為420 t，總長40～50 m，型寬7.6 m，型深4.1 m。漁船主機2臺，每臺功率201.0 kW，電機2臺，每臺功率280 kW，作業(yè)方式主要是燈光罩網(wǎng)捕撈，罩網(wǎng)主尺寸為281.60 m×81.76 m，最大網(wǎng)目35 mm，最小網(wǎng)目20 mm。漁業(yè)數(shù)據(jù)空間覆蓋范圍5°～16°N、110°～119°E，該海域是鳶烏賊棲息于南海海域的主要區(qū)域范圍［4］（圖1）。利用matlab將漁業(yè)數(shù)據(jù)空間分辨率轉(zhuǎn)化為0.5°×0.5°，時間分辨率設(shè)置為季度以備模型構(gòu)建和分析。

圖1 2014—2017年捕撈漁船作業(yè)區(qū)域示意圖Fig.1 Schematic diagram of operation area of fishing vessels from 2014 to 2017

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

根據(jù)前人的研究結(jié)果以及結(jié)合鳶烏賊的垂直移動的生活史習(xí)性［4，7-8］，本文選擇SST、Chla、SSH、SSS、MLD以及不同水層水溫（Temp＿50 m、Temp＿100 m、Temp＿150 m、Temp＿200 m和Temp＿300 m）10個因子進行建模分析，所有數(shù)據(jù)均來源于亞太數(shù)據(jù)研究中心（http：／／apdrc.soest.hawaii.edu／las＿ofes／v6／dataset？catitem=71），時間范圍為2014—2017年，空間范圍覆蓋整個漁場區(qū)域為5°～16°N、108°～119°E，數(shù)據(jù)時間分辨率為月，Chla和SSH空間分辨率為6′，其余為15′。利用matlab將所有數(shù)據(jù)時間分辨率轉(zhuǎn)化為季度，空間分辨率轉(zhuǎn)化為0.5°×0.5°。

1.3 分析方法

1.3.1 構(gòu)建MaxEnt模型

MaxEnt模型是基于物種有限個體分布數(shù)據(jù)和背景環(huán)境數(shù)據(jù)得到約束條件，并認為在此條件下熵最大時物種存在概率分布為其最優(yōu)潛在分布，即與其真實分布吻合度較高，是一種以概率形式反應(yīng)物種對生境偏好程度的生態(tài)位模型［9-10］。模型運算使用軟件MAXENT 3.4.1（http：／／biodiversityinformatics.amnh.org／open＿source／maxent／）［11］，輸入層（samples）中鳶烏賊分布數(shù)據(jù)為捕撈當月各漁船每日作業(yè)位置數(shù)據(jù)，以物種名、經(jīng)度、緯度的形式輸入并按季度存儲為CSV格式。環(huán)境數(shù)據(jù)（environmental layers）為2014—2017年春、夏、秋、冬各季度環(huán)境因子均值，由ArcGis10.2轉(zhuǎn)化為ASCII格式并按季度存儲。模型運行前將鳶烏賊75%的樣本量設(shè)置為模型訓(xùn)練數(shù)據(jù)，其余25%作為模型精度檢驗的測試數(shù)據(jù)，運算次數(shù)設(shè)定為10次以消除重復(fù)數(shù)和隨機性，即模型以交叉驗證的方式運行，并以Logistic形式將模型運行結(jié)果輸出。

本研究采用非閾值依賴判斷方法類中的受試者運行特征曲線 （receiver operating characteristic curve，ROC）評價模型精度，該曲線代表了每一閾值的真陽性率（即物種存在被預(yù)測正確的概率）與假陽性率（即物種存在被預(yù)測為不存在的概率）之間的關(guān)系，是以假陽性率為橫坐標，真陽性率為縱坐標繪制而成［11-12］。同時，將ROC曲線下面積（area under curve，AUC）的大小視為衡量模型預(yù)測準確度的指標，范圍為0～1，AUC值越接近于1，表明模型預(yù)測精度越高，一般AUC值超過0.7，即可判定該模型可用來模擬物種潛在的分布［10，13］。

1.3.2 繪制棲息地空間分布圖

MaxEnt模型將研究區(qū)域中各季度每個柵格點上鳶烏賊的存在概率以ASCII格式輸出，需將該文件導(dǎo)入ArcGis 10.2中進行可視化分析。將鳶烏賊存在概率定義為棲息地適宜性指數(shù)（habitat suitability index，HSI），并依據(jù)其大小劃分為0≤HSI≤0.2（不適宜棲息地）、0.2＜HSI≤0.4（一般適宜棲息地）、0.4＜HSI≤0.6（較適宜棲息地）、0.6＜HSI≤0.8（適宜棲息地）和0.8＜HSI≤1.0（最適宜棲息地）［9，14］。利用MATLAB繪制各季度鳶烏賊棲息地空間分布。

1.3.3 量化和對比漁場重心及最適HSI重心

計算鳶烏賊漁場重心及最適HSI重心，對比分析鳶烏賊潛在分布與其實際分布的變化差異。其中，漁場重心及最適HSI重心計算公式分別如下［9］：

式中：Vessels代表作業(yè)位置的漁船數(shù)；LONG、LATG、LONGHSI、LATGHSI分別為漁場經(jīng)度、緯度重心和最適HSI經(jīng)度、緯度重心；HSIsij代表某一季度內(nèi)某空間點的最適HSI；Lonsij、Latsij代表某一季度內(nèi)空間點的經(jīng)度和緯度；s代表季度；i代表經(jīng)度；j代表緯度。

1.3.4 篩選關(guān)鍵環(huán)境因子并分析其季節(jié)性變化規(guī)律

模型運行過程中通過改變單一環(huán)境變量特征系數(shù)來獲得模型增益，并在運行過程結(jié)束時將此增益轉(zhuǎn)化為百分比，由此獲得各環(huán)境變量的貢獻率［15］。按照各季度各環(huán)境變量貢獻率從大到小的順序選取排位前三的因子視為該季度影響鳶烏賊分布較為重要的關(guān)鍵環(huán)境因子，結(jié)合各季度鳶烏賊對關(guān)鍵環(huán)境因子的響應(yīng)曲線獲取各因子適宜范圍以分析其變化差異。計算各季度關(guān)鍵環(huán)境因子均值，并用MATLAB繪制其空間分布圖，對比分析各關(guān)鍵因子在不同季度下的時空變化差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 M axEnt模型結(jié)果及評估

由2014—2017年各季節(jié)棲息地的模擬精度結(jié)果可知，AUC值均大于0.7，表明通過南海鳶烏賊的棲息地模型模擬其潛在分布與其實際分布吻合度相對較高，分析結(jié)果可靠（表1）。從MaxEnt模型運算結(jié)果可以看出，南海鳶烏賊棲息地分布與漁船作業(yè)位置吻合度一致（圖1，圖2），且棲息地具有顯著的季節(jié)性變化規(guī)律。具體表現(xiàn)為：鳶烏賊適宜的棲息地面積（黃白色范圍）春夏季高，秋冬季相對減少，且在空間上呈現(xiàn)顯著的遷移。春季，鳶烏賊適宜棲息地面積相對較高，廣泛分布在南海海域。且最適宜的棲息地范圍主要分布在越南沿岸海域以及5°～11°N、108°～112°E之間。夏季，適宜棲息地明顯南移，主要分布在5°～11°N、107°～115°E范圍內(nèi)。而秋季和冬季適宜的棲息地明顯減少，且相對分散，主要分布在靠近越南沿海海域以及南部水域。

表1 2014—2017年南海鳶烏賊最大熵模型統(tǒng)計結(jié)果Tab.1 Statistical analysis of M axEntmodel of Sthenoteuthis oualaniensis in the South China Sea from 2014 to 2017

2.2 鳶烏賊漁場經(jīng)緯度重心及最適HSI經(jīng)緯度重心分布對比

對比鳶烏賊漁場經(jīng)緯度重心及最適HSI經(jīng)緯度重心，可以發(fā)現(xiàn)兩者變化趨勢基本一致（圖3）。經(jīng)度方向上，鳶烏賊漁場和適宜棲息地從春季到秋季逐漸向東移動，而到冬季則往西轉(zhuǎn)移。經(jīng)度重心主要在110°～113°E范圍內(nèi)波動。緯度方向上，兩者變化趨勢基本一致，但春季緯度的變化差異性相對較大，可能是模型誤差或者漁船分布受到漁船船長經(jīng)驗捕撈的人為因素的影響等。整體移動規(guī)律為春季分布在北部海域，夏季向南轉(zhuǎn)移；秋季與春季一致，漁場和棲息地返回北部海域，而冬季則再次返回南海南部水域。緯度重心分布范圍主要在9°～12°N海域內(nèi)。

2.3 各季節(jié)關(guān)鍵環(huán)境因子的篩選及其時空分布

從最大熵模型輸出的各環(huán)境因子貢獻率可以看出，不同季節(jié)內(nèi)各環(huán)境對鳶烏賊棲息地分布的貢獻具有顯著差異，具體表現(xiàn)為：春季關(guān)鍵環(huán)境因子為Temp＿50 m、Chla和MLD；夏季為SST、Temp＿100 m和Chla；秋季為SST、MLD和Chla；冬季為Temp＿50 m、SST和MLD。整體看來0～100 m水層的溫度、MLD和Chla對南海鳶烏賊棲息地的影響最大（表2）。春、夏、秋、冬各季節(jié)關(guān)鍵環(huán)境因子累計貢獻率依次為74.1%、73.1%、69.6%、86.7%，均高于65%，表明這些環(huán)境因子對南海鳶烏賊棲息地的時空分布起到主要調(diào)控作用。依據(jù)各季節(jié)內(nèi)鳶烏賊對關(guān)鍵環(huán)境因子的響應(yīng)曲線圖（圖4），可以發(fā)現(xiàn)不同季節(jié)鳶烏賊對關(guān)鍵環(huán)境因子的偏好范圍明顯不同。

表2 2014—2017年不同季節(jié)各環(huán)境因子對南海鳶烏賊棲息地分布的貢獻率Tab.2 Contribution rate of environmental factors to habitat variation of Sthenoteuthis oualaniensis in the South China Sea from 2014 to 2017

圖4 2014—2017年不同季節(jié)內(nèi)鳶烏賊對關(guān)鍵環(huán)境因子的響應(yīng)曲線圖Fig.4 Response curves of Sthenoteuthis oualaniensis to critical environmental factors in different seasons in the South China Sea from 2014 to 2017

此外，各關(guān)鍵環(huán)境因子具有明顯的季節(jié)和空間變動規(guī)律（圖5，圖6）。Chla和MLD的季節(jié)性變化趨勢一致，從春季到冬季呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢。春季Chla和MLD最低，分別為0.9 mg·m-3和15 m；冬季最高分別為1.8 mg·m-3和31 m。SST和Temp＿50 m變化較為一致，均為春，冬季低，夏，秋季高。SST從春季到秋季在27.5～28.5℃之間波動，到冬季降低至26.6℃。而50 m水層水溫在春季最低為24.2℃，從夏到冬季主要在24.6～25.5℃之間波動。100 m水層水溫變化相反，從春季到秋季逐漸下降，而冬季則顯著上升。最低溫度出現(xiàn)在秋季，為20.3℃，最高溫度出現(xiàn)在冬季，為20.7℃。

圖5 2014—2017年不同季節(jié)內(nèi)關(guān)鍵環(huán)境因子的平均值Fig.5 Average value of each critical environmental factor in different seasons during 2014—2017

圖6 2014—2017年不同季節(jié)內(nèi)關(guān)鍵環(huán)境因子的空間分布Fig.6 Spatial distribution of each critical environmental factor in different seasons during 2014—2017

在空間分布上，春季，Chla主要表現(xiàn)為在近海海域濃度較高，而離岸海域濃度較低，且與夏、秋季基本一致；MLD在離岸海域特別是與捕撈位置一致的公海范圍內(nèi)MLD深度相對較高，主要分布范圍在20m左右；Temp＿50m在漁場的最西南海域相對較高，溫度在25℃以上，而公海較深海域以及北部海域溫度較低。夏季，SST較高，基本在27℃以上，西北海域的水溫要低于其他海域；Temp＿100 m在漁場的最西南海域較高。秋季，MLD在離岸海域較高，多數(shù)超過35 m；而SST整體相對夏季降低，空間上變化與夏季基本一致。冬季，可以發(fā)現(xiàn)漁場內(nèi)MLD上升明顯，離岸海域MLD基本在40 m以上；SST急劇降低，東南海域水溫相對較高；而Temp＿50 m上升明顯，且西南和東南海域水溫相對較高，中間海域形成一個冷水中心。

3 討論

研究重要的海洋經(jīng)濟漁業(yè)種類棲息地與環(huán)境條件以及氣候變化的關(guān)聯(lián)對于探測潛在的棲息地熱點區(qū)域和指導(dǎo)漁業(yè)生產(chǎn)具有重要的作用［16］。魚類空間分布模型不僅可以厘清魚類棲息地的空間分布特征，也能判別其在時間上的變化［17］。最為重要的是，隨著環(huán)境的變化，探測棲息地的變動規(guī)律尤為重要，特別是對于環(huán)境敏感性經(jīng)濟魚類。當環(huán)境不再適宜其生存或生長時，具備主動游動能力的海洋魚類，大多數(shù)會遷徙至較為適宜的環(huán)境中進行棲息［18-19］。對于頭足類來說，由于其短生命周期的生活史特征使得該類資源更易受到環(huán)境的影響，評估和預(yù)測其棲息地極為重要［20］。目前，研究海洋生物分布的模型較多，主要包括經(jīng)驗棲息地模型、廣義線性和加性模型、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型、地理加權(quán)模型、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)等機器學(xué)習(xí)方法［21］。以上幾類模型方法對于研究對象的數(shù)據(jù)類型和質(zhì)量控制要求相對較高。例如，經(jīng)驗棲息地模型需要目標魚種的捕撈努力量和產(chǎn)量可能需要計算單位捕撈以及作業(yè)位置和時間等信息，其中部分研究努力量漁獲量等變量來構(gòu)建和驗證模型［22］。最大熵模型在此方面具有顯著優(yōu)勢，特別是漁業(yè)數(shù)據(jù)空間和時間上相對缺乏，也能基于有限個體分布點位置信息結(jié)合環(huán)境因子模擬和預(yù)測出潛在的物種分布［9］。因此，本文選用最大熵模型來模擬南海鳶烏賊的棲息地分布。研究結(jié)果一方面擬合出的AUC值較高，另一方面棲息地位置與實際的作業(yè)位置點具有較好的匹配度，這表明該模型能夠較好地模擬出南海鳶烏賊的棲息地季節(jié)性分布特征。

針對南海鳶烏賊漁場時空分布與環(huán)境關(guān)聯(lián)研究方面，已有較多學(xué)者進行了廣泛的分析。例如周艷波等［4］分析認為，SST、SSH和Chla與鳶烏賊漁場的分布的關(guān)聯(lián)較為密切，適宜的SST、SSH、Chla濃度分別為：25～31℃、46～80 cm、0.05～0.27 mg·m-3，漁場重心由南向北轉(zhuǎn)移。謝恩閣等［23］對南海外海鳶烏賊資源豐度進行標準化研究，結(jié)果認為春季鳶烏賊主要出現(xiàn)在SST為26～30.5℃、Chla為0.06～0.13 mg·m-3以及SSH為60～75 cm范圍內(nèi)。余景等［24］基于廣義線性模型分析認為，春季Chla濃度對鳶烏賊的分布具有顯著影響，具存在滯后性。徐紅云等［25］認為，利用SST和SSH兩個環(huán)境要素即可表征鳶烏賊的中心漁場。但是大多數(shù)學(xué)者忽略了環(huán)境條件隨著時間變化對鳶烏賊時空分布的影響會隨之變化，即原來相對重要的環(huán)境因子可能在不同月份或季節(jié)內(nèi)其影響作用在削弱。另一方面，很多學(xué)者在預(yù)測鳶烏賊棲息地時未充分考慮其種群的垂直移動習(xí)性。研究表明，夏威夷海域的鳶烏賊仔幼魚白天和晚上基本分布在20 m以上的水層，少數(shù)出現(xiàn)在80～100 m水層。在中國海沿岸附近鳶烏賊主要分布在30～60 m水層。而成魚白天下沉到深層水域，夜間則上浮到中上層水域［6］。李杰等［26］研究發(fā)現(xiàn)，南海中南部海域鳶烏賊資源豐度對0～50 m水溫梯度較為敏感。因此，本文在前人研究的基礎(chǔ)上，綜合考慮了這些環(huán)境因素，選擇10個相對重要的環(huán)境因子，著重解析不同環(huán)境因子在時間上對鳶烏賊影響的差異性及對其棲息地模擬和預(yù)測的作用。

對于環(huán)境對鳶烏賊棲息地影響的差異性，研究表明，春季關(guān)鍵環(huán)境因子為Temp＿50 m、Chla和MLD；夏季為SST、Temp＿100m和Chla；秋季為SST、MLD和Chla；冬季為Temp＿50 m、SST和MLD?？梢园l(fā)現(xiàn)，相同的環(huán)境因子在不同的季節(jié)對于鳶烏賊的影響排序不同，而不同季節(jié)影響鳶烏賊分布的環(huán)境因子也存在差異。例如，Chla在春季貢獻率較高，排第2；夏、秋季排第3；而冬季Chla相對其他季節(jié)貢獻率較低。這可能是與鳶烏賊的生活史有關(guān)：冬季鳶烏賊洄游至深海區(qū)進行越冬洄游，對食物需求相對較弱；而其他季節(jié)則是生殖產(chǎn)卵和攝食高峰季節(jié)，能量消耗巨大，對食物需求旺盛，因此貢獻率較高［6，27］。但從整體來看，0～100 m水層的溫度、MLD和Chla對南海鳶烏賊棲息地的影響最大。究其原因，水溫因素是影響鳶烏賊新陳代謝、生長發(fā)育、棲息遷移等過程的最為關(guān)鍵因子，其生活史習(xí)性與表層水溫以及垂直水溫結(jié)構(gòu)息息相關(guān)［28］。MLD則對海洋大氣之間的能量和熱量交換進行調(diào)控，其深度的變化也會由于光照照射深淺的強度變化影響光合作用，間接影響浮游生物的密度［29］。而Chla濃度的高低可以表征海洋生物攝食餌料的密度，濃度高時則反映浮游植物密度高，從而帶來豐富的浮游動物以及小型魚類，為較高級捕食者帶來豐度的食物來源，可引起集群，形成相對高豐度的漁場［24］。因此，以上3類環(huán)境因子對南海鳶烏賊棲息地的分布產(chǎn)生至關(guān)重要的影響，可以作為探測其不同季節(jié)漁場空間分布的重要依據(jù)。

綜上，本研究基于最大熵模型輸入漁業(yè)數(shù)據(jù)并結(jié)合SST、Chla、SSH、SSS、MLD以及不同水層水溫（Temp＿50 m、Temp＿100 m、Temp＿150 m、Temp＿200 m和Temp＿300 m）10個因子進行建模模擬了南海鳶烏賊不同季節(jié)內(nèi)的棲息地分布，厘清了棲息地的季節(jié)性分布特征；并篩選了各季節(jié)影響棲息地分布的關(guān)鍵環(huán)境因子，梳理了其時空變化規(guī)律，并探索了環(huán)境與棲息地分布之間的關(guān)聯(lián)。需要說明的是，雖然本研究考慮了眾多的環(huán)境因子，但由于最大熵模型僅能探測鳶烏賊潛在的分布狀況，而不能量化其資源密度，因此，未來需結(jié)合關(guān)鍵環(huán)境因子構(gòu)建經(jīng)驗棲息地模型，進一步分析量化南海鳶烏賊在不同空間上的密度，并結(jié)合氣候變化，評估異常氣候事件對南海鳶烏賊資源的影響。