竇 毅，葉祖梅

（云南師范大學(xué)，云南昆明 650500）

0 引言

植物在生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期中溫度是重要的影響因素。凍害便是0℃以下的低溫，使作物體內(nèi)結(jié)冰，對(duì)作物造成傷害[1]。發(fā)生程度輕的局部產(chǎn)生損傷，凍害程度重的可導(dǎo)致植株的死亡。因此，研究植物凍害在一定程度上能夠?qū)χ参锏纳L(zhǎng)發(fā)育、資源合理配置、生物多樣性起到重要作用。校園植物的建設(shè)不僅美化了校園環(huán)境，更為師生提供舒適愉悅的生活學(xué)習(xí)體驗(yàn)，但由于校園景觀的建設(shè)不可避免地會(huì)引入外來植物，當(dāng)遭遇極端低溫天氣時(shí)，就會(huì)在一定程度上破壞原有的校園植物的資源配置，影響校園植物景觀，以校園植物作為植物凍害的研究對(duì)象不僅可以總結(jié)各類植物越冬的預(yù)防措施，還可規(guī)避植物受凍帶來的景觀和經(jīng)濟(jì)方面的損失，更能為同類高校在校園植物引種和校園景觀建設(shè)方面作出建議。我們[2]在2013年對(duì)云南師范大學(xué)校園栽培植物的凍害調(diào)查，外來種尤其引種于熱帶的由于本身適應(yīng)熱帶氣候條件當(dāng)被引入非熱帶環(huán)境中時(shí)更容易受到低溫天氣的脅迫。而對(duì)于不同生活形態(tài)的植物，草本植物相對(duì)于木本植物可能更易受低溫凍害[3]。基于此借助此次的氣候事件探究是否在云南師范大學(xué)呈貢校區(qū)的校園植物中不同來源的植物的受凍程度存在差異外來植物的受凍程度和比例更高？是否草本植物比木本植物更易受低溫凍害的影響？本研究采用實(shí)地調(diào)查法以云南師范大學(xué)呈貢校區(qū)的50科，90種常見被子植物進(jìn)行了凍害情況調(diào)查和等級(jí)劃分。結(jié)果表明受凍植物37種占調(diào)查總數(shù)41%，未受凍植物有53種占調(diào)查總數(shù)59%。受凍植物中，Ⅰ級(jí)凍害占調(diào)查總數(shù)30%，Ⅱ級(jí)凍害占7.8%，Ⅲ級(jí)凍害占1.1%，Ⅳ級(jí)凍害占2.2%。不同產(chǎn)地植物受凍情況有所區(qū)別，在受凍植物中包括12種外來植物，25種本地植物。引種植物中受凍等級(jí)最嚴(yán)重為Ⅳ級(jí)的墨西哥鼠尾草Salvia leucantha。本地植物受凍最嚴(yán)重僅為Ⅱ級(jí)且受凍率較低。不同生活形態(tài)的植物中草本植物受凍情況比木本植物嚴(yán)重。同種植物在不同調(diào)查區(qū)域內(nèi)由于生理狀態(tài)、所處地勢(shì)、被遮擋狀況等的不同，受凍等級(jí)也有所差異。草本植物在有喬木，灌木遮擋積雪時(shí)受凍情況明顯好于裸露狀態(tài)。

1 調(diào)查地概述

昆明屬于北緯低緯度亞熱帶高原山地氣候，年均溫度15.5℃左右，全年溫差較小，干濕季分明。呈貢區(qū)位于云南省滇東高原腹地，滇池東岸。東經(jīng)102°45'～103°00'，北緯24°42'～25°00′。查詢氣象數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)2016年昆明市曾出現(xiàn)過極低溫-3℃，自此后幾年氣溫均未出現(xiàn)低于零下情況，到2020～2022年，連續(xù)三年全年最低溫都為-1℃，但2020年、2021年兩年昆明未出現(xiàn)過降雪，2022年2月22日最低溫為-1℃，最高溫為3℃，天氣為雨夾雪。

2 調(diào)查時(shí)間與方法

2.1 調(diào)查時(shí)間

從2022年3月1～7日進(jìn)行為期一個(gè)星期的實(shí)地調(diào)查，此時(shí)受凍害植物并未完全恢復(fù)。間隔一個(gè)月，于2022年4月1～5日對(duì)受凍害植物的恢復(fù)情況進(jìn)行跟蹤調(diào)查，判斷其生存情況，做出凍害恢復(fù)評(píng)估。

2.2 調(diào)查方法

首先把云南師范大學(xué)呈貢校區(qū)劃分為5個(gè)樣方（東西區(qū)以橋?yàn)榉纸纾鲄^(qū)為樣方1，樣方2從教管學(xué)院開始由北向南沿著北湖湖畔經(jīng)圖書館西側(cè)，南湖沿岸，至學(xué)校正門。樣方3包括北湖、南湖、圖書館所含綠植區(qū)域。樣方4由北向南包括藝術(shù)學(xué)院、體育學(xué)院、地理學(xué)部至能環(huán)學(xué)院等所含綠植區(qū)域。樣方5由北向南包括東區(qū)體育場(chǎng)、東區(qū)宿舍區(qū)），然后參照文獻(xiàn)[4]中的方法確定植物凍害等級(jí)表（表1），采用實(shí)地調(diào)查的方法，觀測(cè)每個(gè)樣方內(nèi)的常見植物受凍情況，統(tǒng)計(jì)受凍植物的受凍器官、受凍程度和數(shù)量，并拍照記錄。期間查閱《中國(guó)植物志》確定調(diào)查植物的種名、科名、生活型和原產(chǎn)地。通過Excel對(duì)取得的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、加工，制作圖表展示并進(jìn)行分析。

表1 植物凍害等級(jí)表

3 結(jié)果與分析

3.1 受凍害植物的基本調(diào)查情況

本次凍害研究調(diào)查了云南師范大學(xué)50科共90種植物。其中木本為71種，草本為19種。結(jié)果顯示植物的受凍等級(jí)由0級(jí)到Ⅳ級(jí)，未出現(xiàn)受凍Ⅴ級(jí)的植物，植物受凍害等級(jí)占比如圖1所示。

圖1 各植物受害等級(jí)占比

3.2 不同產(chǎn)地的植物凍害情況

經(jīng)凍害調(diào)查統(tǒng)計(jì)，90種調(diào)查植物中，58種產(chǎn)地為云南，28種為外來植物，產(chǎn)地不詳?shù)挠?種。外來種占比31.1%，本地種占64.4%（圖2）。

圖2 不同產(chǎn)地植物情況占比

本地植物與外來植物的受凍情況比較如圖3所示，本地植物僅存在Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)凍害，受凍率分別為34.5%和8.6%，未受凍的占56.9%。在此次突發(fā)的極低溫天氣中，部分本地植物的也會(huì)受其影響而發(fā)生程度較輕的凍害，如菩提樹Ficus religiosa L.、滇山茶Camellia reticulata Lindl.沿階草Ophiopogon bodinieri Levl.，受凍等級(jí)達(dá)到Ⅱ級(jí)。經(jīng)過后期凍害恢復(fù)觀察發(fā)現(xiàn)，春季到來后，本地樹種均能長(zhǎng)出新芽、新枝恢復(fù)到凍害前的水平。外來受凍植物中Ⅰ級(jí)凍害受凍率為25%；Ⅱ級(jí)受凍率為7.1%；Ⅲ級(jí)為10.7%，未受凍的最多占57.1%。可見大部分外來引種植物如薰衣草Lavandula angustifolia、荷花玉蘭Magnolia grandiflora L.、含笑花Michelia figo均未受凍。荷花玉蘭原產(chǎn)于北美洲東南部，為亞熱帶樹種。含笑花原產(chǎn)于華南南部，該地區(qū)為亞熱帶季風(fēng)氣候。這可能是兩種植物適應(yīng)云南昆明亞熱帶高原季風(fēng)氣候的原因。但像芭蕉Musa basjoo Siebold、墨西哥鼠尾草Salvia leucantha Cav.、南美蟛蜞菊Sphagneticola trilobata（Linnaeus）Pruski等少數(shù)熱帶引種，受凍程度嚴(yán)重，且受凍率極高。除了嫩葉、嫩枝受凍外，部分老葉萎蔫，其中墨西哥鼠尾草和南美蟛蜞菊地上部分全部枯死，經(jīng)過后期追蹤調(diào)查確定凍害等級(jí)達(dá)到Ⅳ級(jí)，由此可知校園內(nèi)的熱帶引種無法適應(yīng)極端低溫和降雪天氣。綜上所述，受此次低溫凍害天氣影響，本地種植物受凍輕微，外來種植物受凍嚴(yán)重。

圖3 不同產(chǎn)地植物受凍情況

3.3 不同生活形態(tài)的植物凍害情況

根據(jù)植物的生活形態(tài)，將植物劃分為木本與草本。其中調(diào)查的木本植物共71種，占79%，草本植物19種，占21%（圖4）。

圖4 不同植物生活形態(tài)占比

調(diào)查發(fā)現(xiàn)在木本植物中，存在Ⅰ、Ⅱ級(jí)受凍，分別占比29.6%、7.0%；受凍的草本植物中出現(xiàn)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級(jí)凍害的情況，分別占比31.6%、11.0%、5.2%、10.5%。草本與木本植物大多受到Ⅰ級(jí)凍害，木本植物不存在Ⅲ級(jí)和Ⅳ級(jí)凍害。草本植物中受Ⅰ級(jí)凍害且凍害率較高的為酢漿草Oxalis corniculata，蝦衣花Calliaspidia guttata，受Ⅲ級(jí)凍害的有芭蕉、墨西哥鼠尾草、南美蟛蜞菊。而木本植物受Ⅰ級(jí)凍害較多，包括小葉女貞Ligustrum quihoui、秋楓BishofiajavanicaBl.、木樨Osmanthus fragrans（Thunb.）Lour.等。凍害等級(jí)最高達(dá)Ⅱ級(jí)，包括陰香Cinnamomum burmannii（Nees &T.Nees）Blume、菩提樹、楓香樹Liquidambar formosana Hance等。分析草木本植物凍害差異的原因可能為：就外部形態(tài)來看，草本植物植株矮小，積雪覆蓋時(shí)承重能力較差，機(jī)械組織易遭受破壞。就內(nèi)部結(jié)構(gòu)比較，低溫脅迫發(fā)生時(shí)，植物運(yùn)輸物質(zhì)速率下降，草本植物維管束中管胞和篩胞的物質(zhì)運(yùn)輸能力遠(yuǎn)不及木本植物發(fā)達(dá)的輸導(dǎo)組織，由此可見草本植物比木本植物受凍害程度更嚴(yán)重（圖5，圖6）。

圖5 不同生活形態(tài)植物凍害情況比較

圖6 部分受凍害植物的圖片

4 討論

4.1 不同樣方受凍情況對(duì)比，分析可能的原因

研究發(fā)現(xiàn)：同一植物在不同樣方內(nèi)受凍程度和受凍率均有不同，如表2。選取本次調(diào)查中受凍特征較明顯的幾種植物進(jìn)行比較：木本植物如香樟在樣方1中受凍率最高為20.7%，樣方2中最少為5.7%，二喬玉蘭僅在樣方4和樣方5中有受凍情況發(fā)生，最高為50%；草本植物如芭蕉在樣方1，4，5中受凍率均為100%，樣方2中為93.5%，樣方3中僅為45.3%，均為Ⅲ級(jí)受凍。常春藤在有統(tǒng)計(jì)記錄的樣方內(nèi)最高為35.6%，最低為0%。

表2 不同樣方植物受凍率比較

通過觀察發(fā)現(xiàn)，香樟在樣方1中為剛移栽不久，可能由于未充分適應(yīng)環(huán)境而遭受凍害影響較大，樣方2較樣方3、4、5處于植物生長(zhǎng)旺盛時(shí)期，所以受到凍害的影響較小。二喬玉蘭在樣方4和樣方5中所處地勢(shì)較高且栽種于空曠的迎風(fēng)口，如東區(qū)體育場(chǎng)西側(cè)，此處溫度很低，導(dǎo)致受凍率增加。對(duì)于草本植物，凍害程度差異與是否存在遮擋密切相關(guān)：芭蕉在樣方1，2，4，5所處環(huán)境中沒有遮擋物，受凍嚴(yán)重，而在樣方3中有高大喬木對(duì)其遮擋且有建筑物的保護(hù)則受凍輕微；墨西哥鼠尾草均位于空曠地帶，沒有遮擋物，凍害等級(jí)達(dá)到Ⅳ級(jí)；常春藤在樣方1，3，5中生長(zhǎng)于密布喬木的綠地，樣方2無其他植被覆蓋，受凍差異明顯。

4.2 基于前人的研究作對(duì)比分析

此次調(diào)查的植物90種，不同程度受害的植物共37種，占調(diào)查植株的41.1%，其中Ⅰ級(jí)凍害占30%，Ⅱ級(jí)凍害占7.8%，Ⅲ級(jí)凍害占1.1%，Ⅳ級(jí)凍害占2.2%。對(duì)比2012年末至2013年初，昆明出現(xiàn)的極端低溫和持續(xù)低溫天氣對(duì)云南師范大學(xué)校園的部分植物造成的凍害情況可知：Ⅰ級(jí)凍害占比遠(yuǎn)高于前人調(diào)查結(jié)果3%，Ⅱ級(jí)、Ⅲ級(jí)和Ⅳ級(jí)凍害占比遠(yuǎn)小于之前的32.7%、41.8%和12.8%，未出現(xiàn)Ⅴ級(jí)凍害。可見，如今師大校園植物抵抗極低溫脅迫的能力得到極大提高，大范圍的嚴(yán)重凍害已經(jīng)不存在。這不僅與自然條件對(duì)植物的選擇有關(guān)，更與學(xué)校在10年間不斷優(yōu)化對(duì)綠化植物的外來種方案，篩選適宜本地氣候條件的引種，使引種抗寒能力提高，并積極做好相關(guān)防寒措施息息相關(guān)。如，在2012年末至2013年初遭受Ⅴ級(jí)凍害的高山榕Ficus altissima Blume和垂葉榕Ficus benjamina L.，遭受Ⅳ級(jí)凍害的小葉榕Ficus benjamina已經(jīng)不再種植，取而代之大量種植的常綠喬木是香樟和荷花玉蘭，而香樟在此次凍害調(diào)查中僅有少數(shù)出現(xiàn)Ⅰ級(jí)凍害，經(jīng)后期觀察發(fā)現(xiàn)其恢復(fù)迅速，荷花玉蘭雖為引種但能經(jīng)受住低溫脅迫的考驗(yàn)，沒有發(fā)生凍害。在2021年過冬時(shí)，學(xué)校對(duì)易受凍害的植物做到及時(shí)且較充分的防寒保暖工作，如對(duì)香樟等行道樹樹干涂白，對(duì)葉子花等易受凍灌木覆蓋防寒布等。這些措施在很大程度上減少了霜凍天氣對(duì)易受凍害植物的傷害。

5 建議措施與展望

5.1 防治凍害建議

5.1.1澆水施肥，鋤草深耕。冬季來臨前，適量澆水施肥，保證植物生長(zhǎng)狀況良好，從而增強(qiáng)抵御外界不良環(huán)境的能力。鋤草深耕，可促進(jìn)枝條盡早結(jié)束生長(zhǎng)，有利于組織充實(shí)，延長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累時(shí)間，從而更好地進(jìn)行抗寒鍛煉[5]。

5.1.2對(duì)不耐寒植物，提前進(jìn)行越冬保護(hù)。對(duì)于校園內(nèi)不耐寒喬木可通過覆土等措施，保持植物根系溫度變化不大，并用防寒布或棕皮纖維纏裹樹干或采取樹干涂白等措施使植物莖干部分免受凍害。草本灌木易受凍害的種類，在越冬前提前用防寒布覆蓋，包裹嚴(yán)密，做好抗寒保護(hù)措施。

5.2 災(zāi)后處理

5.2.1調(diào)查受害程度，制定處理方法。發(fā)生凍害后，及時(shí)安排專業(yè)人員進(jìn)行凍害調(diào)查，制定科學(xué)的護(hù)理措施。對(duì)于輕微受凍的植物可摘取葉處理；中度受凍時(shí)要進(jìn)行剪枝處理[6]，受凍嚴(yán)重的先觀察并實(shí)施一定補(bǔ)救措施，并判斷地下部分是否死亡，對(duì)于地下部分已死亡的應(yīng)盡快清理。對(duì)一些受凍的速根生草本植物，如墨西哥鼠尾草地上部分全部死亡的，應(yīng)及時(shí)將地上部分割除，這能促進(jìn)根的生長(zhǎng)，進(jìn)而有助于新枝長(zhǎng)出。

5.2.2適當(dāng)施肥。對(duì)受凍植物施加適當(dāng)肥料，增加植株體的養(yǎng)分，能夠讓其在逆境中得到一定程度的恢復(fù)。目前已有大量研究表明，腐殖質(zhì)和生物肥料可以作為植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)獲取劑、抗逆劑和病原體抑制劑。因此對(duì)于受凍害植物，可適當(dāng)施加腐殖質(zhì)或生物肥料，以增加其抗逆性和抗病力。這在一定程度上能提高其成活率。

5.3 引種栽培建議

5.3.1遵循適地適時(shí)引種原則，切忌盲目引進(jìn)。正確的種源選擇是保證引種后樹木生長(zhǎng)良好的關(guān)鍵之一。學(xué)校在未來的引種選擇上要繼續(xù)深入優(yōu)化方案，充分考慮可能存在的因素對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。應(yīng)用外來植物時(shí)需要進(jìn)行必要的引種試驗(yàn)，篩選出適宜本地氣候生長(zhǎng)的植物，再引種種植。昆明年均溫15.5℃，干濕季分明，降雨量偏少，冬季時(shí)可能出現(xiàn)極低溫的降雪、霜凍天氣。在充分考慮氣候和環(huán)境因素的影響下，面對(duì)校園的不同生境，選擇適宜在該環(huán)境下生長(zhǎng)的植被。例如在師大湖邊可種植一些喜濕植物黃鳶尾Iris pseudacorus、蝴蝶花Viola tricolor L.等，在光照較強(qiáng)的空曠地帶，可以考慮種植一些喜陽(yáng)植物如君遷子Diospyros lotus L.、火棘Pyracantha fortuneana。

5.3.2加大對(duì)本地植物的種植力度，合理管理入侵種。本地植物是在本地長(zhǎng)期生存并保留下來的植物，它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性很強(qiáng)，因而，本地植物是最適宜當(dāng)?shù)厣L(zhǎng)，是再現(xiàn)當(dāng)?shù)靥厣闹匾蛩?。昆明地區(qū)的本地樹種有：香樟、昆明樸 Celtistetrandra、滇潤(rùn)楠Machilus yunnanensis Lec.、君遷子 Diospyros lotus、香葉樹 Lindera communis、滇 青 岡 Cyclobalanopsis glaucoides、云南油杉 Keteleeria evelyniana、枇杷 Eriobotrya japonica 等。從本次調(diào)查結(jié)果來看本地植物對(duì)低溫脅迫的抗性明顯優(yōu)于引種植物，且本地樹種較強(qiáng)的適應(yīng)性以及種植成本較低的特點(diǎn)，應(yīng)成為校園植物栽培的主體。

外來入侵植物是指由于自然或人為的原因，由一個(gè)特定地域傳入到另一個(gè)地域的生態(tài)系統(tǒng)，并對(duì)傳入地生態(tài)系統(tǒng)或其中的物種構(gòu)成危害性的植物。外來種的入侵不僅會(huì)危害本地種群的生物多樣性，還會(huì)在與本地物種雜交后致使入侵種也具有本土植物的基因，加強(qiáng)了入侵種在新環(huán)境的適應(yīng)性，從而引發(fā)生物同質(zhì)化。外來種的這些優(yōu)勢(shì)使其在凍害中受影響小近乎沒有，更侵占了本地植物的生存空間進(jìn)而將其取代，因此對(duì)待校園內(nèi)的一些入侵種，如破壞草Ageratina Adenophora、再力花Thalia dealbatab 等應(yīng)加強(qiáng)管理，定期除根除草。