摘要：《昆明-蒙特利爾全球生物多樣性框架》提出要高質(zhì)量保護(hù)和恢復(fù)各30%的土地，最大化地實(shí)現(xiàn)保護(hù)生物多樣性和緩解氣候變化的目標(biāo)，而演替理論和植被恢復(fù)可以為實(shí)現(xiàn)30%的保護(hù)和恢復(fù)目標(biāo)服務(wù)。演替理論是植被生態(tài)學(xué)中的核心理論，演替是指在一個(gè)地點(diǎn)上由一群不同物種組成的生命體的結(jié)構(gòu)或組成隨時(shí)間而變化的過(guò)程；植被恢復(fù)是以植物種植、配置為主，恢復(fù)或重建植物群落或天然更新恢復(fù)植物群落的過(guò)程，植被恢復(fù)是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能從簡(jiǎn)單到復(fù)雜、從低級(jí)向高級(jí)變化的過(guò)程，最終目的是建立健康穩(wěn)定的植物群落。演替是植被恢復(fù)的基礎(chǔ)，植被恢復(fù)被視為對(duì)演替過(guò)程的操縱，以達(dá)到恢復(fù)受損植被生態(tài)系統(tǒng)的目標(biāo)。演替理論可以指導(dǎo)植被恢復(fù)，而植被恢復(fù)對(duì)演替理論的發(fā)展有益。演替按裸地性質(zhì)可以分為原生演替和次生演替，有研究建議將恢復(fù)過(guò)程視為第三演替，這將有助于理解通過(guò)人為干預(yù)促進(jìn)植被恢復(fù)成功的管理選擇，特別是通過(guò)強(qiáng)調(diào)退化生態(tài)系統(tǒng)中的環(huán)境和生物遺存的管理選擇。此外，該文還提出了植被恢復(fù)理論和演替理論未來(lái)可能重點(diǎn)關(guān)注的科學(xué)和技術(shù)問(wèn)題。

關(guān)鍵詞： 演替， 生態(tài)恢復(fù)， 第三演替， 生物多樣性， 基于自然的解決方案

中圖分類(lèi)號(hào)：Q941? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? 文章編號(hào)：1000-3142（2023）08-1516-08

Succession theory and vegetation restoration

REN Hai1，2*

（ 1. CAS Engineering Laboratory for Vegetation Ecosystem Restoration on Islands and Costal Zones， South China Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Guangzhou 510650， China; 2. College of Advanced Agricultural Sciences， University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China ）

Abstract：Kunming-Montreal Global Biodiversity Framework proposes to protect 30% and restore 30% of the land with high quality and maximize the goal of conserving biodiversity and mitigating climate change. Succession theory and vegetation restoration can serve the targets of 30% protection and restoration. Succession theory is the core theory in vegetation ecology. Succession refers to the process that the structure or composition of a group of different species in a site change with time. Vegetation restoration is the process of restoring or recovering or naturally renewing plant communities， mainly based on plant planting and configuration. Vegetation restoration is the process of changing the structure and function of ecosystem from simple to complex， from low level to high level， and the ultimate goal is to establish healthy and stable plant communities. Succession is the foundation of vegetation restoration， and vegetation restoration can be seen as the manipulation of the succession process to achieve the goal of restoring damaged vegetation ecosystem . Succession theory can guide vegetation restoration. Vegetation restoration is also beneficial to the development of succession theory. Succession theory and vegetation restoration differ in scale， theme and paradigms. Succession often emphasizes disturbances related to nature， while vegetation restoration focuses on disturbances related to humans. The succession canbe divided into primary succession and secondary succession according to the nature of bare land. The restoration process is suggested to be regarded as the tertiary succession， which will help to understand the management options for promoting the success of vegetation restoration through human intervention， especially by emphasizing the management options which may improve success， especially by addressing environmental and biological legacies. Artificial intervention based on succession theory can accelerate vegetation restoration， avoid early positive promotion of degraded vegetation ecosystems to pre-degraded levels in poor habitats， and also avoid resource waste caused by disordered competition and low efficiency among communities. This paper also puts forward the scientific and technical issues on the theories of vegetation restoration and succession in the future.

Key words： succession， ecological restoration， tertiary succession， biodiversity， nature-based solutions

2022年12月，《生物多樣性公約》第十五次締約方大會(huì)（COP15）通過(guò)的《昆明-蒙特利爾全球生物多樣性框架》提出，在2050年之前維持、增強(qiáng)或恢復(fù)，大幅度增加生態(tài)系統(tǒng)的完整性、連通性和恢復(fù)力，以實(shí)現(xiàn)2050年愿景，即生物多樣性受到重視，得到保護(hù)、恢復(fù)及合理利用，維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，實(shí)現(xiàn)一個(gè)可持續(xù)的健康的地球，所有人都能共享重要惠益。這個(gè)框架下的“昆明-蒙特利爾2030年全球行動(dòng)目標(biāo)”中有多個(gè)目標(biāo)涉及生態(tài)恢復(fù)。例如：目標(biāo)2，是確保到2030年，至少 30%的陸地、內(nèi)陸水域、沿海和海洋生態(tài)系統(tǒng)退化區(qū)域得到有效恢復(fù)，以增強(qiáng)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)、生態(tài)完整性和連通性；目標(biāo)3，是確保和促使到2030年至少30%的陸地、內(nèi)陸水域、沿海和海洋區(qū)域，尤其是對(duì)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)特別重要的區(qū)域，通過(guò)具有生態(tài)代表性、保護(hù)區(qū)系統(tǒng)和其他有效的基于區(qū)域的保護(hù)措施至少恢復(fù)30%；目標(biāo)4，是種群尺度的恢復(fù)，要確保采取緊迫的管理行動(dòng)，停止人為導(dǎo)致的已知受威脅物種的滅絕，實(shí)現(xiàn)物種特別是受威脅物種的恢復(fù)和保護(hù)。此外，其他目標(biāo)中還有減少污染、控制外來(lái)種入侵，通過(guò)基于自然的解決方案和/或基于生態(tài)系統(tǒng)的辦法恢復(fù)，通過(guò)一體健康（one health）減少對(duì)生物多樣性的壓力和減少環(huán)境退化以降低健康風(fēng)險(xiǎn)，增強(qiáng)本地生物多樣性、生態(tài)連通性和完整性等內(nèi)容。

從這個(gè)框架的內(nèi)容可以看出，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)息息相關(guān)，生物多樣性是涵養(yǎng)在植被生態(tài)系統(tǒng)中的，而生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)則離不開(kāi)植被生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)（簡(jiǎn)稱(chēng)植被恢復(fù)）。植被恢復(fù)一般會(huì)考慮：要恢復(fù)成什么樣？恢復(fù)的過(guò)程如何？為什么會(huì)這樣變化？這些科學(xué)問(wèn)題說(shuō)明，演替理論是理解和指導(dǎo)植被恢復(fù)的基礎(chǔ)。從實(shí)踐上來(lái)看，Vitousek 等（1997）估計(jì)，全球陸地的1/4至1/3表面會(huì)被人類(lèi)活動(dòng)所改變，從而形成大面積的退化生態(tài)系統(tǒng)；Bastin 等（2019）指出，全球現(xiàn)有9億hm2的土地可以用于種植植物，可以儲(chǔ)存2.05億t碳，開(kāi)展植被恢復(fù)可以在保護(hù)生物多樣性的同時(shí)減緩氣候變化。

本文主要討論演替理論與植被恢復(fù)的關(guān)系，擬回答如下科學(xué)問(wèn)題：（1）演替理論與植被恢復(fù)的異同點(diǎn)；（2）第三演替理論與原生演替和次生演替的異同點(diǎn)。綜述結(jié)果可為履行聯(lián)合國(guó)《生物多樣性》和《氣候變化公約》中的生態(tài)恢復(fù)行動(dòng)計(jì)劃及生態(tài)恢復(fù)實(shí)踐提供參考。

1演替理論

演替理論屬于群落動(dòng)態(tài)學(xué)范疇，是指某一地段上一個(gè)群落被另一個(gè)群落代替的過(guò)程（Knap，1985）。群落的演替類(lèi)型：按裸地性質(zhì)，可以分為原生演替和次生演替；按基質(zhì)性質(zhì)，可以分為水生演替和旱生演替；按演替趨向，可以分為順行演替和逆行演替；按演替形式，可以分為線性演替和循環(huán)演替；按主導(dǎo)因素，可以分為內(nèi)因演替、外因演替、內(nèi)外因混合演替；按空間范圍，可以分為小演替、地方演替和區(qū)域演替；按時(shí)間尺度，可以分為現(xiàn)實(shí)演替和世紀(jì)演替（彭少麟，1996；任海等，2001；宋永昌，2001）。

解釋群落演替的理論主要有單元頂極假說(shuō)、多元頂極假說(shuō)、頂極－格局假說(shuō)（Horn，1975）。這三種學(xué)說(shuō)可以分為個(gè)體論（強(qiáng)調(diào)群落演替簡(jiǎn)化論）和有機(jī)體論（強(qiáng)調(diào)群落演替整體性）兩種哲學(xué)觀。解釋群落演替機(jī)制的觀點(diǎn)主要有接力植物區(qū)系假說(shuō)、初始植物區(qū)系組成假說(shuō)、競(jìng)爭(zhēng)和資源比率假說(shuō)、種間三重相互作用機(jī)制假說(shuō)、生活史對(duì)策理論、奧德姆-瑪格力夫（Odum-Margelef）生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展理論、麥克馬洪（McMahon）系統(tǒng)概念模型、變化鑲嵌體穩(wěn)態(tài)假說(shuō)、演替的尺度等級(jí)系統(tǒng)觀點(diǎn)、螺旋式上升演替理論等（任海等，2001；孫儒泳，2001）。研究演替的方法主要有群落變化的指標(biāo)測(cè)定、長(zhǎng)期定位試驗(yàn)、復(fù)合分析、模型模擬、功能性狀分析、分子生物學(xué)技術(shù)等（Chang & Turner，2019）。

演替涉及在一個(gè)地點(diǎn)上由一群不同物種組成的生命體的結(jié)構(gòu)或組成隨時(shí)間而變化的過(guò)程。演替涉及的內(nèi)容：演替由生命體之間以及生命體與物理環(huán)境間相互作用而驅(qū)動(dòng)（即生物驅(qū)動(dòng)假說(shuō)、物理驅(qū)動(dòng)假說(shuō)和化學(xué)驅(qū)動(dòng)假說(shuō)）；群落的演替格局由個(gè)體間的相互作用決定；多營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平參與驅(qū)動(dòng)相互作用；演替結(jié)果取決于干擾過(guò)程、在一個(gè)地點(diǎn)上不同物種的可獲得性及物種的表現(xiàn)；演替原因可以是任何尺度的；不同個(gè)體間的相互作用可能是忍耐、抑制或促進(jìn)；一個(gè)地點(diǎn)上物種組成趨向于與那個(gè)地點(diǎn)的環(huán)境達(dá)到平衡；演替軌跡由起始點(diǎn)的條件、定居的隨機(jī)性和物種相互作用決定；演替會(huì)產(chǎn)生物理環(huán)境、生物群落、生物與環(huán)境間相互作用的時(shí)間系列梯度（Pickett et al.，2011）。演替的上述內(nèi)容可用于指導(dǎo)植被恢復(fù)實(shí)踐。

Christensen（2014）研究認(rèn)為，演替是由離散擾動(dòng)引起的生態(tài)系統(tǒng)變化，目前對(duì)演替的機(jī)制、軌跡和終點(diǎn)的認(rèn)識(shí)已經(jīng)與Odum的演替理論不一樣了，演替模型變得更加復(fù)雜、隨機(jī)，需考慮具體情況，不太可能有一個(gè)單一的統(tǒng)一理論來(lái)解釋演替變化，而這些認(rèn)識(shí)改變對(duì)恢復(fù)和保護(hù)實(shí)踐具有重要意義。Buma 等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，冰川跡地上的原生演替并不支持經(jīng)典的演替促進(jìn)模型，而隨機(jī)的早期群落聚集和隨后的抑制則占主導(dǎo)地位。因此，原生演替早期一系列物種相互作用不能形成可預(yù)測(cè)的演替軌跡。植被演替由種子擴(kuò)散，或者由決定植被結(jié)構(gòu)和物種豐富度的生態(tài)系統(tǒng)隨機(jī)過(guò)程或其組合驅(qū)動(dòng)（Abella et al.， 2018）。Dent 和 Estada-Villegas（2021）研究發(fā)現(xiàn)，種子來(lái)源和擴(kuò)散者限制兩個(gè)因素決定了整個(gè)演替過(guò)程中種子的產(chǎn)生以及種子到達(dá)合適的定居地點(diǎn)，進(jìn)而會(huì)影響群落演替。植物群落土壤微生物的變化可以改變植物與食草動(dòng)物的相互作用，進(jìn)而會(huì)影響群落的演替；植物群落的地上部分與地下部分相互作用也會(huì)影響群落演替進(jìn)程（Howard et al.， 2020）。在群落演替過(guò)程中，護(hù)理物種和目標(biāo)物種間的物種特異性促進(jìn)是促進(jìn)產(chǎn)生β-多樣性的機(jī)制（Paterno et al.， 2016）。此外，從植物功能性狀角度的演替研究也很多，如Buzzard 等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，群落加權(quán)平均性狀值與“生產(chǎn)力過(guò)濾”假說(shuō)一致，即水分和光照可獲性轉(zhuǎn)變?yōu)樯聿呗詮摹奥鞭D(zhuǎn)變?yōu)椤翱臁?，而群落性狀分散的格局與非生物過(guò)濾和/或競(jìng)爭(zhēng)等級(jí)假設(shè)一致。

2植被恢復(fù)

植被恢復(fù)是以植物種植、配置為主，恢復(fù)或重建植物群落或天然更新恢復(fù)植物群落的過(guò)程（彭少麟，1996）。生態(tài)恢復(fù)起源于植被恢復(fù)，也就是早期的造林活動(dòng)，植被恢復(fù)至今已是林業(yè)中的一個(gè)重要內(nèi)容。早期的植被恢復(fù)，強(qiáng)調(diào)植被資源的“利用”和“管理”，修復(fù)目標(biāo)單一，采取人工種植這種干預(yù)來(lái)實(shí)現(xiàn)（任海等，2004）。到20世紀(jì)中后期，在林業(yè)上開(kāi)始了分類(lèi)經(jīng)營(yíng)，營(yíng)造生態(tài)公益林的植被恢復(fù)且關(guān)注綜合目標(biāo)與生態(tài)效益，理念從“自然資源管理”轉(zhuǎn)向“生態(tài)系統(tǒng)途徑”，恢復(fù)的目標(biāo)包括了資源利用、生物多樣性保護(hù)、污染治理、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)供給等。當(dāng)前，由于全球變化及可持續(xù)發(fā)展的挑戰(zhàn)，植被恢復(fù)的理念又從“自然生態(tài)系統(tǒng)”轉(zhuǎn)向“社會(huì)-經(jīng)濟(jì)-生態(tài)復(fù)合系統(tǒng)”，恢復(fù)的目標(biāo)是保證生態(tài)安全，實(shí)現(xiàn)人與自然和諧共生發(fā)展（任海等，2014；Fu et al.，2023）。

植被恢復(fù)是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能從簡(jiǎn)單到復(fù)雜、從低級(jí)向高級(jí)變化的過(guò)程，最終目的是建立健康穩(wěn)定的植物群落，這個(gè)過(guò)程構(gòu)建各種具有生物多樣性、高功能、抗逆性強(qiáng)、穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型，首要任務(wù)是選擇合適的建群植物種類(lèi)，以保證系統(tǒng)能迅速地朝良性方向發(fā)展（任海等，2014）。事實(shí)上，植被恢復(fù)是經(jīng)過(guò)人為設(shè)計(jì)對(duì)退化生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行改造，最直接的方法就是種植單一或多種的植物。但是，由于考慮到生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，因此植被恢復(fù)還要?jiǎng)?chuàng)造可以為目標(biāo)生物及植被演替所需要的光、溫、水、土、氣、生等生態(tài)因子（Wali，1999）。例如，Zhang 等 （2021）研究發(fā)現(xiàn)，在退化草地恢復(fù)過(guò)程中，土壤微生物在自然恢復(fù)演替的0～5 a間雖然無(wú)顯著變化，但細(xì)菌、真菌和放線菌在恢復(fù)演替的6～10 a間顯著增加。此外，植被恢復(fù)還是一種關(guān)注結(jié)果有效和高效的實(shí)踐活動(dòng)，涉及克服惡劣的物理環(huán)境、種源的到達(dá)以及種間關(guān)系重建3個(gè)過(guò)程。在實(shí)施基于演替的植被恢復(fù)時(shí)要考慮如下問(wèn)題：（1）設(shè)定明確的目標(biāo)、現(xiàn)場(chǎng)環(huán)境條件評(píng)估、決定自發(fā)演替是不是實(shí)現(xiàn)目標(biāo)的適當(dāng)方式、演替過(guò)程預(yù)測(cè)、監(jiān)測(cè)結(jié)果；（2）在此過(guò)程中，科學(xué)家、工程師和決策者之間跨學(xué)科方法和溝通的必要性（Prach et al.， 2001）。

3演替理論與植被恢復(fù)的關(guān)系

演替是一個(gè)關(guān)鍵的生態(tài)過(guò)程，是許多植被恢復(fù)的基礎(chǔ)。植被恢復(fù)被視為對(duì)演替過(guò)程的操縱，以達(dá)到恢復(fù)受損生態(tài)系統(tǒng)或景觀的目標(biāo)。Walker 等（2007） 認(rèn)為演替和恢復(fù)有著內(nèi)在的聯(lián)系，演替包括物種和基質(zhì)隨時(shí)間的變化，而恢復(fù)是有目的地操縱這種變化；在演替過(guò)程中會(huì)出現(xiàn)有序和不可預(yù)測(cè)的模式，但一些一般性規(guī)律會(huì)為恢復(fù)活動(dòng)提供理論和實(shí)踐見(jiàn)解；由于恢復(fù)是較短時(shí)間尺度的活動(dòng)，因此更注重目標(biāo)，而演替要更長(zhǎng)時(shí)間，相關(guān)概念可能不適用；恢復(fù)可能會(huì)為群落如何聚集提供演替的實(shí)踐見(jiàn)解，但恢復(fù)過(guò)程中缺乏科學(xué)研究會(huì)阻礙兩者間的聯(lián)系。

演替理論可以指導(dǎo)植被恢復(fù)。例如，接力植物區(qū)系假說(shuō)在生態(tài)恢復(fù)中可“提供一個(gè)引入次生演替物種的模式”；起始植物區(qū)系假說(shuō)可“指導(dǎo)設(shè)計(jì)植被恢復(fù)時(shí)要保留土壤種子庫(kù)”；促進(jìn)理論可“認(rèn)為原生演替的物種為次生物種的進(jìn)入改善條件”；抑制理論可“認(rèn)為原生演替的物種阻礙和延遲次生物種進(jìn)入” （任海等，2019）。再如，山體滑坡可以通過(guò)穩(wěn)定原生地面覆蓋物、應(yīng)用營(yíng)養(yǎng)改良劑、促進(jìn)擴(kuò)散以克服物種定居瓶頸、強(qiáng)調(diào)功能冗余物種以及促進(jìn)與鄰近景觀的連通性等技術(shù)實(shí)現(xiàn)自我維持群落的恢復(fù)，這說(shuō)明可以通過(guò)使用促進(jìn)演替過(guò)程的技術(shù)來(lái)縮短恢復(fù)時(shí)間（Prach et al.， 2001）。

植被恢復(fù)也對(duì)演替理論的發(fā)展有益。植被恢復(fù)實(shí)踐可為演替理論提供驗(yàn)證，特別是提供演替過(guò)程中的群落結(jié)構(gòu)、功能、動(dòng)態(tài)可持續(xù)性的信息。植被恢復(fù)可以為演替理論的應(yīng)用實(shí)踐提供目標(biāo)和軌跡預(yù)測(cè)。

演替理論和植被恢復(fù)在尺度、主題和潛在范式上不同（Walker et al.，2007）。演替常強(qiáng)調(diào)與自然相關(guān)的干擾，而植被恢復(fù)則關(guān)注與人類(lèi)相關(guān)的干擾。演替理論關(guān)注在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的系列階段，而植被恢復(fù)則關(guān)注在一個(gè)集水區(qū)或景觀內(nèi)的毗鄰多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)及其系列。演替理論來(lái)源于自然歷史和對(duì)隨時(shí)間變化的觀察，而植被恢復(fù)來(lái)源于人為干擾導(dǎo)向的實(shí)踐（任海等，2019）。

根據(jù)演替理論進(jìn)行人工干預(yù)可以加速植被恢復(fù)，既可避免早期在生境不好的情況下，正向促進(jìn)退化的植被生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)到退化前的水平，也可避免群落間因競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系紊亂、效率低下等而造成的資源浪費(fèi)。適宜的群落物種搭配（近自然異齡林、近自然混交林、近自然復(fù)層林）可以加快土壤質(zhì)量的改善進(jìn)程。后期可以促進(jìn)恢復(fù)中的植物群落減輕干擾而向頂級(jí)方向發(fā)展，恢復(fù)其原有的結(jié)構(gòu)和功能，從而達(dá)到平衡態(tài)，最終演變?yōu)榉€(wěn)定的頂級(jí)群落（于澤和張?jiān)坡罚?020）。

系統(tǒng)發(fā)育學(xué)在植被恢復(fù)和演替中的應(yīng)用相對(duì)較新，并且有可能為演替過(guò)程中群落結(jié)構(gòu)變化的動(dòng)態(tài)學(xué)提供新見(jiàn)解。群落的系統(tǒng)發(fā)育工具可以描述共存物種之間的進(jìn)化關(guān)系，在演替研究中，這些工具能夠確定最適合特定演替階段和棲息地恢復(fù)的進(jìn)化譜系。Shooner 等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，與礦山上恢復(fù)的植被相比，鄰近的植被在系統(tǒng)發(fā)育上更為密集，而礦山上恢復(fù)的植被系統(tǒng)發(fā)育群落結(jié)構(gòu)則較弱。也就是說(shuō)，早期定居者代表了當(dāng)?shù)匚锓N庫(kù)中物種的系統(tǒng)發(fā)育隨機(jī)子集，隨著時(shí)間的推移，似乎有針對(duì)特定譜系的選擇，這些譜系將在空間和環(huán)境中進(jìn)行過(guò)濾。因此，最適合礦場(chǎng)恢復(fù)的物種可能取決于群落的演替階段和當(dāng)?shù)匚锓N組成。

《生物多樣性公約》要求考慮全球生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的優(yōu)先區(qū)，考慮最大化實(shí)現(xiàn)保護(hù)生物多樣性和緩解氣候變化的目標(biāo)，并盡可能降低保護(hù)成本，可以用基于自然的解決方案（Nature-based Solutions，NbS）。NbS是可持續(xù)管理和生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的行動(dòng)，強(qiáng)調(diào)利用自然和健康的生態(tài)系統(tǒng)，優(yōu)化基礎(chǔ)設(shè)施，保障生態(tài)系統(tǒng)完整性和生物多樣性（李鋒等，2022）。NbS可以為氣候變化減緩與適應(yīng)、防災(zāi)減災(zāi)、經(jīng)濟(jì)與社會(huì)發(fā)展、人類(lèi)健康、糧食安全、水安全、生態(tài)環(huán)境退化與生物多樣性喪失等提出解決方案（IUCN，2020）。NbS不僅要考慮在干擾情況下的恢復(fù)，還要考慮物種多樣性、群落組成、群落內(nèi)物種相互作用、群落間的相互作用，甚至?xí)紤]不同植被恢復(fù)方式的生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)貢獻(xiàn)及其權(quán)衡關(guān)系。

4第三演替理論

為了應(yīng)對(duì)氣候變化和生物多樣性喪失，當(dāng)前開(kāi)展植被恢復(fù)較多的類(lèi)型是濕地、森林和草原。這主要原因在于伐木、采礦、火災(zāi)、洪水、山體滑坡、農(nóng)業(yè)活動(dòng)形成了大量的退化生態(tài)系統(tǒng)。那么，是什么樣的演替理論推動(dòng)植被恢復(fù)呢？

植被恢復(fù)是人類(lèi)操縱控制植被的活動(dòng)，目的是加速達(dá)到穩(wěn)定階段的植被。用演替理論指導(dǎo)植被恢復(fù)雖然沒(méi)有問(wèn)題，但還是存在一些問(wèn)題，如通過(guò)原生演替和次生演替與植被恢復(fù)的比較發(fā)現(xiàn)，這些概念幾乎沒(méi)有重疊。Rapson（2023）提出，將恢復(fù)過(guò)程視為第三演替，這將有助于理解通過(guò)人為干預(yù)促進(jìn)植被恢復(fù)成功的管理選擇，特別是通過(guò)強(qiáng)調(diào)退化生態(tài)系統(tǒng)中的環(huán)境和生物遺存的管理選擇。原生演替、次生演替和生態(tài)恢復(fù)的比較如表1所示。他還認(rèn)為，用初始化演替（Initializing succession）和更新演替（Regeneration succession）比用原生演替（Primary succession）和次生演替（Secondary succession）更好理解。

用第三演替理論指導(dǎo)植被恢復(fù)，可以從三方面著力：第一，對(duì)恢復(fù)的植被促進(jìn)其自然演替；第二，對(duì)人工痕跡很強(qiáng)的植被進(jìn)行再野化；第三，對(duì)由外來(lái)種構(gòu)建的人工林進(jìn)行鄉(xiāng)土化改造。

5關(guān)于演替理論和植被恢復(fù)研究的一些趨勢(shì)

聯(lián)合國(guó)提出了《生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)十年（2021—2030年）》和《昆明-蒙特利爾全球生物多樣性框架》，中國(guó)也出臺(tái)了《全國(guó)重要生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和修復(fù)重大工程總體規(guī)劃（2021—2035年）》，這些公約或計(jì)劃中均有保護(hù)和恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)、造福人類(lèi)和自然、促進(jìn)可持續(xù)發(fā)展的內(nèi)容，相信隨著這些計(jì)劃的實(shí)施，在加強(qiáng)全球和中國(guó)的植被保護(hù)、恢復(fù)和可持續(xù)利用的同時(shí)，也會(huì)促進(jìn)植被恢復(fù)和演替理論的發(fā)展。未來(lái)，可能會(huì)關(guān)注如下科學(xué)和技術(shù)問(wèn)題。

科學(xué)問(wèn)題：各類(lèi)典型退化生態(tài)系統(tǒng)受損機(jī)理及植被恢復(fù)策略；植被演替過(guò)程中地上和地下過(guò)程的相互作用；植被恢復(fù)過(guò)程中生物多樣性-生物生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的權(quán)衡機(jī)制；歷史偶然事件的重要性、擾動(dòng)的嚴(yán)重性、擴(kuò)散限制、功能性狀和地下群落過(guò)程在決定生態(tài)系統(tǒng)演替過(guò)程中的作用；全球變化對(duì)植被生態(tài)系統(tǒng)演替和恢復(fù)的影響及其機(jī)理（Wilson et al.， 2004）；植被恢復(fù)過(guò)程中如何量化生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能、穩(wěn)定性、恢復(fù)力的關(guān)聯(lián)性。

技術(shù)問(wèn)題：典型植被生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性健康狀態(tài)診斷及優(yōu)先修復(fù)區(qū)域識(shí)別技術(shù)；基于固碳增匯和生產(chǎn)力提升的仿自然群落結(jié)構(gòu)構(gòu)建與優(yōu)化技術(shù)；基于水源涵養(yǎng)和生物多樣性保育的林下植被誘導(dǎo)恢復(fù)技術(shù)；植被生態(tài)系統(tǒng)中酸化和富氮沉降土壤改良和養(yǎng)分利用效率提升技術(shù)；植物-動(dòng)物-微生物聯(lián)合的多尺度修復(fù)技術(shù)研發(fā)與示范；退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過(guò)程中生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的權(quán)衡以及多目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)技術(shù)；生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中協(xié)同提升植被生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量、生態(tài)服務(wù)功能和生態(tài)穩(wěn)定性技術(shù)；基于棲息地-食物-干擾的近自然生境營(yíng)造與城市生物多樣性修復(fù)技術(shù)；城市生物多樣性與碳匯、氣候調(diào)節(jié)、污染控制等生態(tài)功能協(xié)同提升技術(shù)；植物-微生物-土壤改良劑聯(lián)合的重度污染土地修復(fù)技術(shù)；構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能協(xié)同提升的多尺度優(yōu)化模型；典型生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與生態(tài)恢復(fù)“空天地網(wǎng)”一體化監(jiān)測(cè)體系。

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